桃潛葉蛾生物學特性及防治研究進展

孫 媛，藍陳儀航，章 振，沈志杰，劉 濤，鄧建宇

（1. 浙江農(nóng)林大學 現(xiàn)代農(nóng)學院，浙江 杭州 311300；2. 杭州市原種場，浙江 杭州 311115）

桃潛葉蛾Lyonetia clerkella屬鱗翅目Lepidoptera潛葉蛾科Lyonetiidae，又名桃葉潛蛾、吊絲蟲，是桃樹的主要害蟲之一。其主要寄主是桃Prunus persica，其次是李P. salicina、杏Armeniaca vulgaris、櫻桃 Cerasus pseudocerasus、蘋果 Malus domestica、梨 Pyrus spp. 和山楂 Crataegus pinnatifida 等薔薇科Rosaceae核果類果樹的葉片，在中國北京、山東、山西、云南等地均有分布[1-2]，韓國、日本等也均有發(fā)生。近年來，在中國浙江省杭州市發(fā)生較為嚴重，果樹生態(tài)效益及經(jīng)濟效益大為降低。被桃潛葉蛾為害的葉片破碎并從果樹上提前脫落。在受害嚴重的果園里，7月桃樹大量落葉，8月葉片基本落光，造成樹勢衰弱，果實產(chǎn)量和品質下降，甚至造成果園絕產(chǎn)，經(jīng)濟損失巨大[3]。桃潛葉蛾在桃樹上的分布以上層為主，其次中層，下層分布最少[4]。日本已于20世紀70年代末開展對桃潛葉蛾生態(tài)學及生物學特性的研究。自1984年該蟲的性信息素組分被分離和鑒定出后，中國、日本、韓國等均進行了性誘劑的相關研究。隨著桃潛葉蛾為害程度的加重及發(fā)生面積的擴大，自1991年開始中國相關研究日益增多[5]。本研究主要對桃潛葉蛾的生物學特性、發(fā)生規(guī)律及防治方法進行了綜述，旨在為今后該蟲的可持續(xù)防治提供參考。

1 桃潛葉蛾的生物學特性

1.1 各蟲態(tài)特征

桃潛葉蛾為完全變態(tài)昆蟲，一生經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個時期。卵：乳白色扁橢圓形(0.33～0.36 mm)，孵化前變?yōu)楹稚?，殼薄且軟[1]，散產(chǎn)于葉背，卵期 5～6 d。幼蟲：念珠形 (6.0～6.5 mm)，胸淡綠色，頭淡褐色，有黑褐色胸足3對，幼蟲期8～12 d。蛹：乳白色(3～4 mm)，腹部末端有2個圓錐形突起，其頂端各有2根毛，蛹期7～10 d。繭：白色，扁棗核型，2側有長絲黏附于葉背或枝干表皮。成蟲：體長3～4 mm，翅展6～10 mm。分為夏型和冬型2種生物型，夏型成蟲銀白色，表面光澤，具白色狹長前翅，近端部有一長卵圓形邊緣褐色的黃色斑，斑外側有4對斜形的褐色紋，翅尖端有1個黑斑，后翅灰黑色，披針形。冬型成蟲前翅前緣基半部有黑色波狀斑紋，其他同夏型。成蟲期6～8 d，越冬代 150 d 以上[1-3]。

1.2 生活史

國內(nèi)外對桃潛葉蛾的年發(fā)生世代數(shù)已有研究記錄。桃潛葉蛾在中國的發(fā)生規(guī)律已基本明確，不同地區(qū)發(fā)生代數(shù)不同，自北向南1 a發(fā)生4～7代(表1)[5-9]。桃潛葉蛾主要以冬型成蟲在落葉、雜草和樹皮縫隙中越冬，少數(shù)以蛹在被害葉片上結白色絲繭越冬，這部分越冬蛹死亡率達13.9%～16.4%[10]。各地越冬成蟲出蟄時間不盡相同，但基本在第2年桃樹萌芽時開始出蟄，桃樹展葉后開始產(chǎn)卵。該蟲一般在7—8月隨著氣溫升高，濕度增加，繁殖速度加快，種群數(shù)量激增，導致桃樹被害嚴重，提前落葉。在韓國京畿道，桃潛葉蛾1 a發(fā)生7代，發(fā)生歷時長達7個月[11]。在日本發(fā)生亦較為普遍，因各地區(qū)氣溫不同而有差異，自北向南1 a發(fā)生5～9代(表1)[12-17]。

表1 國內(nèi)外不同地區(qū)桃潛葉蛾各代成蟲發(fā)生期Table 1 Occurrence period of L. clerkella adults in different regions of China， Japan and ROK

1.3 生活習性

1.3.1 產(chǎn)卵及取食習性 桃潛葉蛾雌成蟲交尾 2～3 d 后產(chǎn)卵，用產(chǎn)卵器將葉背表皮刺破，將卵產(chǎn)在剛展葉的嫩葉葉肉組織內(nèi)，單粒散產(chǎn)，1個孔只產(chǎn)卵1粒。成蟲產(chǎn)卵以幼嫩葉片為主，隨著新梢生長，受害葉片逐漸上移。卵在葉肉組織內(nèi)孵化，孵化后直接潛在葉肉內(nèi)取食，并將糞便排泄其中，葉片外表可見彎曲蟲道。初齡幼蟲蟲道較細，隨著齡期增加蟲道變粗。老熟幼蟲從蟲道末端咬破表皮爬出，吐絲下垂，在葉片背面結繭化蛹，有的在地面雜草作繭化蛹。

1.3.2 交尾習性 在中國北京平谷地區(qū)，當年11月中旬，平均氣溫6.5 ℃以下，桃潛葉蛾成蟲潛伏越冬；次年3月上中旬，天氣晴朗，風力不大，平均氣溫5.5 ℃以上時，成蟲出蟄活動。冬型成蟲交尾多在7:00后開始，平均交尾時間約5 h 12 min。夏型成蟲多在葉背棲息，少量在葉面及枝干上。夏型成蟲交尾多在 6:00—9:00，交尾時間約 11～24 min[18]。

1.3.3 趨光性及趨化性 桃潛葉蛾成蟲有較強的趨光性，對黑光燈、白熾燈均有較強的趨性，黑光燈誘蛾量最多可達2 600頭·d-1。成蟲具遷移能力，距離可達500 m以上。夏型成蟲可轉移為害，可從受害重的桃園轉移到受害較輕的桃園繼續(xù)為害[18]。越冬代成蟲對糖醋液趨性較強，出蟄后有強烈的補充營養(yǎng)習性。3月中旬設置食誘劑可誘殺大量成蟲[19]。

2 桃潛葉蛾的綜合防治

2.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治主要是惡化害蟲的生存、繁殖環(huán)境，調節(jié)有益和有害生物的比例，壓低蟲害的發(fā)生基數(shù)，控制其繁殖和危害。對于桃潛葉蛾，冬季要實施清園，集中銷毀果園內(nèi)落葉、雜草，可消滅越冬成蟲和蛹，減少蟲源。除此之外，桃園附近不放置草堆、樹枝垛，以免招致成蟲在內(nèi)越冬。受害較重的桃園，冬季要加強對病蟲枝、傷殘枝的剪除。刮除老樹皮，尤其刮除有該蟲越冬跡象的部位。刮后涂刷石硫合劑漿液，刮除的樹皮集中處理[18]。

2.2 生物防治

生物防治就是最大限度地發(fā)揮有害生物的生物控制因子作用，達到各種生物自然平衡的狀態(tài)[20]。目前，主要應用性信息素、天敵昆蟲、真菌等防治桃潛葉蛾。

2.2.1 利用性信息素進行監(jiān)測與防治 性信息素是雌蛾性腺體分泌的微量化學物質，將其分離、鑒定并人工合成后可用于生物防治，干擾雌雄交配，有效降低下一代蟲口數(shù)量，并且昆蟲對此不會產(chǎn)生抗性，是一種可持續(xù)發(fā)展的防治技術。在生產(chǎn)實踐上，利用性信息素可監(jiān)測桃潛葉蛾的發(fā)生動態(tài)，確定田間防治的最佳時期，避免蟲量基數(shù)過大導致后期難以控制。

桃潛葉蛾的性信息素組分已被分離和鑒定并用于田間試驗。1984年，SUGIE等[21]鑒定出桃潛葉蛾性信息素的化學組成為14-甲基-1-十八碳烯(14-methyl-1-octadecene)。通過田間生物活性測定合成的14-甲基-1-十八碳烯和從桃潛葉蛾未交配雌蛾性腺體中分離的粗提取物具有同樣的生物活性。由于14-甲基-1-十八碳烯中連接甲基支鏈的14號碳是手性中心，因此，1985年，SATO等[22]對光學純的14-甲基-1-十八碳烯與生物活性的關系進行了研究，合成了(R)、(S)-14-甲基-1-十八碳烯，通過田間生物活性測定，證明(S)-14-甲基-1-十八碳烯的生物活性大約是(R)-14-甲基-1-十八碳烯的50倍。1986年，SATO等[23]最終證明在14-甲基-1-十八碳烯的2個旋光異構體中，只有(S)-14-甲基-1-十八碳烯具有生物活性。自桃潛葉蛾性信息素組分被鑒定以來，國內(nèi)外進行種群動態(tài)監(jiān)測及早期防控的研究已屢見不鮮[24-26]。在中國各個發(fā)生區(qū)，已有大量試驗工作者先后在甘肅、四川、河北等地進行發(fā)生動態(tài)的監(jiān)測研究。陳孝蘭等[27]通過田間監(jiān)測得出：在四川成都，桃潛葉蛾1 a發(fā)生7～8代，16～30 d完成1代。6—9月雨水集中，利于成蟲羽化。在當?shù)靥覞撊~蛾發(fā)生初期即3月中下旬應開始懸掛誘捕器進行防治，將害蟲密度控制在低發(fā)生量內(nèi)。郝寶鋒[28]在河北唐山監(jiān)測到，桃潛葉蛾1 a發(fā)生5代，第3、4、5代即7月下旬、8月中下旬和9月上中旬為害較重，應于第1代成蟲發(fā)生期即5月上旬開始利用性誘劑進行早期防治。利用性誘劑明確桃潛葉蛾的年發(fā)生動態(tài)，并對其進行適時防控可有效降低年發(fā)生量。

性誘劑作為生產(chǎn)上常用的生物防治措施，只有將其最大化利用，才能達到高效的防治效果。國內(nèi)外已有研究表明：誘芯劑劑量、誘捕器類型、誘芯顏色等均能影響性誘劑的誘捕效果。陳玉琴等[29]進行了不同劑量(0.25、0.50、1.00 mg)和不同顏色(紅色、綠色)的誘芯對桃潛葉蛾的誘捕效果試驗，結果表明：1.00 mg劑量的誘芯活性最高，紅色誘芯的誘蛾效果優(yōu)于綠色。YANG等[11]在韓國也進行了不同劑量性信息素(0.1、0.5和1.0 mg)對桃潛葉蛾的誘捕效果試驗，研究表明：劑量為1.0 mg的性誘劑誘蛾效果最好，但與0.5 mg相比沒有顯著差異。出于對成本的考慮，生產(chǎn)上推薦使用0.5 mg的性誘劑作為桃潛葉蛾的預測預報和早期防治。除此之外，誘捕器類型也是影響誘捕效果的重要因素之一。陳孝蘭等[27]利用3種誘捕器(三角形誘捕器、船式誘捕器、白色黏板誘捕器)分別進行了田間試驗，得出船式誘捕器誘蛾效果最好，分別是白色黏板誘捕器和三角形誘捕器的9.18和2.79倍。只有將影響性信息素誘蛾效果的因素全部考慮在內(nèi)，并加以組合，才能最大地發(fā)揮生物防治效果。

高劑量的性信息素在桃園中對桃潛葉蛾會產(chǎn)生迷向防治的效果。ARAKAWA等[30]研究表明：經(jīng)過迷向處理后的桃園與對照相比，能達到88%～100%的迷向率，且枝條被害數(shù)顯著降低。由于昆蟲性信息素具活性高、特異性強、使用簡便、不污染環(huán)境、不傷天敵等優(yōu)點，因此從食品安全和保護環(huán)境的角度出發(fā)，采用性信息素對害蟲進行綜合管理是可行的，也是未來可持續(xù)防治的一個重要方向[31]。

2.2.2 天敵防治 天敵的保護和利用是生物防治的重要部分，天敵包括捕食性天敵和寄生性天敵等。在田間大量放養(yǎng)人工飼養(yǎng)后的天敵，或將天敵固定在田間，均可將害蟲密度控制在低水平上[20]。

桃潛葉蛾幼蟲寄生性天敵有膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae，捕食性天敵有脈翅目Neuroptera草蛉屬Chrysopa幼蟲等，姬小蜂科天敵寄生率可達36.6%。桃潛葉蛾蛹天敵有膜翅目繭蜂科Braconidae、草蛉成蟲，但寄生、捕食率很低。7月以后田間天敵開始增多，必須加以保護，盡量少用藥或用選擇性殺蟲劑[32]。桃園地表覆蓋苜蓿Medicago sativa作物有利于捕食性天敵的繁殖，可降低桃潛葉蛾密度，減少農(nóng)藥使用[33]。天敵種類和寄主密度均能影響寄生效果。RATHER等[34]進行了10種姬小蜂(Achrysocharoides sp. 、 Baryscapus sp. 、 Chrysocharis sp. 、 Chrysonotomyia sp. 、 Closterocerus sp. 、Minotetrastichus sp.、Pnigalio sp.、Quadrastichus sp.、Stenomesius sp. 和 Sympiesis sp. ) 對桃潛葉蛾幼蟲的寄生率試驗，結果表明：Chrysocharis sp.的寄生率最高，為47.8%，是次高Chrysonotomyia sp.的2.5倍。ADACHI[35]在日本茨城進行了不同寄主密度下桃潛葉蛾幼蟲天敵寄生率的試驗：在施用殺蟲劑和未施殺蟲劑的果園中，天敵的年寄生率分別約9.0%和19.0%?？梢?，天敵寄生率隨著寄主密度的增加而提高。

2.2.3 真菌防治 毒蕈是對人和動物有毒的、不能直接食用的大型真菌，是有毒蘑菇的總稱。自然界存在的很多毒蕈對某些昆蟲有明顯的抑制或毒性作用，可以將其用于農(nóng)作物的生物防治[36-38]。已有文獻記載：毒蕈對桃潛葉蛾幼蟲、蛹及成蟲具有抑制作用。楊永紅等[39]利用4種毒蕈(稀褶黑菇Russula nigricans、黃粉牛肝Pulveroboletus rave、毒傘Amanita phalloides和硫磺菌Tyromyces sulphureus)進行了室內(nèi)試驗。結果表明：4種毒蕈對桃潛葉蛾幼蟲均有抑制作用；對蛹的羽化無明顯影響，噴施后羽化率均在90%以上；稀褶黑菇、黃粉牛肝、毒傘對成蟲也有一定的誘殺效果，將其噴于黏板上與對照相比，可顯著增加誘蛾量。室內(nèi)試驗表明：某些毒蕈對桃潛葉蛾的幼蟲具有趨避、拒食作用，對成蟲具有引誘作用。

2.3 物理防治

桃潛葉蛾成蟲群集飛行，有趨光性，燈光誘殺效果顯著。用黑光燈誘殺成蟲，放置30～45個·hm-2，每晚可誘殺成蟲750～1 500頭。在中國北京地區(qū)，成蟲出蟄中后期對黑光燈表現(xiàn)出強烈趨性，誘殺數(shù)高于食誘劑和性誘劑。

2.4 藥劑防治

中國耕地面積只有全世界的8%，但化學農(nóng)藥用量卻占全球35%，為世界第1位。每年使用的化學農(nóng)藥高達100多萬t。盡管化學農(nóng)藥的施用確保了農(nóng)作物的豐產(chǎn)豐收，但不當使用引起的環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留超標等問題，迫使科研人員積極研發(fā)環(huán)境友好型農(nóng)藥[40]。對于桃潛葉蛾的防治，也迫切需要實現(xiàn)從化學農(nóng)藥向生物農(nóng)藥的轉變。

自20世紀90年代以來，已有試驗表明：2.5%功夫菊酯2 500倍液[41]、1.0%甲維鹽3 000倍液[25]、滅幼脲3號1 500倍液[42]、天然除蟲菊素1 500倍液[43]、0.3%印楝素1 000倍液[44]等農(nóng)藥對桃潛葉蛾的防效較佳。在有機桃園中應將天然除蟲菊素與印楝素等生物農(nóng)藥作為首選藥劑。

利用農(nóng)藥防治桃潛葉蛾需注意施藥時間、藥劑種類和施藥次數(shù)等。在第1代幼蟲初孵化期施藥，能有效控制后代蟲口密度，并且應以施用高效低毒、低殘留農(nóng)藥為主，如1.0%甲維鹽3 000倍液、0.3%印楝素1 000倍液等。

3 展望

從桃潛葉蛾發(fā)生至今，國內(nèi)側重于研究影響性誘劑誘捕效果因素和不同藥劑對桃潛葉蛾防治效果[45]，國外則側重研究生物防治中的不同種類天敵對桃潛葉蛾的防治效果、天敵寄生率及寄主密度與寄主世代之間的關系[46-48]。

由于不同地區(qū)氣候、地勢存在差異，故桃潛葉蛾發(fā)生規(guī)律各有不同。各地果園應將害蟲監(jiān)測預警貫徹于整個生產(chǎn)過程中，及時掌握桃潛葉蛾的發(fā)生動態(tài)，明確其發(fā)生規(guī)律對高效長遠綜合防控的重要指導意義[27-28]。應堅持“預防為主，綜合防治”的方針，桃潛葉蛾早期零星發(fā)生時，應及時利用食誘劑、性誘劑等環(huán)境友好型防治措施降低種群密度，減少后期為害，避免其暴發(fā)后大量投入化學農(nóng)藥[19]。除此之外，在桃樹種植及養(yǎng)護過程中可適當增加開花植物的覆蓋，如苜蓿以條帶形式種于桃樹行間，既有利于桃潛葉蛾天敵的繁殖，降低害蟲種群數(shù)量，又提高了園區(qū)的觀賞效果[33]。在天敵種類豐富的果園，應充分利用天敵優(yōu)勢，不施殺傷天敵的農(nóng)藥，保護生物多樣性，或將桃潛葉蛾優(yōu)勢天敵引種、繁殖，抑制其幼蟲和蛹的發(fā)育，從而降低蟲口密度[34]。必要時，可施以適量的植物源農(nóng)藥如天然除蟲菊素、印楝素或低毒、仿生類農(nóng)藥如滅幼脲。選擇的農(nóng)藥不再著重于快速殺死桃潛葉蛾，而是使其不再取食或減少取食，生長發(fā)育受到抑制[49-53]。除了利用性誘劑大量誘捕防治桃潛葉蛾外，由于安全、高效、環(huán)保等優(yōu)點，國內(nèi)外都將性信息素交配干擾技術作為果樹害蟲防治的核心技術[54-59]。因此，今后有必要開發(fā)桃潛葉蛾迷向劑，特別研制桃潛葉蛾與果園其他主要害蟲梨小食心蟲Grapholitha molesta的復合迷向劑，能同時防治果園多種害蟲。近年來，燈光誘殺防治已成為害蟲綜合治理中的一項重要措施。發(fā)光二極管可發(fā)出光波較窄的單色光，能顯著減少對非靶標生物的影響[60]。昆蟲對不同波長的發(fā)光二極管光源有不同的趨性?；谔覞撊~蛾具有較強的趨光性，其專用型發(fā)光二極管誘蟲燈亟待開發(fā)?？傊?，對于桃潛葉蛾防控，應在農(nóng)業(yè)防治的基礎上，綜合應用生物防治和物理防治方法，降低化學防治的副作用，達到保護生物多樣性，保障社會、經(jīng)濟、生態(tài)效益的目的。