武夷山不同海拔典型森林土壤有機(jī)碳和全氮儲(chǔ)量分布特征

熊小玲, 任寅榜, 呂茂奎, 李曉杰, 聶陽(yáng)意, 謝錦升

(1.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007; 2.福建師范大學(xué) 濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007)

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要化學(xué)元素，土壤碳和氮在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和維持生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[1]，碳氮循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的重要過(guò)程[2]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組成部分，森林土壤有機(jī)碳庫(kù)占全球土壤有機(jī)碳庫(kù)的70%～73%[3]，其儲(chǔ)量的微小變化都將影響著大氣CO2濃度及碳循環(huán)[4]，土壤氮儲(chǔ)量為(3.5～5.5)×1014kg[5]，森林生態(tài)系統(tǒng)中90%以上的氮元素都儲(chǔ)存在土壤中[6]。森林土壤有機(jī)碳(SOC)主要貯存于林下枯落物和表層土壤中[7]，其主要來(lái)源是動(dòng)植物和微生物殘?bào)w、分泌物、排泄物及一些分解產(chǎn)物和土壤腐殖質(zhì)[8]，而土壤氮素的輸入量主要取決于植物殘?bào)w的歸還量及生物固氮，以及大氣沉降[9]。

森林土壤碳氮儲(chǔ)量的研究是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題，其分布特征受各種因素的影響，以往一些研究者從不同林齡[10]、不同林分等[11]方面對(duì)森林土壤的碳氮儲(chǔ)量展開(kāi)了研究，結(jié)果表明，凋落物的數(shù)量、化學(xué)組成以及分解速率會(huì)受到森林類型的影響[12]。不同的氣候條件會(huì)對(duì)植被的分布及生產(chǎn)力產(chǎn)生影響，并通過(guò)改變地上與地下凋落物輸入的數(shù)量和質(zhì)量，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳與氮的沉積；此外，改變土壤溫度和水分狀況影響著微生物對(duì)有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化，從而影響溫室氣體的排放[13]。海拔高度對(duì)土壤碳氮含量的分布有重要影響，海拔梯度上氣候、植被和土壤類型會(huì)發(fā)生改變，進(jìn)一步影響土壤理化性質(zhì)與養(yǎng)分供應(yīng)[14]，因此海拔梯度是研究植被類型、土壤條件和氣候?qū)ν寥捞嫉绊懙囊粋€(gè)綜合性的研究平臺(tái)。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)森林土壤的碳氮儲(chǔ)量與海拔存在顯著的線性關(guān)系，土壤碳氮儲(chǔ)量隨海拔的升高而增加[15]；但也有研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量隨海拔的升高呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)[16]；王艷杰等[17]在霧靈山地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)含量隨海拔升高呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)。上述有關(guān)研究土壤碳氮隨海拔梯度變化規(guī)律的不一致，很可能與響應(yīng)的植被類型、土壤類型和氣候等的綜合作用有關(guān)；因?yàn)椴煌０胃叨壬现脖惠斎氲臄?shù)量和質(zhì)量與氣候(溫度和水分)對(duì)土壤碳氮的相對(duì)影響程度可能存在很大的差異。

武夷山國(guó)家公園是福建省保存最好的原始森林植被保護(hù)區(qū)，這里的氣候環(huán)境獨(dú)特，生物種類豐富多樣，是一個(gè)良好的天然試驗(yàn)場(chǎng)。近年來(lái)也有學(xué)者對(duì)武夷山不同海拔土壤有機(jī)碳含量進(jìn)行了相關(guān)研究[18]，發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳含量隨海拔高度升高而升高，但并未綜合氣候和森林植被類型對(duì)其進(jìn)行分析。本研究在武夷山國(guó)家公園選取3個(gè)海拔的典型森林(針葉林、針闊混交林和闊葉林)，分析土壤有機(jī)碳、全氮含量和儲(chǔ)量在海拔高度及不同土層的變化規(guī)律，探討植被輸入凋落物數(shù)量、質(zhì)量和氣候如何影響不同海拔森林土壤碳氮儲(chǔ)量，為進(jìn)一步了解森林土壤碳氮變化規(guī)律及對(duì)海拔高度變化的響應(yīng)具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于福建省武夷山國(guó)家公園(117°27′—117°51′E,27°33′—27°54′N)，地處武夷山脈偏北部分，全區(qū)面積約570 km2，平均海拔1 200 m，黃崗山為主峰，海拔2 158 m，也是中國(guó)大陸東南部最高峰。屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫17.6℃，年降雨量1 864 mm，年相對(duì)濕度78%～84%，無(wú)霜期253～272 d。火山巖和粗晶花崗巖是主要母巖，坡積母質(zhì)比較多，土壤類型包括紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸土[19]。本區(qū)自然植被資源豐富，原始森林與植物群落保留較好，垂直帶譜明顯，地帶性植被為常綠闊葉林，隨著海拔的升高，依次可見(jiàn)到針闊葉混交林、針葉林、中山苔蘚矮曲林和亞熱帶山地草甸。主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為米櫧(Castanopisicarlesii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、黃山松(Pinustaiwanensis)、腫節(jié)竹(Oligostachyumoedogonatum)、白檀(Symplocospaniculata)、青茅(Calamagrostisbrachytricha)等[20]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

本研究選取3個(gè)不同海拔的典型森林群落作為試驗(yàn)地，于2016年10月，選擇坡向、坡度和坡位基本一致的樣地(表1)，分別為1 400 m(針葉林)，1 000 m(針闊混交林)，600 m(常綠闊葉林)。在每個(gè)海拔設(shè)置4個(gè)20 m×20 m的樣方，用內(nèi)徑為2 cm的土鉆“S”型隨機(jī)，多點(diǎn)取表層0—5 cm和5—10 cm土樣并混合，各層土壤采用環(huán)刀法取土以測(cè)定容重，每個(gè)海拔4個(gè)重復(fù)，共24個(gè)土樣，裝入樣品袋中并迅速冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室處理。挑去石礫、根系和雜物，然后過(guò)2 mm土壤篩，每個(gè)土壤樣品分為2份：一份在常溫下風(fēng)干，用于土壤常規(guī)性質(zhì)分析；另一份放置在4℃的冰箱中，用于其他指標(biāo)的測(cè)定。年凋落量根據(jù)每月在凋落物框中收集的凋落物來(lái)計(jì)算；在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取一塊區(qū)域，利用PVC管垂直于地表打入土壤中，將土塊帶回實(shí)驗(yàn)室，挑出細(xì)根，根據(jù)土方面積計(jì)算細(xì)根生物量。

1.3 測(cè)定方法

土壤含水率采用烘干法測(cè)定，pH值采用1∶2.5土水比電位法測(cè)定，土壤顆粒組成用土壤粒徑分析儀測(cè)定，有機(jī)碳和全氮含量用土壤碳氮元素分析儀(Elementar Vario max，Germany)測(cè)定，土壤基本性質(zhì)見(jiàn)表2，凋落物和細(xì)根的C，N含量采用植物碳氮元素分析儀(Elementar Vario EL Ⅲ)測(cè)定(表1)。土壤剖面有機(jī)碳和全氮儲(chǔ)量用下列公式計(jì)算[21-22]：

C=SOC×D×E×(1-G)/10

N=TN×D×E×(1-G)/10

式中:C,N為土壤有機(jī)碳、全氮儲(chǔ)量(t/hm2)；SOC,TN為土壤有機(jī)碳或全氮含量(g/kg)；D為土壤容重(g/cm3)；E為土層厚度(cm)；G為直徑>2 mm的石礫所占的體積比例(%)。

表1 樣地基本概況

表2 土壤基本性質(zhì)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行整理后，采用Excel和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Origin 9.0軟件進(jìn)行作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，利用Pearson相關(guān)分析以及RDA分析評(píng)價(jià)土壤碳氮儲(chǔ)量與各因子之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤碳氮含量和C/N分布特征

土壤有機(jī)碳和全氮含量隨海拔升高而增加，但海拔1 000 m處0—5 cm土層的土壤有機(jī)碳含量高于海拔1 400 m(圖1)，該海拔處0—5 cm土層的土壤全氮含量也高于海拔1 400 m處。從土層方面來(lái)看，1 000 m和600 m海拔不同土層的土壤有機(jī)碳和全氮含量存在顯著差異，土層0—5 cm顯著高于5—10 cm(p<0.05)。0—5 cm和5—10 cm土層碳氮含量的變化規(guī)律不同，與0—5 cm土層相比，5—10 cm土層碳氮含量隨海拔變化趨勢(shì)更為明顯。

海拔1 000 m的土壤C/N明顯高于海拔1 400 m和600 m，其中土層0—5 cm的土壤C/N分別比海拔1 400 m和海拔600 m高了6.75，7.05，而5—10 cm土層的C/N比其余兩個(gè)海拔高4.67，4.73。1 400 m和1 000 m處土層0—5 cm的C/N顯著高于土層5—10 cm(圖2)(p<0.05)。

2.2 不同海拔土壤碳氮儲(chǔ)量的變化規(guī)律

土壤碳氮儲(chǔ)量隨著海拔的升高變化明顯，高海拔區(qū)域土壤碳氮儲(chǔ)量的變化幅度顯著大于低海拔區(qū)域。海拔從600 m上升到1 000 m，0—10 cm土層的土壤碳儲(chǔ)量增加了5.10%，氮儲(chǔ)量減少了14.50%。在高海拔區(qū)域，從海拔1 000 m到1 400 m土壤碳氮儲(chǔ)量分別增加了30.20%，42.60%(圖3)。

圖1 不同海拔土壤有機(jī)碳和全氮含量

圖2 不同海拔土壤C/N

2.3 土壤碳氮儲(chǔ)量與其他因子間的相關(guān)關(guān)系

相關(guān)分析表明(表3)，土壤碳儲(chǔ)量與土壤含水率、黏粒含量和細(xì)根C/N間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，土壤碳儲(chǔ)量與土壤溫度、細(xì)根N含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤溫度的負(fù)相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.783。對(duì)土壤氮儲(chǔ)量而言，與容重、凋落葉N含量極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與粉粒含量、凋落葉C含量、凋落葉C/N及細(xì)根生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。對(duì)土壤碳氮儲(chǔ)量與其他環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖4)，3個(gè)海拔都按照一定的規(guī)律進(jìn)行了很好的聚類，說(shuō)明不同海拔處理顯著影響了表層土壤碳氮儲(chǔ)量。RDA第一軸和第二軸分別解釋了變量的65.63%，21.50%，細(xì)根C/N和土壤溫度是影響土壤碳氮儲(chǔ)量的關(guān)鍵因子。

圖3 不同海拔土壤有機(jī)碳和全氮儲(chǔ)量

表3 土壤碳氮儲(chǔ)量與其他因子之間的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

3.1 不同海拔土壤碳氮含量的變化特征

作為土壤養(yǎng)分不可缺少的一部分，土壤有機(jī)碳和全氮也是植物生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)元素的主要來(lái)源[23]。大量研究表明，隨海拔的升高，土壤碳氮含量升高[24]，但本研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)海拔森林土壤有機(jī)碳和全氮含量并未隨海拔升高而增加，兩個(gè)土層碳氮含量隨海拔的變化規(guī)律明顯不同，5—10 cm土層的土壤碳氮含量隨海拔升高有明顯的變化趨勢(shì)，這主要是由氣候(溫度和降水)，植物輸入數(shù)量和質(zhì)量、土壤共同作用的結(jié)果。由于本研究3個(gè)海拔降雨量基本相近(表1)，隨著海拔的升高，溫度降低(溫差約4℃)，土壤微生物活性減弱，凋落物分解減慢，沉積進(jìn)入土壤中，進(jìn)而導(dǎo)致土壤碳氮含量隨海拔升高明顯增加[25]。然而，本研究中0—5 cm土層的土壤碳氮含量隨海拔變化的趨勢(shì)并不明顯，海拔1 000 m處0—5 cm土層的土壤有機(jī)碳和全氮含量高于1 400 m海拔，這可能與地上地下輸入凋落物數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)，因?yàn)橥寥乐械挠袡C(jī)物質(zhì)主要來(lái)源于植物殘?bào)w和細(xì)根分泌物，在本研究中，1 000 m海拔的凋落物輸入量與高海拔相比并無(wú)明顯差異，但凋落葉的質(zhì)量低于其他兩個(gè)海拔，難分解，更易積累有機(jī)質(zhì)。此外，1 000 m海拔的細(xì)根生物量明顯高于1 400 m海拔(表1)，這也是造成1 000 m海拔土壤有機(jī)碳和全氮含量高于1 400 m海拔的一個(gè)原因。

圖4 土壤碳氮儲(chǔ)量與環(huán)境因子的RDA分析

3.2 土壤碳氮儲(chǔ)量隨海拔的變化特征

在山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔高度的變化是影響土壤有機(jī)碳和全氮的重要因素之一[26-27]。海拔高度的變化造成植被類型發(fā)生改變，本研究區(qū)，海拔每升高100 m，氣溫則下降0.44℃[28]。在本研究中，1 400 m海拔的碳氮儲(chǔ)量明顯高于1 000 m，相關(guān)分析表明土壤碳儲(chǔ)量與土壤含水率和黏粒含量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤水分是影響土壤有機(jī)碳庫(kù)的重要因子，微生物活動(dòng)需要適當(dāng)?shù)臏囟群蜐穸葪l件，過(guò)多的水分會(huì)導(dǎo)致進(jìn)入土壤的氧氣減少，影響土壤的通氣狀況，進(jìn)而改變土壤有機(jī)質(zhì)的分解過(guò)程[13]。本研究中土壤含水率越高，會(huì)抑制微生物的活動(dòng)，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的礦化降低，所以有機(jī)碳儲(chǔ)量與含水率呈顯著正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致[13,29]。土壤粉粒和黏粒是影響土壤有機(jī)碳積累的重要因素，粉粒對(duì)土壤水分有效性、植被生長(zhǎng)有積極作用，同時(shí)，黏粒對(duì)土壤有機(jī)碳具有保護(hù)作用[29]。研究發(fā)現(xiàn)，黏粒含量高的林地其土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量相對(duì)較高[30]，我們的研究也發(fā)現(xiàn)土壤碳儲(chǔ)量和黏粒含量間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。相關(guān)分析和RDA分析均表明，溫度與土壤碳儲(chǔ)量間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，在一定溫度范圍內(nèi)，增溫會(huì)導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸的增加，從而降低土壤碳儲(chǔ)量[31]。此外，溫度升高會(huì)增強(qiáng)微生物活性，土壤有機(jī)質(zhì)分解快，進(jìn)而土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量低。

對(duì)土壤碳氮儲(chǔ)量與其他因子的RDA分析發(fā)現(xiàn)，細(xì)根C/N是影響碳氮儲(chǔ)量沿海拔變化的最主要因子，與土壤碳儲(chǔ)量具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，細(xì)根C/N越高，說(shuō)明其質(zhì)量越低，越難分解。1 400 m海拔針葉林的細(xì)根C/N相對(duì)較高，因而死的細(xì)根分解也是較慢的，因此對(duì)土壤有機(jī)碳積累的貢獻(xiàn)越大。土壤氮儲(chǔ)量與細(xì)根生物量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是由于細(xì)根生長(zhǎng)需要從土壤中吸收氮素，根系越多，則土壤中氮素含量減少。有報(bào)道指出，森林凋落物層的現(xiàn)存量變化對(duì)土壤碳儲(chǔ)量的影響較大[31-32]，本研究中3個(gè)海拔的凋落物量沒(méi)有顯著差異，海拔1 000 m的根系現(xiàn)存量高于1 400 m，然而海拔1 000 m森林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量卻顯著低于1 400 m，這可能與土壤有機(jī)碳積累取決于碳輸入與碳釋放之間的平衡有關(guān)[33]。我們前期在武夷山不同海拔的研究發(fā)現(xiàn)，在3個(gè)海拔中1 000 m處的土壤呼吸年通量最大[20]，這說(shuō)明盡管1 000 m海拔根系輸入量最大，但其土壤有機(jī)碳的排放量是最多的，加之該海拔的溫度和水分條件可能剛好適合微生物的分解條件，最終導(dǎo)致土壤碳氮儲(chǔ)量并未處在較高水平。我們發(fā)現(xiàn)從海拔600 m上升至1 000 m土壤碳氮儲(chǔ)量的變化幅度明顯低于海拔1 000～1 400 m，這可能是受氣候和植被類型的共同影響。海拔600～1 000 m的區(qū)域以闊葉林為主，闊葉樹(shù)種的凋落物質(zhì)量高，容易分解，海拔低的區(qū)域氣溫高更加加速了凋落物分解，此外，土壤有機(jī)碳和氮礦化快，所以有機(jī)碳和全氮的儲(chǔ)量低。而1 000～1 400 m區(qū)域溫度較低，以針葉林為主，凋落物質(zhì)量低，微生物活動(dòng)緩慢，使得植物殘?bào)w分解也慢，進(jìn)而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和氮積累快而釋放慢，有利于積累，所以高海拔區(qū)域土壤碳氮對(duì)氣候變化的響應(yīng)較低海拔敏感。

4 結(jié) 論

土壤有機(jī)碳和全氮含量隨海拔升高并未呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，不同土層有機(jī)碳和全氮隨海拔的變化規(guī)律不一致，海拔梯度上土壤有機(jī)質(zhì)的分布并非由氣候主導(dǎo)，而是氣候與植被特征的共同作用所決定。高海拔地區(qū)土壤碳氮儲(chǔ)量的變化幅度顯著高于低海拔區(qū)域，其儲(chǔ)量大小取決于特定海拔的氣候、土壤和植物輸入凋落物的數(shù)量和質(zhì)量的相互影響。