流速對(duì)光棘球海膽行為和生長(zhǎng)的影響

施棟濤,趙 沖,尹東紅,陳 陽(yáng),常亞青

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連海洋大學(xué),大連 116023

流速作為重要的環(huán)境物理因子,對(duì)海洋生物的生存、生長(zhǎng)及種群分布等均有重要的影響[1—4]。海膽是一類(lèi)常見(jiàn)的棘皮動(dòng)物,多生活在水流變化較大的淺海和潮間帶區(qū)域,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[5]。研究表明流速對(duì)海膽的影響在個(gè)體和種群層面都有表現(xiàn)。在個(gè)體層面,海膽的移動(dòng)[6—9]、覓食[10—11]及生殖[12—13]等行為在不同流速下均會(huì)表現(xiàn)出顯著的差異。在種群層面,水流速度影響海膽的棲息區(qū)域,不同種海膽對(duì)棲息地的選擇不同[14—16]。

正形海膽幼膽和成膽以大型藻類(lèi)為食(如海帶和石莼)。該類(lèi)海膽的覓食過(guò)程主要涉及管足活動(dòng)[17],移動(dòng)[18—19],口器咬合[20—21]等行為。海膽利用管足進(jìn)行移動(dòng),管足的粘附能力可以幫助海膽粘附在大型海藻上,海膽進(jìn)而利用活動(dòng)口器進(jìn)行咬合來(lái)完成覓食活動(dòng)[17,22]。Tamaki等[23]的野外研究表明流速限制了海膽的覓食區(qū)域[24]。這可能是由于高流速的增加嚴(yán)重影響了海膽的運(yùn)動(dòng)和攝食[19]。實(shí)驗(yàn)室研究也證明了這一點(diǎn),在24 h的單向水流作用下,海膽的攝食率隨著流速的增加而下降[11]。翻正行為是海膽在口面向上的情況下,利用管足使其口面向下的行為模式,是測(cè)試海膽活力的有效性狀[25—26]。本研究之前的短期實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,海膽的翻正行為受到高流速抑制[9]。海膽的體尺也受到不同區(qū)域流速的影響。Cohen Rengifo等[27]在不同流速海區(qū)采集的同種海膽在體尺大小,管足的數(shù)目和韌性均出現(xiàn)了顯著差異。目前關(guān)于流速對(duì)海膽影響的報(bào)道主要集中在實(shí)驗(yàn)室短期(0—2 d)研究[9,11,19]和野外觀察上[19,23,26]。短期研究難以闡明流速的長(zhǎng)期影響,而野外海區(qū)環(huán)境復(fù)雜,海膽易受到流速之外的多種非實(shí)驗(yàn)因素的干擾。因此,開(kāi)展相對(duì)長(zhǎng)時(shí)間的實(shí)驗(yàn)室研究對(duì)揭示流速對(duì)海膽行為和生長(zhǎng)的影響具有重要意義。

光棘球海膽(Mesocentrotusnudus)作為我國(guó)北方沿海潮間帶地區(qū)的常見(jiàn)物種,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。國(guó)家海洋信息中心流速數(shù)據(jù)表明,大連海洋牧場(chǎng)相關(guān)海域大部分時(shí)間流速穩(wěn)定(<20 cm/s)且有良好的水流交換,適合海洋經(jīng)濟(jì)生物的底播增殖[28]。Kawamata[19]和Tamaki[23]的短期實(shí)驗(yàn)表明20 cm/s流速下,海膽的攝食率顯著下降,超過(guò)20 cm/s流速區(qū)域海膽數(shù)目顯著減少。依據(jù)Shi等[9]之前的結(jié)果,流速穩(wěn)定時(shí)進(jìn)行底播可減小流速對(duì)海膽增殖放流的影響,但其在長(zhǎng)期水流影響下的生長(zhǎng)和攝食能力仍缺乏研究。因此,本文根據(jù)現(xiàn)有研究和海區(qū)流速環(huán)境確定10 cm/s和20 cm/s為本研究的中和高流速,2 cm/s為自然海區(qū)較低的流速。本實(shí)驗(yàn)主要研究了光棘球海膽1)在不同流速下的生存和生長(zhǎng)情況；2)在不同流速下的覓食和攝食行為；3)在不同流速下管足附著和翻正行為。本研究有助于進(jìn)一步理解流速對(duì)海膽的長(zhǎng)期影響,為進(jìn)一步闡明海膽底播增殖的適宜流速提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 海膽

本實(shí)驗(yàn)用光棘球海膽全部來(lái)源于大連市金州某育苗場(chǎng)(殼徑 =(21.57±0.14)mm,殼高=(10.12±0.10)mm,體重 =(4.19±0.08)g)。實(shí)驗(yàn)前海膽暫養(yǎng)于農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。實(shí)驗(yàn)使用海膽均健康,無(wú)疾病癥狀。暫養(yǎng)池為玻璃鋼水槽(長(zhǎng)×寬×高=180 cm×100 cm×70 cm),期間飼以新鮮海帶(足量投喂,每2 d約10 g/只)。此外,本研究每?jī)扇論Q水1/3,清理糞便。實(shí)驗(yàn)室光照為自然光,暫養(yǎng)期間連續(xù)充氣確保海膽不會(huì)缺氧。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了研究流速對(duì)海膽的長(zhǎng)期影響,實(shí)驗(yàn)設(shè)置在低(2 cm/s),中(10 cm/s)和高(20 cm/s)3種流速下進(jìn)行。

圖1 長(zhǎng)期流速實(shí)驗(yàn)裝置示意圖 Fig.1 Diagram of the equipment for the long-term flow velocity experiment 水流為單向,由入水口進(jìn)入后,經(jīng)整流板進(jìn)入實(shí)驗(yàn)區(qū)后自出口流出。實(shí)驗(yàn)區(qū)有5個(gè)小室,每一個(gè)小室為一個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)(長(zhǎng)×寬×高=20 cm×15 cm×10 cm),其間用網(wǎng)相隔,底部放置有底質(zhì)模擬板

本實(shí)驗(yàn)使用環(huán)形跑道(圖1)進(jìn)行,跑道由網(wǎng)分割出5個(gè)體積相等小室(長(zhǎng)×寬×高=20 cm×15 cm×10 cm)。每一小室底部放置一塊底質(zhì)模擬板。底質(zhì)板由沙子(采集于黑石礁海邊,由1 mm孔徑篩網(wǎng)篩出,約50 g)和石頭(采集于黑石礁海邊,約40 g,約15個(gè))作為底質(zhì),使用環(huán)氧樹(shù)脂(20 g)經(jīng)行粘結(jié)。水流為單向流動(dòng)(如圖1),由入口進(jìn)入后,經(jīng)過(guò)各小室流至出水口。出水口掛置一個(gè)過(guò)濾網(wǎng)袋過(guò)濾海膽糞便。食物由綁在底質(zhì)板上的塑料夾子夾住。本研究對(duì)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中其它發(fā)現(xiàn)也進(jìn)行記錄。海膽體尺性狀使用游標(biāo)卡尺(Mahr,德國(guó))測(cè)量,重量使用電子天平(G & G,USA)測(cè)量。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前利用流速儀(JDC,Swiss)調(diào)整流速至目標(biāo)流速,并保證每個(gè)小室的流速差距在±0.5 cm/s。為保證試驗(yàn)期間水質(zhì),保證充氣充足并每日換水1/3,日常測(cè)量其溫度,pH和鹽度。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行時(shí),每一小室放置5只海膽,每一流速和每一小室間的海膽在體尺測(cè)量上均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

1.3 攝食

為了評(píng)估長(zhǎng)期水流對(duì)海膽攝食的影響,本研究測(cè)量了海膽每日的攝食量。每個(gè)小室每次投食均使用相同部位并切成大小約11 cm×5 cm的新鮮海帶(約20 g)。每日定時(shí)投喂海帶,并稱(chēng)量前一日投喂海帶的剩余重量,以確定其每日的攝食情況,測(cè)量共39次(n=5)。在測(cè)量攝食期間,對(duì)每一流速下的海膽的糞便留存量進(jìn)行了3次測(cè)量。

1.4 生長(zhǎng)

實(shí)驗(yàn)進(jìn)行中,為了研究海膽在不同流速下的生長(zhǎng)的情況,每周對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)相關(guān)性狀的測(cè)量。本實(shí)驗(yàn)中,測(cè)量性狀包括海膽的殼徑(mm),殼高(mm)和體重(g)。每個(gè)小室中的5個(gè)海膽平均值作為一個(gè)獨(dú)立樣本數(shù)值進(jìn)行分析(n=5)。最后,本研究中計(jì)算了海膽的增重率(WGR),特定生長(zhǎng)率(SGR)和飼料轉(zhuǎn)化率(FCR),公式如下：

式中,w0表示海膽初始體重,w表示養(yǎng)殖后體重,t1表示開(kāi)始養(yǎng)殖的時(shí)間,t2表示終末時(shí)間,F表示總攝食量。

1.5 翻正行為

在長(zhǎng)期流速影響的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,立即對(duì)海膽的翻正行為進(jìn)行測(cè)試。這一實(shí)驗(yàn)分別在原位(攝食實(shí)驗(yàn)時(shí)所暴露的流速)和靜水中進(jìn)行。將海膽口面朝上放置于裝置底部,記錄海膽利用其管足和棘調(diào)整至反口面朝上的正常體態(tài)所需時(shí)間,若海膽超過(guò)300 s仍未恢復(fù)到口面向下的姿態(tài),則翻正時(shí)間記為300 s[9]。

1.6 覓食時(shí)間和附著時(shí)間

在長(zhǎng)期流速影響的養(yǎng)殖試驗(yàn)后,本研究測(cè)量了海膽在不同流速下的覓食能力。在原流速下進(jìn)行了7 d禁食處理后,將新鮮海帶置于上游區(qū)域,并將海膽放置于下游區(qū)域中間(兩個(gè)小室大小,長(zhǎng)×寬=40 cm×15 cm),觀察海膽的移動(dòng)和覓食情況。本實(shí)驗(yàn)全程使用攝像機(jī)(SONY,FDX- 55)進(jìn)行攝像,實(shí)驗(yàn)后進(jìn)行計(jì)算和分析。在共5個(gè)小室中,每個(gè)小室內(nèi)隨機(jī)挑選2只海膽進(jìn)行實(shí)驗(yàn)(n=10)。覓食行為時(shí)長(zhǎng)持續(xù)為480 s,若超過(guò)這一時(shí)間海膽仍未到達(dá)食物點(diǎn),則將覓食時(shí)間記為480 s[29]。

海膽覓食實(shí)驗(yàn)前,進(jìn)行海膽管足附著能力的測(cè)量。本研究測(cè)量了海膽附著的時(shí)間以確定水流對(duì)管足的附著能力的影響。將3種不同流速下養(yǎng)殖的海膽放置于與其暴露流速相同的流速下,記錄其用管足將自身附著于底面所需的時(shí)長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)將海膽放置于底面并開(kāi)始計(jì)時(shí),當(dāng)其管足附著于底面不被水流移位且可移動(dòng)時(shí)記為附著完成,期間為附著時(shí)間。

1.7 口器咬合行為

圖2 口器咬合行為實(shí)驗(yàn)裝置示意圖 Fig.2 Experimental facility for Aristotle′s lantern reflex of Mesocentrotus nudus

為了研究長(zhǎng)期暴露在不同流速下的海膽的攝食能力,在覓食行為后5 d(期間正常投喂)進(jìn)行了口器咬合行為的實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)使用定制的亞克力器具如圖2所示。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前,根據(jù)Shi等[30]的方法配置海藻膠并鋪于容器內(nèi),待其凝固后加滿相同溫度海水。實(shí)驗(yàn)時(shí),將海膽放入容器中,并在上方蓋一聚乙烯塑料泡沫固定。使用攝影機(jī)(SONY,FDX- 55)在容器下方進(jìn)行拍攝。在共5個(gè)小室中,每個(gè)小室內(nèi)隨機(jī)挑選2只海膽進(jìn)行實(shí)驗(yàn)(n=10)。實(shí)驗(yàn)后通過(guò)錄像計(jì)數(shù)海膽在300 s內(nèi)的口器咬合次數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)分析

本研究數(shù)據(jù)均使用SPSS(vision 22)進(jìn)行分析。分析前分別用Kolmogorov-Smirnov和Levene′s的方法檢查數(shù)據(jù)的正態(tài)分布情況和方差齊性。海膽的初始?xì)?、殼高和體重使用單因素方差分析。養(yǎng)殖期間海膽攝食量、生長(zhǎng)性狀和之后測(cè)試的翻正行為使用單因素方差分析,如有顯著差異則進(jìn)一步使用LSD方法進(jìn)行兩兩比較。對(duì)不符合正態(tài)分布或方差齊性的覓食行為和管足附著時(shí)間數(shù)據(jù)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)分析(Kruskal-Wallis方法)。顯著性概率水平為P< 0.05。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 攝食量

圖3 光棘球海膽在2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s下的每日平均攝食量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 Daily feeding of Mesocentrotus nudus at 2 cm/s, 10 cm/s and 20 cm/s (mean±SD)不同小寫(xiě)字母表示在不同流速下日平均攝食量存在顯著性差異

圖4 光棘球海膽于2 cm/s時(shí),殼面部分留有糞便Fig.4 Left feces on the top of the urchin test at 2 cm/s

養(yǎng)殖試驗(yàn)中測(cè)量海膽每日攝食量39次,期間無(wú)海膽死亡。結(jié)果表明在流速為2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s時(shí)的每日平均攝食量分別為(5.94±1.87)g,(5.22±1.90)g和(4.59±1.81)g。其中流速為2 cm/s時(shí)的每日攝食量顯著大于10 cm/s和20 cm/s(P< 0.001和P< 0.001),而10 cm/s時(shí)的攝食量顯著大于20 cm/s(P=0.001)(圖3)。

此外,在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)一定的水流對(duì)海膽的糞便有清理作用。當(dāng)流速為2 cm/s時(shí)底板和海膽反口面部會(huì)殘留部分糞便((4.66±1.85)g,圖4),而在共3次的測(cè)量中流速為10 cm/s和20 cm/s時(shí)則沒(méi)有糞便殘留(n=3)。

2.2 生長(zhǎng)

在對(duì)海膽殼徑和體重的7周連續(xù)測(cè)量中,自第2周和第3周,海膽的體重和殼徑就開(kāi)始在不同流速組間出現(xiàn)顯著差異(表1)。

在49 d中,光棘球海膽在2 cm/s時(shí)的增重率(圖5)顯著大于10 cm/s和20 cm/s組(P=0.015和P=0.001),而后兩者間無(wú)顯著差異(P=0.099)。特定增長(zhǎng)率(圖5)也表明流速顯著地影響了光棘球海膽的生長(zhǎng)。流速為2 cm/s時(shí)海膽的特定增長(zhǎng)率顯著大于10 cm/s和20 cm/s(P=0.007和P< 0.001),而后兩者無(wú)顯著差異(P=0.060)。飼料轉(zhuǎn)化率(圖5)在流速為20 cm/s時(shí)要顯著大于2 cm/s(P=0.045),而2 cm/s和10 cm/s,10 cm/s和20 cm/s間無(wú)顯著差異(P=0.057和P=0.899)。

2.3 附著時(shí)間

流速顯著影響海膽的管足的粘附時(shí)間(圖6)。在10 cm/s和20 cm/s下,海膽的管足粘附時(shí)間顯著長(zhǎng)于在2 cm/s下(P< 0.001和P< 0.001)。在10 cm/s和20 cm/s組之間無(wú)顯著差異(P=0.051)。

表1 光棘球海膽在2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s流速下7周內(nèi)的殼徑與體重(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖5 在2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s流速下光棘球海膽的增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料轉(zhuǎn)化率變化Fig.5 Weight gain rate, specific growth rate and food coefficient of Mesocentrotus nudus at flow velocities of 2 cm/s, 10 cm/s and 20 cm/s不同小寫(xiě)字母表示在各實(shí)驗(yàn)組中存在顯著性差異

2.4 覓食時(shí)間

光棘球海膽在不同流速下的覓食時(shí)間存在顯著差異。在20 cm/s流速下,海膽的覓食時(shí)間顯著多于在2 cm/s時(shí)(P=0.004),但是在10 cm/s和20 cm/s組之間無(wú)顯著差異(P=0.200)(圖6)。

2.5 口器咬合

海膽口器咬合在2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s流速下無(wú)顯著差異,但是在20 cm/s的流速下咬合次數(shù)相對(duì)更多(P=0.113)(圖6)。

2.6 翻正行為

在原位翻正行為測(cè)試中,相對(duì)于2 cm/s(P=0.02)和10 cm/s(P=0.03),當(dāng)流速為20 cm/s時(shí)海膽的翻正時(shí)間顯著增加。海膽原位翻正時(shí)間在2 cm/s和10 cm/s之間沒(méi)有顯著差異(P=0.840,圖6)。

在靜水中測(cè)試的海膽翻正時(shí)間結(jié)果表明,在2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s下長(zhǎng)時(shí)間暴露的各組海膽翻正時(shí)間之間無(wú)顯著差異(P=0.208)。

圖6 光棘球海膽在2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s流速下長(zhǎng)期暴露后的行為Fig.6 The behaviors of Mesocentrotus nudus at flow velocities of 2 cm/s, 10 cm/s and 20 cm/s不同小寫(xiě)字母表示在不同實(shí)驗(yàn)組中存在顯著性差異

3 討論

棲息于潮間帶和淺海，海膽的分布、行為和生長(zhǎng)更容易受到水流環(huán)境變化的影響[11,26,31]。因此,研究海膽在長(zhǎng)期不同流速影響下的生存、生長(zhǎng)和行為,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本實(shí)驗(yàn)研究了長(zhǎng)時(shí)間(49 d)不同流速(2 cm/s,10 cm/s和20 cm/s)對(duì)光棘球海膽的生存、生長(zhǎng)和行為的影響,為進(jìn)一步闡明海膽底播增殖的適宜流速提供理論參考。

野外調(diào)查顯示流速影響海膽的生長(zhǎng)[27]。本研究表明海膽的殼徑和體重的增長(zhǎng)在高流速下均受到了顯著抑制,這一現(xiàn)象在第2、3周已表現(xiàn)出來(lái)。海膽的增重率為2 cm/s組>10 cm/s組和2 cm/s組>20 cm/s組。這表明高流速抑制了海膽體重的增長(zhǎng)。特定生長(zhǎng)率與增重率結(jié)果同樣為2 cm/s組>10 cm/s組和2 cm/s組>20 cm/s組。這進(jìn)一步表明高流速對(duì)海膽生長(zhǎng)的抑制作用。該結(jié)果與野外調(diào)查有一定相似性,在流速較高的區(qū)域收集的海膽在體尺上小于流速較低區(qū)域[27]。本文推測(cè)海膽增重受到抑制可能是攝食量受到影響的結(jié)果。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),海膽攝食量在不同流速下為2 cm/s組>10 cm/s組>20 cm/s組。這說(shuō)明在不同流速下的攝食量對(duì)海膽生長(zhǎng)可能具有較大影響。海膽的覓食或者攝食(口器咬合)能力下降可能進(jìn)一步導(dǎo)致了攝食量的下降。然而,海膽口器咬合次數(shù)并未在3種流速下產(chǎn)生顯著差異,這說(shuō)明海膽的口器攝食功能穩(wěn)定性好,與Shi等[30]的研究結(jié)果相似。Tamaki等[23]的野外調(diào)查結(jié)果顯示光棘球海膽幾乎不會(huì)出現(xiàn)在較高流速(14.5±3.4)cm/s但食物更為豐富的區(qū)域。這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致,光棘球海膽在低流速下的覓食所需時(shí)間隨著流速的升高而增加(10 cm/s組>2 cm/s組,20 cm/s組>2 cm/s組)。這表明較高流速削弱了海膽覓食能力。因此,高流速下每日攝食量的減少可能是由于流速對(duì)光棘球海膽覓食能力的影響,這也與Tamaki等[11]的短期實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致。較低流速下海膽持續(xù)增長(zhǎng)以較高的生長(zhǎng)率為特征,而體型的增長(zhǎng)可能會(huì)幫助其建立抵抗水流的優(yōu)勢(shì)[11,19]。因此,中低流速區(qū)域(2—10 cm/s)更適合海膽生存、攝食和生長(zhǎng)。低流速海域的大型藻類(lèi)可能會(huì)因海膽的大量攝食而減少,進(jìn)而影響低流速區(qū)域的生態(tài)環(huán)境[24]。

海膽的覓食行為需要依靠管足的粘附—脫離—粘附過(guò)程來(lái)完成。這也是其附著、移動(dòng)等行為的基礎(chǔ)[32]。在高流速下海膽生長(zhǎng)更緩慢,可能是因?yàn)楣茏阆念~外的能量用來(lái)抵御水流影響,而不能用于生長(zhǎng)[33—34]。本研究發(fā)現(xiàn)飼料轉(zhuǎn)化率在20 cm/s下顯著大于低流速(2 cm/s),這表明光棘球海膽的增重所消耗的食物(海帶)隨著流速的增加而增加。管足附著時(shí)間實(shí)驗(yàn)表明管足吸附能力受水流顯著影響,長(zhǎng)時(shí)間流速暴露后海膽的覓食能力仍會(huì)受到水流的顯著影響。海膽管足附著所需時(shí)間在3種流速下存在著顯著差異,中高流速暴露下海膽要消耗更長(zhǎng)時(shí)間才能完成附著,這可能是能量消耗的主要原因之一。而飼料轉(zhuǎn)化率在不同流速下的海膽中無(wú)顯著差異。這說(shuō)明當(dāng)流速升高到一定程度后,海膽需要用于保持附著所需的消耗可能會(huì)趨于平衡[35]。此外,較高流速(10 cm/s和20 cm/s)下海膽的糞便幾乎不會(huì)在原地殘留。本研究表明,在保證食物供應(yīng)的前提下,流速為2—10 cm/s的區(qū)域有利于海膽生長(zhǎng)。

翻正行為幫助海膽在不利環(huán)境(如海流)造成姿態(tài)失常后恢復(fù)正常。這一行為主要由管足活動(dòng)影響,是判斷海膽環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[26]。在原位實(shí)驗(yàn)中,海膽的翻正所需時(shí)間隨著流速的增加而增加。這表明海膽的翻正能力會(huì)被削弱,這也是管足吸附能力減弱的具體體現(xiàn)[36]。與之前的短期研究[9]結(jié)果不同,長(zhǎng)期的流速適應(yīng)下的海膽均成功完成翻正并耗時(shí)更短。這說(shuō)明海膽在長(zhǎng)期高流速下,或已經(jīng)出現(xiàn)了一定適應(yīng)性的表現(xiàn),但也無(wú)法排除體型差距可能造成的影響。Cohen Rengifo等[27]研究表明,在不同流速區(qū)域生長(zhǎng)的海膽在管足密度表現(xiàn)出了差別。這說(shuō)明海膽對(duì)流速的適應(yīng)很有可能會(huì)通過(guò)管足表現(xiàn)(例如,翻正行為)來(lái)實(shí)現(xiàn)[26,33]。而海膽在靜水中的翻正所需時(shí)間無(wú)顯著差異,這表明這一行為穩(wěn)定性好,在10 cm/s和20 cm/s長(zhǎng)期的流速下未受到顯著影響。

綜上所述,不同流速暴露顯著影響光棘球海膽(殼徑：約20 mm)殼徑和體重的增長(zhǎng),但對(duì)其生存無(wú)顯著影響。海膽的生長(zhǎng)隨著流速的升高而顯著降低。高流速(20 cm/s)顯著削弱海膽管足的粘附能力,進(jìn)而顯著降低其翻正,移動(dòng)和覓食行為,但并不顯著影響其口器咬合行為。飼料轉(zhuǎn)化率結(jié)果表明高流速(20 cm/s)下海膽需要消耗更多飼料以維系其生長(zhǎng)。這表明流速對(duì)海膽生長(zhǎng)的影響可能不僅源于攝食量和覓食行為的差異,也源于其生存的基本消耗差異。根據(jù)我們結(jié)果和國(guó)家海洋信息中心關(guān)于適于海膽底播增殖海域的流速數(shù)據(jù),本研究建議有關(guān)生產(chǎn)單位在綜合考慮各種環(huán)境因子和生產(chǎn)要素的前提下,在流速常年在2—10 cm/s的海區(qū)開(kāi)展光棘球海膽幼膽底播增殖生產(chǎn),或?qū)ο嚓P(guān)海域進(jìn)行海洋牧場(chǎng)建設(shè),投放躲避物減少流速影響。

致謝：感謝國(guó)家科技資源共享服務(wù)平臺(tái)——國(guó)家海洋科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://mds.nmdis.org.cn/)提供數(shù)據(jù)信息。