黃土高原不同植被群落多樣性與土壤有機(jī)碳密度關(guān)系研究

廖嬌嬌, 竇艷星, 安韶山

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

土壤在陸地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，土壤有機(jī)碳(SOC)調(diào)節(jié)著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的平衡，是全球碳循環(huán)的重要組成部分[1,2]；據(jù)不完全統(tǒng)計，陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量大約是植物碳儲量的3倍，是大氣碳儲量的2倍[3]。在全球范圍內(nèi)，對于0—30 cm深度的土層范圍內(nèi)，土壤碳儲量超過684 Pg，而在100 cm深度的土層范圍內(nèi)，碳儲量超過1 462 Pg[4]。植被群落結(jié)構(gòu)及多樣性、土壤水熱條件、環(huán)境因子等交互作用下，SOC得以長期積累，進(jìn)而形成了SOC的垂直分布特征，因此，深層SOC在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著重要作用[5-8]，開展深層SOC垂直分布特征研究，對于合理開發(fā)土地資源及環(huán)境的保護(hù)尤為有利，也是探究陸地生態(tài)系統(tǒng)深層碳循環(huán)的重點(diǎn)之一。

在我國生態(tài)環(huán)境脆弱的黃土高原，植被恢復(fù)狀況將直接制約著生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，植被恢復(fù)對該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境保護(hù)起著重要作用。近年來，隨著退耕工程的實(shí)施，黃土高原植被綠度得到了極大的提高，進(jìn)而植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的變化，土壤養(yǎng)分狀態(tài)和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等相應(yīng)的改變，改變了深層土壤有機(jī)碳的固存[9-11]。大量學(xué)者從多個角度探究了該區(qū)域植被結(jié)構(gòu)組成與土壤碳含量之間的關(guān)系，并對土壤有機(jī)碳儲量開展了大量研究，得到的結(jié)果也不盡一致。比如，李裕元等認(rèn)為黃土高原林地恢復(fù)并沒有顯著改土壤有機(jī)碳含量[12]；張宏等以洞子溝流域?yàn)檠芯繉ο?，通過對比人工林與原始林得知，人工林比原始林的土壤碳儲量較小[13]；孟國欣等選取晉西黃土區(qū)退耕地，通過對植被群落結(jié)構(gòu)與有機(jī)碳之間的關(guān)系對比分析可知，對于0—120 cm土層，土壤有機(jī)碳含量受到植被類型的影響[14]；徐香蘭等通過實(shí)證研究后認(rèn)為，如果對15°以上的坡耕地進(jìn)行退耕，土壤有機(jī)碳儲量將提高23%左右[15]；在黃土丘陵區(qū)而言，植被類型的差異對土壤有機(jī)碳儲量的影響尤為重要，開展黃土丘陵區(qū)不同植被類型深層土壤有機(jī)碳儲量的研究是合理評估陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的關(guān)鍵。

當(dāng)前，大量學(xué)者從植被類型、土地利用及自然環(huán)境等方面研究了黃土高原植被恢復(fù)過程中土壤碳含量的變化，尤其是空間異質(zhì)性分布及其環(huán)境影響因子[12-15]。在不同的小流域，土壤有機(jī)碳分布也不盡一致，且受到植被類型的影響，然而關(guān)于這方面的研究相對較少，尤其是植被群落結(jié)構(gòu)對深層土壤有機(jī)碳的作用機(jī)理。基于此，本研究在黃土高原紙坊溝小流域選取幾種典型的植被群落(刺槐Robiniapseudoacacia、鐵桿蒿Artemisiagmelinii、長芒草Stipabungeana、狼牙刺Sophoradavidii和檸條Caraganakorshinskii)，調(diào)查了植被多樣性、測定0—100 cm土壤有機(jī)碳含量、密度以及相關(guān)土壤環(huán)境因子，探究不同植被類型下深層土壤有機(jī)碳儲量及其環(huán)境驅(qū)動因子，為黃土高原植被恢復(fù)過程中土壤有機(jī)碳儲量定量估算提供科學(xué)基礎(chǔ)，對于科學(xué)認(rèn)識黃土高原土壤碳庫及其服務(wù)我國的“雙碳”戰(zhàn)略具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土高原紙坊溝流域是延河流域的支流之一，主要流經(jīng)地形復(fù)雜的黃土丘陵溝壑區(qū)，該流域分布在紙坊溝等3個自然村，位于延安市安塞縣境內(nèi)，該流域呈現(xiàn)出明顯的南北狹長分布特點(diǎn)，最低海拔為1 010 m，最高海拔為1 432 m，面積約為8.2 km2；受地理分布因素的影響，呈現(xiàn)出典型的半干旱季風(fēng)氣候，綜合紙坊溝流域20 a的氣象資料，年均溫達(dá)到8.8℃，年日照達(dá)2 400 h。從圖1可知，該區(qū)超過60%的降雨量主要集中在7—9月，并且降雨的月份分布不均；此外，該區(qū)域以黃綿土為主。自從20世紀(jì)的“退耕工程”以來，該區(qū)域脆弱的生態(tài)得以有效改善。植被種類豐富和多樣化，優(yōu)勢人工物種有：檸條、刺槐、沙棘；優(yōu)勢自然物種有：白羊草、鐵桿篙、長芒草、狼牙刺等[16]

圖1 紙坊溝流域近20 a降雨量和蒸發(fā)量

1.2 植被群落結(jié)構(gòu)調(diào)查

2016年7月開始開始進(jìn)行植被樣地的調(diào)查和統(tǒng)計，在紙坊溝流域選取刺槐、鐵桿蒿、長芒草、狼牙刺和檸條幾種植被群落，進(jìn)行了連續(xù)3個月的調(diào)查和采樣工作。每種植被類型選取3個重復(fù)樣地(每個樣地面積為100 m×100 m)，然后在每個樣地設(shè)置5個樣方，樣方的設(shè)置結(jié)合方精云等的統(tǒng)計方法[17]，林地、灌叢樣方的長、寬分別為10 m，3 m，草本樣方長、寬設(shè)置為1 m，然后記錄和描述植被群落的主要特征，然后統(tǒng)計各樣方不同植被的高度、蓋度和多度。不同植被群落結(jié)構(gòu)統(tǒng)計見表1。

表1 坊溝流域不同植被群落樣地基本描述

(1) 不同植被群落α多樣性，計算如下[17]:

Shannon-Wiener指數(shù)H=-∑(PilnPi)

Margalef指數(shù)S=(N-1)/lnN

Simpson指數(shù)D=1-∑(Pi)2

重要值Pi=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對蓋度)/3，N代表樣方內(nèi)物種數(shù)，林地的多樣性指數(shù)用林地植被表示。

(2) 不同植被群落β多樣性包括Cody，Sorenson指數(shù)[18]，計算如下：

Cody指數(shù)C=(G+L)/2

Sorenson指數(shù)Cs=2j/(a+b)

式中：a代表樣方1的物種數(shù)；b代表樣方2的物種數(shù)；G和L分別代表兩個樣方中增加的物種數(shù)目和減少的物種數(shù)目；j兩個樣方中共有的物種數(shù)。

1.3 土壤采集與測定

在每個樣方內(nèi)(合計5×3×5=75個樣方)，采用土鉆取樣(直徑為2.5 cm)，土壤樣品的采集采用“S”型隨機(jī)取樣的方式，采樣的深度為0—100 cm，分為5個土層，每20 cm間隔采樣，然后充分混合土壤樣品(合計75×5=375個土壤樣品)；將采集的土壤樣品過2 mm篩后將其分為兩部分：其中一部分置于保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，溫度保持在4℃，并及時測定微生物量碳和氮；另一部分土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，測定土壤pH值、養(yǎng)分指標(biāo)和理化性質(zhì)等。

在采集土壤樣品的同時，挖取0—100 cm的土壤剖面，用100 cm3的環(huán)刀采集并測定土壤容重。土壤有機(jī)碳密度計算公式如下[19]:

式中：BDi和Hi表示第i層土壤容重(g/cm3)和土層深度(cm)；土壤有機(jī)碳密度的單位為Mg C/hm2。

分別采用重鉻酸鉀—外加熱氧化法、鉬銻抗—比色法、半微量凱氏定氮法、氯仿熏蒸浸提法測定土壤有機(jī)碳(g/kg)、有效磷(mg/kg)、硝態(tài)氮(mg/kg)/銨態(tài)氮(mg/kg)/全氮(g/kg)和微生物量碳和氮含量(mg/kg)[20]；所有指標(biāo)均測定3次以后取平均值，以降低試驗(yàn)誤差。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的編制，采用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差檢驗(yàn)差異顯著性(p<0.05)；CANOCO 4.5繪制土壤有機(jī)碳密度和環(huán)境因子的排序圖。Pearson相關(guān)系數(shù)法檢驗(yàn)植被多樣性與有機(jī)碳和有機(jī)碳密度的關(guān)系，Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被群落α多樣性

由圖2可知，不同植被群落多樣性指數(shù)(除了Simpson優(yōu)勢度指數(shù))表現(xiàn)出相似的變化特征，大致呈現(xiàn)出：長芒草>狼牙刺>鐵桿蒿>檸條>刺槐，其中長芒草和狼牙刺群落差異不顯著(p>0.05)，二者顯著高于其他植物群落(p<0.05)，檸條和刺槐群落差異不顯著(p>0.05)，二者顯著低于其他植物群落(p<0.05)；不同植物群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)出相反的變化趨勢，其中刺槐和檸條群落差異不顯著(p>0.05)，二者顯著高于其他植物群落(p<0.05)；狼牙刺和長芒草群落差異不顯著(p>0.05)，二者顯著低于其他植物群落(p<0.05)。

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，下同。

2.2 不同植被群落β多樣性

由圖3可知，不同植物群落Cody指數(shù)均表現(xiàn)為：狼牙刺>長芒草>鐵桿蒿>檸條>刺槐，其中長芒草和狼牙刺群落Cody指數(shù)差異不顯著(p>0.05)，二者顯著高于其他植物群落(p<0.05)，刺槐和檸條群落差異不顯著(p>0.05)，二者顯著低于其他植物群落(p<0.05)。不同植物群落Sorenson指數(shù)呈相反的變化趨勢，大致表現(xiàn)為檸條>刺槐>鐵桿蒿>長芒草>狼牙刺，其中檸條和刺槐群落Sorenson指數(shù)差異不顯著(p>0.05)，二者顯著高于其他植物群落(p<0.05)。

2.3 不同植被群落土壤養(yǎng)分特征

表2顯示了不同植被類型土壤養(yǎng)分特征，由表可知，不同植物群落土壤全量養(yǎng)分、有效養(yǎng)分和微生物量大致表現(xiàn)相同的變化規(guī)律，基本表現(xiàn)為長芒草和狼牙刺群落高于其他群落，而檸條和刺槐群落土壤養(yǎng)分含量低于其他植物群落；不同植物群落土壤pH值呈相反的變化趨勢；而土壤全磷含量差異均不顯著(p>0.05)。

圖3 不同植被群落β多樣性統(tǒng)計

表2 不同植被群落土壤養(yǎng)分特征

2.4 不同植被群落土壤有機(jī)碳密度垂直分布特征

由圖4可知，在垂直方向，不同植物群落0—20 cm土層土壤有機(jī)碳密度最高，隨著土層增加而逐漸減小，80—100 cm土層有機(jī)碳密度最低，顯著低于其他土層(p<0.05)，相同土層土壤有機(jī)碳密度大致表現(xiàn)為長芒草和狼牙刺群落高于其他植物群落，而檸條和刺槐群落土壤有機(jī)碳密度低于其他植物群落。由圖5可知，土壤有機(jī)碳密度占比最高的在0—20 cm土層，其中大致表現(xiàn)為狼牙刺和長芒草群落占比最高，鐵桿蒿群落次之，刺槐和檸條群落占比較低。

圖4 不同植被群落土壤有機(jī)碳密度垂直分布特征

2.5 植被群落多樣性與有機(jī)碳和有機(jī)碳密度相關(guān)性關(guān)系

表3是Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)的結(jié)果，由表可知：對于α多樣性，不同植物群落土壤有機(jī)碳含量和密度與多樣性指數(shù)有顯著/極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.05，p<0.01)，與均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(p>0.05)；長芒草、鐵桿蒿、狼牙刺、刺槐豐富度指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量和密度均有顯著/極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.05，p<0.01)。

對于β多樣性，Sorenson指數(shù)與土壤有機(jī)碳和有機(jī)碳密度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(p>0.05)；除了檸條群落，不同植物群落Cody指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量和密度均有顯著/極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.05，p<0.01)。整體來看，植物群落多樣性指數(shù)與有機(jī)碳密度的相關(guān)系數(shù)高于與有機(jī)碳的相關(guān)系數(shù)，并且長芒草和狼牙刺群落的相關(guān)系數(shù)絕對值高于刺槐和檸條群落。

2.6 土壤環(huán)境因子對土壤有機(jī)碳密度-植被多樣性的冗余分析

土壤環(huán)境因子對土壤有機(jī)碳密度—植被多樣性的冗余分析表明(表4)，在排序的第一軸，土壤環(huán)境因子能夠很好的解釋土壤有機(jī)碳密度和植被多樣性，其中解釋率達(dá)到86.34%。進(jìn)一步的排序圖分析可知(圖6)，土壤有機(jī)碳密度與豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤全磷含量沒有顯著相關(guān)關(guān)系，與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)果支持了相關(guān)分析，說明了土壤pH值和微生物量碳含量是主導(dǎo)植被多樣性和土壤有機(jī)碳密度重要驅(qū)動因子。

圖5 不同植被群落土壤有機(jī)碳密度在土層中的占比

表3 植被多樣性與有機(jī)碳和有機(jī)碳密度的關(guān)系

表4 土壤環(huán)境因子對土壤有機(jī)碳密度-植被多樣性的冗余分析

2.7 植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳含量和密度的影響

交互作用分析顯示(表5)，植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳含量和密度有顯著影響，其中植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳含量具有顯著影響(p<0.05)，植被類型×土層深度對土壤有機(jī)碳含量具有顯著影響(p<0.05)；植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳密度具有極顯著影響(p<0.01)，植被類型×土層深度對土壤有機(jī)碳含量具有極顯著影響(p<0.01)。總體來看，植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳密度的影響大于對土壤有機(jī)碳含量的影響。

注：S代表Margalef豐富度指數(shù)；H代表Shannon-Wiener指數(shù)；Dmc代表McIntosh均勻度指數(shù)；D代表Simposon優(yōu)勢度指數(shù)；C代表Cody指數(shù)；Cs代表Sorenson指數(shù)。

3 討論與結(jié)論

黃土高原丘陵地區(qū)生態(tài)環(huán)境較為脆弱，過度的開發(fā)自然資源，該區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量遭到破壞[12-15]，并且短期內(nèi)難以恢復(fù)；再加上簡單粗放的開發(fā)利用模式和自然環(huán)境的變化導(dǎo)致植被多樣性下降、土壤有機(jī)碳儲量降低、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能也大幅度的下降[13-14]；本研究中，不同植被群落α多樣性指數(shù)具表現(xiàn)出一定的差異性，表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律：指數(shù)最高的是長芒草，其次是狼牙刺及鐵桿蒿，而刺槐最低，長芒草和狼牙之間的差異并不顯著(p>0.05)，二者顯著低于其他植物群落(p<0.05)；然而，優(yōu)勢度指數(shù)與多樣性指數(shù)呈相反的變化特征，刺槐表現(xiàn)的最高，長芒草最低。由此可知，長芒草和狼牙刺群落生長環(huán)境更為復(fù)雜，與其他植被群落相比，其α多樣性指數(shù)更高。對于β多樣性指數(shù)，不同植物群落Cody指數(shù)最高的是狼牙刺，其次是長芒草和鐵桿蒿，而刺槐最低，長芒草和狼牙之間的差異并不顯著(p>0.05)，二者顯著低于其他植物群落(p<0.05)，而Sorenson指呈相反的變化趨勢；綜合來看，長芒草及狼牙刺群落分布較為接近，具有更多的共有物種；而檸條和刺槐群落植被分布的異質(zhì)性表現(xiàn)較為突出。

表5 植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳含量和密度的影響

不同植被群落土壤有機(jī)碳含量及密度垂直分布呈一致的變化規(guī)律，這不僅受制于水熱及淋溶作用的制約，還與土壤環(huán)境因子及植被群落結(jié)構(gòu)等相關(guān)[20-21]。受植被類型差異的影響，土壤有機(jī)碳含量存在較大的差異，對于0—20 cm以內(nèi)的表層土壤，集聚了更多的有機(jī)碳，其“表聚性”特點(diǎn)尤為突出；對于80—100 cm土層范圍內(nèi)，土壤有機(jī)碳含量和密度較低，以往大多數(shù)學(xué)者也得出類似結(jié)論[15-16]。不同植被群落根系發(fā)達(dá)，在0—20 cm土層聚集了大量的根系和凋落物，通過養(yǎng)分的循環(huán)進(jìn)入土壤；同時根系分泌物也形成了大量的根際碳，因此，大量的有機(jī)碳在表層形成和累積[12-14]。我們還發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳含量和密度隨土層深度的增加而逐漸降低，主要是由于土壤深層養(yǎng)分較為貧瘠，養(yǎng)分歸還和土壤微生物活性出現(xiàn)明顯的下降，導(dǎo)致其深層土壤難以形成大量的有機(jī)碳，從而導(dǎo)致了有機(jī)碳垂直分布逐漸降低趨勢[15-16]；在80—100 cm土層達(dá)到最低。相同土層不同植被類型土壤有機(jī)碳密度也表現(xiàn)出不一致的規(guī)律，相同土層土壤有機(jī)碳密度大致表現(xiàn)為：最高的是長芒草、狼牙刺，較低的是檸條和刺槐。主要是由于不同植被凋落物及腐殖質(zhì)含量具有較大差異，并且微生物群落分布及活性也有一定的差異，對于土壤有機(jī)質(zhì)的降解速率具有明顯的差異，在加上根系分泌物的不同，最終導(dǎo)致不同植被土壤有機(jī)碳含量不同[22-23]。對于草地而言，植被覆蓋率最高，并且根系分布廣泛，根際土壤養(yǎng)分資源充足，導(dǎo)致土壤微生物的活性增強(qiáng)，從而加速了土壤有機(jī)碳的累積。對于刺槐和檸條(豆科植物)，具有明顯的深根性特點(diǎn)，但是基于水分供給不足，導(dǎo)致養(yǎng)分資源貧瘠，難以形成大量的凋落物，不利于土壤有機(jī)碳的累積。此外，深層土壤孔隙度較小，阻隔了水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸[24-25]，因此，不同植被類型深層土壤有機(jī)碳的含量并不高。

土壤有機(jī)碳含量和密度往往受到多種因素的調(diào)控作用；相關(guān)性分析顯示，不同植物群落多樣性指數(shù)與有機(jī)碳和有機(jī)碳密度呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；由此可知，黃土高原物種豐富的植物群落，其土壤有機(jī)碳含量和密度也較高。進(jìn)一步的冗余分析顯示，土壤有機(jī)碳密度與土壤氮素呈顯著的正相關(guān)，土壤pH值和微生物量碳含量是主導(dǎo)植被多樣性和土壤有機(jī)碳密度重要驅(qū)動因子，這與前人的研究結(jié)果一致[16-18]。然而，對于土壤全磷而言，土壤全磷與植被多樣性和有機(jī)碳含量均沒有顯著的相關(guān)性(p>0.05)，主要是由于土壤磷素是沉積性元素，活性和含量相對比較穩(wěn)定，進(jìn)一步證明了不同植被類型土壤全磷的活性低、并且轉(zhuǎn)運(yùn)周期慢、很難被植被吸收的特定[24]。雙因素分析表明植被類型和土層深度對土壤有機(jī)碳含量和密度具有顯著/極顯著的影響(p<0.05；p<0.01)。此外，黃土高原地形破碎，不同植被群落土壤有機(jī)碳含量和密度還受到海拔高度、地勢條件、土地結(jié)構(gòu)、經(jīng)緯度和氣候類型等影響，因此，綜合植被—大氣—土壤—地形等環(huán)境因子探究土壤有機(jī)碳含量及其分布是未來研究的重點(diǎn)方向，也是實(shí)現(xiàn)黃土高原植被恢復(fù)過程中評估土壤碳匯增量的重要手段。