茂名市近岸海域夏秋季浮游植物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

何 瑞，蔣 然，張心鳳，楊 芳，黃偉杰，彭松耀

（1珠江水利科學(xué)研究院，廣州 510611；2中國科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所有機地球化學(xué)國家重點實驗室，廣州 510640）

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級生產(chǎn)者，主要通過利用光能固定二氧化碳為有機碳，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要作用［1］，并通過食物鏈影響漁業(yè)產(chǎn)量［2］，浮游植物群落的改變甚至可以改變整個海洋生態(tài)系統(tǒng)［3］。因此，開展浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究，不僅對評估漁業(yè)資源具有重要意義，同時也有助于加深對海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的理解［4-5］。

粵西海洋經(jīng)濟(jì)區(qū)是廣東海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一個重要增長極。近年來粵西沿岸的經(jīng)濟(jì)和城市化迅速發(fā)展，城市生活污水的大量排放、過度海水養(yǎng)殖、圍海造地及港口碼頭開發(fā)導(dǎo)致近海生態(tài)環(huán)境面臨環(huán)境污染嚴(yán)重、漁業(yè)資源衰退、生態(tài)環(huán)境災(zāi)害頻發(fā)、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)破壞嚴(yán)重等問題［6-8］。茂名地區(qū)作為粵西海洋經(jīng)濟(jì)區(qū)的重要組成，了解茂名鄰近海域海洋資源現(xiàn)狀對于促進(jìn)粵西地區(qū)海洋生態(tài)文明建設(shè)、保護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)、推動形成陸海一體的生態(tài)安全格局具有重要意義［9］。目前，有關(guān)茂名近岸海域浮游植物的研究報道，主要是圍繞水東灣和博賀港等范圍進(jìn)行研究［10-13］，但近年來隨著區(qū)域社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展，人類活動對環(huán)境的影響加劇，富營養(yǎng)化影響范圍由沿岸逐漸向外海延伸，近海生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)不斷退化態(tài)勢，浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化。本文根據(jù)2019年6月和9月茂名附近海域浮游植物兩次調(diào)查資料，分析浮游植物群落組成和時空分布特征，對浮游植物群落與環(huán)境因子進(jìn)行耦合分析，探討了浮游植物物種變化以及各種因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，旨在為茂名近海漁業(yè)資源的合理利用、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)與采樣時間

于2019年6月和9月對茂名附近海域水文、化學(xué)和生物進(jìn)行兩個航次的調(diào)查，共設(shè)置12個采樣站位，如圖1。

圖1 茂名海域采樣站位示意圖Fig.1 Map of sampling stations in sea waters near Maoming

1.2 樣品收集及處理

浮游植物采樣按照《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB／T 12763-2007）［14］進(jìn)行，采樣工具為淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)口直徑為37 cm，網(wǎng)口面積為0.1 m2，網(wǎng)身長140 cm，網(wǎng)目為77μm），采樣方式為在每個調(diào)查站位自底層至表層垂直拖網(wǎng)1次。樣品用甲醛溶液固定和保存（質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%）。靜置48 h后，吸去上清液，實驗室內(nèi)浮游植物樣品經(jīng)濃縮，從濃縮水樣中吸取0.1 mL置于10×10 mm的浮游生物計數(shù)框中，10×40倍蔡司倒置生物顯微鏡Axio下計數(shù)并換算成單位體積水體中浮游植物密度，單位為個·m-3。

相關(guān)的水文化學(xué)參數(shù)按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［14］所規(guī)定的方法進(jìn)行，其中水溫、鹽度、pH采用多參數(shù)水質(zhì)儀EXO2（YSI incorporated Yellow Springs，OH，USA）現(xiàn)場測定。水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)為《海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》（GB 3097-1997）［15］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運 用Margalef物 種 豐 富 度 指 數(shù)（d）［16］、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H′）［17］、Pielou均勻度指數(shù)（J′）［18］及浮游植 物優(yōu)勢 度指數(shù)（Y）［19］等參數(shù)分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征。

物種豐富度指數(shù)：

d＝（S-1）／log2N

式中，S為浮游植物的物種數(shù)，N為所有物種的個體數(shù)。

物種多樣性指數(shù)：

式中，Pi為第i種的個體數(shù)與該樣方總個數(shù)之比值，S為樣方總數(shù)。

物種均勻度指數(shù)：

J′＝H′／log2S

式中，H′為多樣性指數(shù)，S為樣方中物種數(shù)。

優(yōu)勢指數(shù)度

Y＝ni／N×fi

式中，ni為第i種的總個體數(shù)，fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率，N為全部樣品中的總個體數(shù)；當(dāng)Y≥0.02時，該種即為優(yōu)勢種。

使用多元統(tǒng)計軟件PRIMER 6.0［20］對茂名近岸海域浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。為避免個別數(shù)值過高或過低引起的偶然性誤差，將2個季度的浮游植物數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)化［21］，分析比較群落組內(nèi)的相似性和各航次表征群落特征的物種。生物與環(huán)境因子之間的關(guān)系采用生物與環(huán)境參數(shù)聯(lián)合分析（BIO-ENV），該分析中同樣以Bray-Curtis為基礎(chǔ)進(jìn)行相似性矩陣構(gòu)建，采用R 4.01中的vegan包進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCoA），利用Canoco 5.0對浮游植物物種和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析（RDA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

調(diào)查期間環(huán)境因子各站位平均值結(jié)果如表1所示。兩個季度對比，夏季低溫、高鹽，秋季高溫、低鹽。根據(jù)《廣東省海洋功能區(qū)劃（2011—2020）》和《茂 名 市 海 洋 功 能 區(qū) 劃（2015—2020）》，確定站位S1站在文昌魚自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，執(zhí)行《海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》（GB 3097-1997）的第一類標(biāo)準(zhǔn)，其他站位執(zhí)行第二類標(biāo)準(zhǔn)。綜上，無機氮在各站位監(jiān)測值均超標(biāo)，兩季度最大超標(biāo)倍數(shù)分別為1.93和1.70。其他參數(shù)符合相應(yīng)的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)限值要求。

表1 茂名附近海域環(huán)境因子Tab.1 Seasonal changes of environmental factors in sea waters near Maoming

2.2 浮游植物種類組成及季節(jié)變化

兩個調(diào)查航次中共鑒定出浮游植物65種，隸屬于硅藻、甲藻、藍(lán)藻、裸藻和綠藻5門34屬。硅藻22屬42種，占所有物種的64.61%；甲藻9屬20種，占所有物種的30.77%；藍(lán)藻、裸藻和綠藻均為1屬1種，合計占所有物種的4.62%，詳見表2。

表2 茂名附近海域浮游植物類群的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal changes of major phytoplankton groups in sea waters near Maoming

種類組成具有明顯的季節(jié)變化特征，夏季主要優(yōu)勢類群為菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides）、佛 氏 海 毛 藻 （Thalassiothrix frauenfeldii）和暹羅角毛藻（Chaetoceros siamense）等廣溫廣鹽種；秋季則以窄隙角毛藻（C.affinis）、遠(yuǎn)距角毛藻（C.distans）和暹羅角毛藻等近海性種類占優(yōu)勢。硅藻占據(jù)浮游植物組成的絕大多數(shù)，占浮游植物總數(shù)的93.95%，對浮游植物種類組成與豐度變化均起決定作用。夏季甲藻種類數(shù)高于秋季，但密度明顯低于秋季；藍(lán)藻、裸藻和綠藻則在兩個月份中種類和豐度均較低。

2.3 浮游植物豐度的季節(jié)動態(tài)及水平分布

調(diào)查海區(qū)浮游植物豐度的波動范圍是33.75×104～762.75×104個·m-3，平均為398.25×104個·m-3（表3）。調(diào)查區(qū)浮游植物豐度季節(jié)變化大，秋季浮游植物豐度遠(yuǎn)高于夏季，平均最高豐度與最低豐度相差接近20倍。各站位浮游植物豐度的水平分布存在較大差異（圖2）。

圖2 茂名海域不同季節(jié)浮游植物豐度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton abundance in different seasons in sea waters near Maoming

表3 茂名附近海域浮游植物平均豐度的變化Tab.3 Seasonal changes of phytoplankton abundance in sea waters near Maoming（×104個·m-3）

夏季浮游植物豐度整體較低，站位之間細(xì)胞豐度差異較大。各站位中細(xì)胞豐度最高的為S2（61.89×104個·m-3），最低為S3（4.63×104個·m-3），最高站位是最低站位的20.70倍。

秋季浮游植物豐度較夏季相比顯著上升。其中S3站最高，其次為S11站，最低為S7站，各站位中細(xì)胞豐度最高的為S3（3 657.89×104個·m-3），最低為S1（0.30×104個·m-3），站位之間細(xì)胞豐度差異極大。角毛藻等優(yōu)勢種在S2、S3和S11站位已經(jīng)達(dá)到107數(shù)量級，接近赤潮暴發(fā)水平。

2.4 主要優(yōu)勢種及其季節(jié)變化

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)可知，16種優(yōu)勢種有3種在兩個季節(jié)中均出現(xiàn)，分別是菱形海線藻、暹羅角毛藻、窄隙角毛藻（表4）。夏季有優(yōu)勢種9種，主要以菱形海線藻、佛氏海毛藻和暹羅角毛藻和外海性種類具尾鰭藻為主要優(yōu)勢種；秋季優(yōu)勢種8種，窄隙角毛藻、遠(yuǎn)距角毛藻和暹羅角毛藻優(yōu)勢明顯，優(yōu)勢種豐度空間分布見圖3。

圖3 茂名海域浮游植物優(yōu)勢種豐度的空間分布Fig.3 Spatial distribution of dominant phytoplankton species abundance in sea waters near Maoming City

表4 茂名附近海域浮游植物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.4 Dominant phytoplankton species and their dominance in sea waters near Maoming（Y≥0.020）

2.5 群落物種多樣性及季節(jié)變化

豐富度指數(shù)Pielou’s index（d）、多樣性指數(shù)Diversity index（H′）、均勻度指數(shù)Evenness index（J′）表現(xiàn)出一致的季度變化，三者的平均變化范圍分別是2.00～3.18、2.81～2.89、0.66～0.82。它們在夏秋季的平均值分別是2.59、2.85、0.74。整體上夏季豐富度和香濃-威納指數(shù)較秋季略高，但均勻度較秋季低，詳見表5。

表5 茂名附近海域浮游植物的群落特征指數(shù)Tab.5 Diversity indices of phytoplankton in sea waters near Maoming

2.6 浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

運用PCoA對兩個季節(jié)浮游植物群落進(jìn)行分析，第一主坐標(biāo)軸PCoA1解釋36.0%的變異，第二主坐標(biāo)軸PCoA2解釋14.6%的變異。主坐標(biāo)分析可視化表明，9月份浮游植物群落較6月要分散。運用ANOSIM對6月和9月浮游植物群落差異性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，6月和9月浮游植物群落存在顯著性差異（r＝0.62，P＝0.001），具體見圖4。

圖4 兩個季度浮游植物群落PCoA分析Fig.4 Principal coordinate analysis of phytoplankton community in sea waters near Maoming

根據(jù)表6可知，與夏季浮游植物群落形成最適匹配的環(huán)境變量子集為鹽度、硝酸鹽和亞硝酸鹽，其相關(guān)系數(shù)為0.244 1。秋季浮游植物群落形成最適的環(huán)境變量為水溫，其相關(guān)系數(shù)為0.543 8。

表6 浮游植物群落與環(huán)境因子BIO-ENV相關(guān)分析結(jié)果Tab.6 Results of BIO-ENV correlation analysis between phytoplankton community and environment

為了進(jìn)一步探討浮游植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢種與環(huán)境因子之間的關(guān)系，將水溫、水深、鹽度、溶解氧、懸浮物、葉綠素a、化學(xué)需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮和無機氮11個環(huán)境因子與浮游植物群落進(jìn)行冗余分析（RDA）。

首先對茂名附近海域兩個調(diào)查航次浮游植物優(yōu)勢種進(jìn)行去趨勢分析（DCA），排序結(jié)果顯示，4個軸最大長度分別為1.27和2.91，表明數(shù)據(jù)進(jìn)一步分析應(yīng)采用基于線性模型的RDA，詳見圖5。

圖5 浮游植物與環(huán)境因子RDA分析Fig.5 RAD of phytoplankton and environmental factors

RDA數(shù)據(jù)分析顯示，夏季RDA排序軸第一軸和第二軸累計變異百分率解釋了物種數(shù)據(jù)的56.91%。水溫、亞硝酸鹽和氨氮主要在第一軸影響浮游植物的分布，鹽度、溶解氧和化學(xué)需氧量主要在第二軸影響浮游植物的分布。其中，主要優(yōu)勢種佛氏海毛藻（2）主要與水溫和深度呈正向相關(guān)，暹羅角毛藻（6）主要與溫度呈反向相關(guān)。菱形海線藻（1）主要與懸浮物呈正向相關(guān)，與水溫和水深呈反向相關(guān)。

秋季RDA排序軸第一軸和第二軸累計變異百分率解釋了物種數(shù)據(jù)的74.78%。硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮、無機氮和鹽度主要在第一軸影響浮游植物的分布，溶解氧和水深主要在第二軸影響浮游植物的分布。其中，主要優(yōu)勢種窄隙角毛藻（7）、遠(yuǎn)距角毛藻（9）和暹羅角毛藻（6）主要與氨氮、硝酸鹽鹽、亞硝酸鹽、氨氮、無機氮以及水溫呈正向相關(guān)。

3 討論

3.1 浮游植物群落組成及特征

本研究中，硅藻的物種數(shù)和豐度分別占總物種數(shù)的64.62%和總豐度的93.95%，為茂名近海浮游植物優(yōu)勢類群，其種類組成和現(xiàn)存的數(shù)量變動對浮游植物群落結(jié)構(gòu)起決定作用。本研究結(jié)果與馮波等［22］較一致，且在兩個航次不同站位發(fā)現(xiàn)少量藍(lán)藻和綠藻，可能與陸面淡水注入以及水東博賀港潟湖水流帶入有關(guān)［11，22］。

茂名近岸海域夏季調(diào)查結(jié)果表明，夏季浮游植物豐度整體較低，平均豐度為33.75×104個·m-3，略高于粟麗等［12］在2013年4月的22.89×104個·m-3豐度水平，但差異不大，主要原因可能是由于調(diào)查時間不同。

茂名近岸海域秋季調(diào)查結(jié)果表明，秋季浮游植物豐度整體較高，平均豐度為762.75×104個·m-3，與陳文河［23］在2003年8月的調(diào)查豐度808.45×104個·m-3相差不大。但與呂頌輝等［10］的調(diào)查結(jié)果49×104個·m-3相差較大，可能表明周邊海洋生境與往年變化較大，詳見表7。

表7 茂名海域不同年份網(wǎng)采浮游植物細(xì)胞豐度比較Tab.7 Comparison of historical data of phytoplankton cell abundance in sea waters near Maoming

調(diào)查海域地處亞熱帶，氣候溫和，并有多條小型河流注入，適宜沿岸廣溫廣鹽及廣布種生長。兩個航次共發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種16種，夏季有優(yōu)勢種9種，主要以菱形海線藻、佛氏海毛藻和暹羅角毛藻為主要優(yōu)勢種，其中外海性種類具尾鰭藻占據(jù)一定優(yōu)勢，由此推斷夏季浮游植物組成受外海洋流影響更大，其可以產(chǎn)生腹瀉性毒素［24］，是本海域重要的赤潮生物，與呂頌輝等［10］研究結(jié)果相似；秋季優(yōu)勢種8種，窄隙角毛藻、遠(yuǎn)距角毛藻和暹羅角毛藻優(yōu)勢明顯。由此可見，本次調(diào)查海域主要以角毛藻屬、菱形海線藻等硅藻為主。個別站位角毛藻濃度已達(dá)到107個·m-3，根據(jù)安達(dá)六郎［25］提出的赤潮判斷標(biāo)準(zhǔn)（3×108個·m-3），該海域秋季已經(jīng)接近角毛藻赤潮的暴發(fā)值，表層浮游植物可能已經(jīng)發(fā)生角毛藻赤潮。但并未出現(xiàn)單個優(yōu)勢種占絕對優(yōu)勢的情況，這在其他研究中也得到了證實［11-13］。

3.2 主要環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

茂名近岸海域浮游植物種類和數(shù)量的季節(jié)差異明顯，這主要與水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的影響有關(guān)。茂名近岸海域夏季（6月）調(diào)查結(jié)果表明，鹽度、硝酸鹽和亞硝酸鹽是影響夏季浮游植物群落組成的重要因子。6月平均溫度為25.75℃，鹽度范圍在21.5～25.0之間，與秋季（9月）相比整體呈現(xiàn)低溫、高鹽狀態(tài)。鹽度對不同種浮游植物生長和時空分布產(chǎn)生影響。如具尾鰭藻，在溫度較低、鹽度較高的6月成為優(yōu)勢種，細(xì)胞豐度遠(yuǎn)高于9月。但根據(jù)RDA分析分析，具尾鰭藻與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，分析原因可能主要受洋流影響。

營養(yǎng)鹽是浮游植物生長和繁殖的又一重要限制因子，能夠驅(qū)動浮游植物群落的時空變化［26］。根據(jù)理化環(huán)境因子數(shù)據(jù)結(jié)果（表1）可知，目前影響調(diào)查海域水質(zhì)的主要污染因子為無機氮。浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析也表明，絕大部分優(yōu)勢種與無機氮含量呈正相關(guān)，尤其是角毛藻屬（Chaetoceros）與無機氮的相關(guān)性較為明顯。有研究表明，角毛藻在氮磷比為16∶1時生長最快，氮磷比為80∶1時葉綠素含量最高［27］，因此推測高氮磷比可能是角毛藻在競爭中占優(yōu)勢的主要原因。

通過BIO-ENV分析可知，硝酸鹽和亞硝酸鹽是影響夏季浮游植物結(jié)構(gòu)變化的顯著因子。劉玉［11］發(fā)現(xiàn)調(diào)查海域亞硝氮含量與藻類數(shù)量密度有較好的相關(guān)性，亞硝氮作為硝氮、氨氮之前轉(zhuǎn)化的重要物質(zhì)，保證了藻類N可利用形態(tài)NO3-N及NH3-N的供給。本研究顯示，萎軟幾內(nèi)亞藻（Guinardia flaccida）和叉狀角藻（Ceratium furca）與無機氮具有較好的相關(guān)性。根據(jù)陳彩香［28］研究結(jié)果，通過在萎軟幾內(nèi)亞藻赤潮期間南海海洋研究所湛江工作站的取樣結(jié)果分析，硝態(tài)氮的含量從5月11日的161μg·L-1下降至22日的最低值12μg·L-1，也證明萎軟幾內(nèi)亞藻比較適宜在硝酸鹽含量較高和有機物較豐富的污染水域中繁殖。

通過BIO-ENV分析，秋季（9月）水溫是影響浮游植物群落組成的重要因子。水溫與浮游植物群落組成相關(guān)系數(shù)為0.803。水溫能夠通過調(diào)節(jié)新陳代謝過程對浮游植物的生長和時空分布產(chǎn)生影響［29］。與6月相比，9月水溫升高，鹽度降低，適宜高溫低鹽的硅藻大量繁殖，甲藻的豐度占比從10.52%下降到1.07%，種類也從18種降至8種。由于硅藻對氮的需求大，甲藻對磷的需求大［30-31］，因此秋季較高的氮含量和較低的磷含量是甲藻豐度低、硅藻豐度高的原因之一。

由于浮游植物生長周期短，海水養(yǎng)殖、碼頭開發(fā)建設(shè)等人為活動頻繁，浮游植物細(xì)胞豐度的變化及種類演替受到環(huán)境條件變化的影響很大，因此今后對茂名近岸海域浮游植物群落特征動態(tài)變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系還需要作長期細(xì)致研究。