從江稻田鯉與國(guó)內(nèi)7種鯉的形態(tài)學(xué)差異研究

余 科，李長(zhǎng)貴，安 苗，王邦平，李 麗，邵 儉，羅 均，黃 勝

(1.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，高原山地動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州省動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州省黔南布依族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院畜牧水產(chǎn)所，貴州 都勻 558000；3.貴州省從江縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州 從江 557400)

我國(guó)擁有豐富的鯉(CyprinuscarpioLinnaeus)天然種群、馴化品系和人工品種[1]。其中青田田魚(yú)、從江田魚(yú)(從江稻田鯉)、湖南呆鯉、桂林禾花鯉和廣西金邊鯉等地方稻田鯉在廣大農(nóng)村大量養(yǎng)殖，并在傳統(tǒng)稻魚(yú)共生系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[2～4]。貴州省從江縣及周邊地區(qū)養(yǎng)殖稻田鯉已有上千年歷史，現(xiàn)今許多村寨仍延續(xù)著這種傳統(tǒng)的農(nóng)耕文化和自繁、自養(yǎng)、自留種的繁養(yǎng)體系[5～8]。從江侗鄉(xiāng)稻魚(yú)鴨復(fù)合系統(tǒng)先后獲得聯(lián)合國(guó)“全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)”授牌和“全國(guó)農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志”稱號(hào)，極大地促進(jìn)了從江縣稻田鯉的養(yǎng)殖利用[9，10]。目前關(guān)于從江稻田鯉的種質(zhì)特征與資源現(xiàn)狀方面的研究報(bào)道較少。郭梁等[11]將從江稻田鯉與青田田魚(yú)進(jìn)行了形態(tài)學(xué)對(duì)比分析，表明這2種鯉在形態(tài)上明顯區(qū)別于其他鯉魚(yú)種群或品系。魚(yú)類形態(tài)特征中的可數(shù)性狀和可量性狀不僅是魚(yú)類分類的依據(jù)，也是魚(yú)類人工育種的基本選擇指標(biāo)和優(yōu)良品種選擇的重要依據(jù)[12]。近年來(lái)，隨著我國(guó)對(duì)生物種質(zhì)資源的保護(hù)和研究開(kāi)發(fā)利用日益重視，亟需對(duì)從江侗鄉(xiāng)稻魚(yú)鴨復(fù)合種養(yǎng)模式的土著鯉品種開(kāi)展形態(tài)特征方面的分析研究，從而為從江稻田鯉的遺傳改良與選育提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐。現(xiàn)將從江稻田鯉與國(guó)內(nèi)7種鯉的形態(tài)學(xué)差異研究報(bào)道如下，供同行參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選取貴州黔東南地區(qū)從江縣12個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)普遍飼養(yǎng)的稻田鯉作為研究對(duì)象，基本覆蓋該縣所有稻田鯉集中養(yǎng)殖區(qū)域，隨機(jī)采集活體標(biāo)本203尾，具體信息見(jiàn)表1。地理位置為東經(jīng)108°30′～109°08′，北緯25°40′～25°95′，海拔203～902 m。

表1 從江稻田鯉的基本信息

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量分為可數(shù)性狀和可量性狀2類。用刻度鋼尺和游標(biāo)卡尺進(jìn)行可量性狀數(shù)據(jù)測(cè)量，包括：全長(zhǎng)LT、體長(zhǎng)LS、尾鰭長(zhǎng)LC、頭長(zhǎng)LH、眼徑DE、眼間距WI、吻長(zhǎng)LM、體高DB、體寬WB、尾柄長(zhǎng)LCP、尾柄高DCP，共11項(xiàng)?？蓴?shù)性狀包括：背鰭棘、背鰭條、胸鰭棘、胸鰭條、腹鰭棘、腹鰭條、臀鰭棘、臀鰭條、尾鰭、脊椎骨、側(cè)線鱗、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗、第一鰓弓外鰓耙，共14項(xiàng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 從江稻田鯉形態(tài)數(shù)據(jù)分析為消除魚(yú)的體型大小對(duì)數(shù)據(jù)可靠性的影響，分析時(shí)用頭部形態(tài)測(cè)量值除以頭長(zhǎng)，軀干部形態(tài)測(cè)量值除以體長(zhǎng)，尾部形態(tài)測(cè)量值除以尾柄長(zhǎng)。利用Excel 2019分別計(jì)算眼間距/頭長(zhǎng)(WI/LH)、吻長(zhǎng)/頭長(zhǎng)(LM/LH)、眼徑/頭長(zhǎng)(DE/LH)、尾柄高/尾柄長(zhǎng)(DCP/LCP)、尾鰭長(zhǎng)/尾柄長(zhǎng)(LC/LCP)，全長(zhǎng)/體長(zhǎng)(LT/LS)、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(LH/LS)、體高/體長(zhǎng)(DB/LS)、體寬/體長(zhǎng)(WB/LS)、尾柄長(zhǎng)/體長(zhǎng)(LCP/LS)。再通過(guò)計(jì)算體高/體長(zhǎng)(DB/LS)、體寬/體長(zhǎng)(WB/LS)、尾柄長(zhǎng)/體長(zhǎng)(LCP/LS)3個(gè)比例性狀的平均值，根據(jù)平均值的大小，將從江稻田鯉體型劃分為偏團(tuán)圓型和修長(zhǎng)型。應(yīng)用SPSS 26軟件對(duì)比例性狀和可數(shù)性狀進(jìn)行單因素方差分析，篩選出2個(gè)種群中具有顯著差異的參數(shù)，然后對(duì)差異顯著的參數(shù)進(jìn)行主成分分析和聚類分析，通過(guò)主成分分析值繪制散點(diǎn)圖。

1.3.2 參數(shù)選擇將25項(xiàng)性狀參數(shù)逐一進(jìn)行齊性檢驗(yàn)(P>0.05)和單因素方差分析(P<0.05)，最終篩選出10項(xiàng)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的參數(shù)(WI/LH、LM/LH、DE/LH、DCP/LCP、LC/LCP、LT/LS、LH/LS、DB/LS、WB/LS、LCP/LS)用于主成分分析和聚類分析。其中可數(shù)性狀經(jīng)單因素方差分析不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義和差異性，所以只用于與7種鯉的形態(tài)比較，不再進(jìn)行后續(xù)分析研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 從江稻田鯉與7種鯉的形態(tài)學(xué)比較從江稻田鯉的可數(shù)性狀測(cè)量值及通過(guò)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道收集的黑龍江野鯉(C.carpiohaematopterus)、黃河鯉(C.carpiohaematopterus)、荷包紅鯉(C.carpio.var.wuyuan-nensis)、興國(guó)紅鯉(C.carpio.var.Xingguonensis)、建鯉(C.carpio.var.Jian)、鏡鯉(C.carpio.var.specularis)、甌江彩鯉(C.carpio.var.color)可數(shù)性狀見(jiàn)表2。用取平均值的方法將魚(yú)的相同形態(tài)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行合并，相同的生長(zhǎng)性狀比值分別為：全長(zhǎng)/體長(zhǎng)(LT/LS)、體高/體長(zhǎng)(DB/LS)、體寬/體長(zhǎng)(WB/LS)、尾柄高/尾柄長(zhǎng)(DCP/LCP)、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)(LH/LS)、眼間距/頭長(zhǎng)(WI/LH)、眼徑/頭長(zhǎng)(DE/LH)，比例參數(shù)見(jiàn)表3。

表2 從江稻田鯉與7種鯉的部分可數(shù)性狀比較

表3 從江稻田鯉與7種鯉的形態(tài)比例性狀

2.2 從江稻田鯉的主成分分析通過(guò)對(duì)203尾從江稻田鯉的10個(gè)形態(tài)學(xué)性狀參數(shù)進(jìn)行主成分分析，主成分前5項(xiàng)累積貢獻(xiàn)率達(dá)87.626%，其中基礎(chǔ)特征值>1的前3項(xiàng)累積貢獻(xiàn)率為69.371%，基本可以反映綜合指標(biāo)所概括的信息。每個(gè)比例性狀在各主成分的載荷量(即表示各主成分值可以向稻田鯉總體形態(tài)特征貢獻(xiàn)足夠多的信息)見(jiàn)表4、表5。在2種體型的稻田鯉中，主成分1中起主要作用的是DB/LS、WB/LS、LH/LS、LT/LS，可以解釋為魚(yú)體的總體特征；主成分2中起主要作用的是WI/LH、LM/LH、DE/LH，可以解釋為魚(yú)體的頭部特征；主成分3中起主要作用的是DCP/LCP、LCP/LS，可以解釋為魚(yú)體的尾部特征。

表4 主成分分析的特征值和積累貢獻(xiàn)率

表5 從江稻田鯉各性狀參數(shù)的主成分載荷

2.3 從江稻田鯉的形態(tài)差異分析依據(jù)各主成分值的差異，對(duì)從江稻田鯉2種體型中的每個(gè)個(gè)體繪制散點(diǎn)圖，結(jié)果見(jiàn)圖1。在A、B圖中，主成分1在橫軸的層面上能明顯地將2種體型的鯉分開(kāi)，即體高、體寬和頭長(zhǎng)在2種體型的鯉之間差別很大，這也正是2種體型稻田鯉的重要鑒定特征。然而在C圖中則沒(méi)有表現(xiàn)出規(guī)律性，橫軸與縱軸都未能將其分開(kāi)，不僅表現(xiàn)出明顯的重疊現(xiàn)象，而且主成分3反映的尾部性狀與主成分2的特征之間沒(méi)有相關(guān)性，說(shuō)明這個(gè)性狀在個(gè)體之間存在差異，但不是區(qū)別種間的重要特征。

A：主成分1與主成分2的散點(diǎn)圖；B：主成分1與主成分3的散點(diǎn)圖；C：主成分2與主成分3的散點(diǎn)圖

2.4 從江稻田鯉與7種鯉的形態(tài)比較分析選取基礎(chǔ)特征值>1的前2項(xiàng)、累積貢獻(xiàn)率為80.237%、基本可以反映綜合指標(biāo)所概括的信息，每個(gè)比例性狀在各主成分的載荷量見(jiàn)表6。主成分1起主要作用的是DB/LS、WB/LS、DCP/LCP、LH/LS，可解釋為魚(yú)體的總體體型特征；主成分2起主要作用的是WI/LH、DE/LH，可解釋為魚(yú)體的頭部特征。

表6 從江稻田鯉2種體型與7種鯉各性狀指標(biāo)的主成分載荷

通過(guò)對(duì)主成分繪制散點(diǎn)圖(見(jiàn)圖2)可以看出：在主成分1中，偏團(tuán)圓型從江稻田鯉與鏡鯉、興國(guó)紅鯉、甌江彩鯉的形態(tài)更為接近，修長(zhǎng)型從江稻田鯉與建鯉、黑龍江野鯉、黃河鯉的形態(tài)相似。在主成分2中，偏團(tuán)圓型從江稻田鯉與其他幾種鯉都相距較遠(yuǎn)，修長(zhǎng)型從江稻田鯉依然與建鯉相距較近，而2種體型的從江稻田鯉在主成分1中被完全區(qū)分開(kāi)，在主成分2中則相隔較近。

圖2 從江稻田鯉2種體型與7種鯉的主成分分析散點(diǎn)圖

2.5 從江稻田鯉與7種鯉魚(yú)的聚類分析對(duì)2種體型的從江稻田鯉與其他7種鯉的7個(gè)形態(tài)比例性狀進(jìn)行聚類分析。由圖3可見(jiàn)：黃河鯉、黑龍江野鯉、興國(guó)紅鯉、鏡鯉聚為1組，再與建鯉、修長(zhǎng)型從江稻田鯉、偏團(tuán)圓型從江稻田鯉合為1支，最后與荷包紅鯉、甌江彩鯉聚類。修長(zhǎng)型從江稻田鯉與建鯉的形態(tài)關(guān)系更為接近，而偏團(tuán)圓型從江稻田鯉處于修長(zhǎng)型從江稻田鯉與荷包紅鯉的中間體型。

圖3 2種體型從江稻田鯉與7種鯉的聚類分析

3 結(jié)論

研究結(jié)果顯示，從江稻田鯉的形態(tài)以修長(zhǎng)型和偏團(tuán)圓型2種體型為主。修長(zhǎng)型從江稻田鯉與建鯉的形態(tài)關(guān)系更為接近，偏團(tuán)圓型從江稻田鯉則接近于荷包紅鯉。與國(guó)內(nèi)其他7個(gè)品系的鯉相比，從江稻田鯉主要區(qū)別在于鰭條數(shù)少、體較寬、體型較短等性狀。

4 討論

“從江侗鄉(xiāng)稻-魚(yú)-鴨復(fù)合系統(tǒng)”是小農(nóng)經(jīng)濟(jì)下的產(chǎn)物，也是全球農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)的重要組成部分[9]。從江稻田鯉被長(zhǎng)期馴養(yǎng)于稻田內(nèi)，很好地適應(yīng)了水田環(huán)境，這種養(yǎng)殖模式具有不同于池塘養(yǎng)殖的淺水環(huán)境，擁有水稻植物的空間網(wǎng)格結(jié)構(gòu)和廣泛的食物來(lái)源等特征[31，32]。從江稻田鯉長(zhǎng)期在這種粗放粗養(yǎng)的生態(tài)環(huán)境下，形成了個(gè)體偏小、生長(zhǎng)慢、產(chǎn)量低、性成熟早等性狀特征。通過(guò)形態(tài)指標(biāo)分析，旨在揭示傳統(tǒng)稻魚(yú)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中鯉的種質(zhì)特征，進(jìn)一步挖掘其優(yōu)良性狀，從而為從江稻田鯉的遺傳改良與選育提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐。

4.1本研究表明，2種體型的從江稻田鯉在主成分1中區(qū)分明顯(P<0.01)，表明軀干部的特征可作為鑒別這2種體型稻田鯉的主要性狀。此外，根據(jù)主成分2中所描述的特征，除WI/LH有明顯差異外(P<0.01)，另外2種比例性狀均有交叉，頭部性狀無(wú)明顯差異(P>0.05)，推測(cè)是因生活于同一稻田環(huán)境下，對(duì)相似環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。主成分3中所描述的特征均呈極顯著差異(P<0.01)，但是構(gòu)建主成分散點(diǎn)圖得出主成分1是鑒別2種體型從江稻田鯉的主要因素，主成分2和主成分3不能將2種體型分開(kāi)。

4.2通過(guò)將2種從江稻田鯉與國(guó)內(nèi)其他7種鯉進(jìn)行比較，在可數(shù)性狀方面有3項(xiàng)可數(shù)性狀的平均值略小，特別是胸鰭的分枝鰭條數(shù)變少，這可能是受稻田淺水環(huán)境和空間的影響，導(dǎo)致胸鰭退化。對(duì)此，郭梁等[11]通過(guò)研究也發(fā)現(xiàn)，稻田環(huán)境對(duì)田魚(yú)形態(tài)上的影響主要體現(xiàn)在魚(yú)鰭特征上，田魚(yú)需要改變魚(yú)鰭來(lái)應(yīng)對(duì)稻田淺水環(huán)境。不僅如此，在本研究中從江稻田鯉的鰓耙數(shù)相對(duì)多于其他幾種鯉，推測(cè)可能與稻田中食物的成分和來(lái)源有關(guān)。在可量的7項(xiàng)比例性狀中，被劃分出2個(gè)主成分，主成分1中的所有比例性狀可解釋總體體型特征，且在主成分散點(diǎn)圖中修長(zhǎng)型從江稻田鯉與荷包紅鯉相距最遠(yuǎn)，表現(xiàn)在體高和體寬上具有極顯著差異(P<0.01)，這也符合我們對(duì)其形態(tài)的認(rèn)知；主成分2可解釋頭部特征，且在主成分散點(diǎn)圖中偏團(tuán)圓型從江稻田鯉與甌江彩鯉相距最遠(yuǎn)，表現(xiàn)出在頭部形態(tài)上具有極顯著差異(P<0.01)。通過(guò)對(duì)形態(tài)數(shù)據(jù)的聚類分析，其聚類情況基本與之前的鯉魚(yú)形態(tài)聚類結(jié)果相吻合[11，13，33]。

4.3本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是主成分分析還是聚類分析，修長(zhǎng)型從江稻田鯉與建鯉的形態(tài)較為接近，而偏團(tuán)圓型從江稻田鯉則處于中間形態(tài)，這可能是受當(dāng)?shù)厝宋沫h(huán)境和選育偏好的影響所致[31]。有研究表明，魚(yú)類的外部形態(tài)除受遺傳因子影響外，外部環(huán)境因子的影響也不可忽視[34，35]。不同地理種群之間形態(tài)的變異通常是局域生態(tài)環(huán)境差異引起的表型可塑性的結(jié)果，水環(huán)境的渾濁度、溫度、光照、食物的可獲得性以及水體的水深和流速等是導(dǎo)致淡水魚(yú)類表型差異的關(guān)鍵因子[34，36]。對(duì)此，郭梁等[11]將浙江青田田魚(yú)體型與從江田魚(yú)進(jìn)行形態(tài)特征比較，在同為稻田養(yǎng)殖環(huán)境中，從江田魚(yú)尾部長(zhǎng)而窄、體型較細(xì)長(zhǎng)，而青田田魚(yú)較為短寬，通過(guò)形態(tài)聚類，這2種稻田魚(yú)聚為1類，明顯區(qū)別于非稻田養(yǎng)殖鯉，證實(shí)了稻田的淺水環(huán)境是驅(qū)動(dòng)田魚(yú)在形態(tài)上與其他鯉魚(yú)種群或品系不同的主要原因。但與本研究中相悖的是，2種從江稻田鯉在形態(tài)學(xué)的層面上并未與其他非稻田鯉完全區(qū)分。此外，馬冬梅等[33]在對(duì)粵北地區(qū)禾花鯉形態(tài)特征的研究中也認(rèn)為，雖經(jīng)過(guò)多年的傳統(tǒng)稻田養(yǎng)殖，但仍然保留了明顯的鯉魚(yú)特征，還不能完全將其區(qū)分出來(lái)。