環(huán)境變化的指示體：孢粉分析之藜與蒿

盧純 牛東偉

藜和蒿都是我們在日常環(huán)境中經(jīng)常見到的草本植物，它們廣泛地生長在世界的各個角落，無論是一望無際干旱缺水的沙漠、地廣人稀的草原還是溫暖濕潤的森林，抑或是高樓聳立的城市角落，它們都能夠安靜且茁壯地生長發(fā)芽。那么如此廣泛存在于世界各地的草本植物，在我們考古學(xué)中尤其是在環(huán)境考古中有什么作用呢？為什么它們能夠成為分析環(huán)境變化的指示體呢？

現(xiàn)生藜科——小藜（圖源自中國生物志庫）

現(xiàn)生蒿——青蒿(圖源自中國植物圖像庫)

藜、蒿分別是什么？

藜和蒿在孢粉分析鑒定工作中指的是藜科和蒿屬的花粉化石。孢粉分析，即孢子花粉分析，是一種利用顯微鏡對植物的孢子和花粉進(jìn)行分析研究的方法。考古遺址地層中包含著當(dāng)時周圍植被產(chǎn)生并殘留下來的孢子和花粉，我們將遺址采集的土樣在實驗室進(jìn)行化學(xué)處理后，從中提取出孢粉化石，然后利用生物顯微鏡對其種屬進(jìn)行觀察和鑒定，最后經(jīng)統(tǒng)計分析后來重建和復(fù)原當(dāng)時當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境。然而，由于考古遺址年代久遠(yuǎn)，孢粉樣品受到地層擠壓以及一些外力的破壞和人為的原因，導(dǎo)致科研人員在后期進(jìn)行花粉鑒定時很難將其鑒定到種，所以在考古學(xué)中多是鑒定到科或者屬。

藜科，草本、半灌木、灌木，較少為小喬木，屬于被子植物門雙子葉植物綱，是被子植物的大科之一。全球藜科植物共約100屬1300余種，廣泛分布于歐亞大陸、南北美洲、非洲和大洋洲的干草原、荒漠、鹽堿地以及海濱等地區(qū)。中國有39屬約186種，主要分布在我國的西北地區(qū)、內(nèi)蒙古以及東北各省區(qū)，其中以新疆最為豐富。藜科植物對于干旱環(huán)境有著極強的適應(yīng)能力，能夠達(dá)到防風(fēng)固沙的要求，對于保護(hù)農(nóng)田、交通及村莊有一定的作用；此外，藜科植物多數(shù)是荒漠植被的主要成分，在自然區(qū)系劃分和植被研究工作方面也有著一定的意義。

蒿屬，菊科管狀花亞科春黃菊族，一、二年生或多年生草本植物，少數(shù)為半灌木或小灌木。全世界蒿屬約有344種和69個變種，主要分布在北半球溫帶至亞熱帶地區(qū)，其中亞歐兩大陸最多，北美洲次之，非洲的東、南，中美洲、南美洲及大洋洲有少量的分布。我國有蒿屬植物186種，44個變種，遍布全國，其中以西北、華北、東北及西南省區(qū)最多，局部地區(qū)常組成植物群落，如草原、亞高山草原或荒漠與半荒漠草原的建群種、優(yōu)勢種或主要伴生種，華東、華中、華南地區(qū)種類略少，多生長在荒坡、曠野及路旁，少數(shù)種也分布到海邊灘地。蒿屬的多數(shù)種類含有揮發(fā)性油、脂肪、有機酸及生物堿等成分，是重要的消炎、止血、抗瘧及利膽用藥；在荒漠或半荒漠地區(qū)生長的蒿屬植物(灌木或半灌木種類)根系粗大、深長，是耐干旱、鹽堿、防風(fēng)固沙的先鋒植物或輔助性植物。

藜科植物孢粉圖樣

蒿屬植物孢粉圖樣

藜科和蒿屬二者都是現(xiàn)當(dāng)代普遍分布的草本植物，是干旱環(huán)境的優(yōu)勢植被并且是區(qū)分不同草原類型的植被種，對于草原環(huán)境的研究有著極其重要的意義。更為重要的是，它們也是我國北方區(qū)域冷期草原植被中出現(xiàn)最多最為普遍的植被，是第四紀(jì)環(huán)境的研究中最為常見的草本成分植物，而這也正是其作為環(huán)境指示體的基礎(chǔ)。

藜、蒿的起源

藜科和蒿屬都是被子植物的高物種多樣性類群，分布廣泛，無論在現(xiàn)生植被種還是在第四紀(jì)環(huán)境的研究中都有著極為重要的指示意義。那么，這兩種植被起源于什么地方？由什么植物演化而來？又是怎樣遷移和分布的呢？

藜科是全球性分布的植物，同時是以蟲為媒介授粉向以風(fēng)為媒介授粉的過渡種群，在花的器官上面有很多微小的組織且多數(shù)發(fā)生了變異。朱格麟利用形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、孢粉學(xué)、化學(xué)等手段根據(jù)屬種的現(xiàn)代分布格局以及它們之間的親緣關(guān)系提出：原始的藜科植物首先在古地中海的東岸地區(qū)出現(xiàn)，之后向地中海沿岸干旱的地區(qū)遷移、分化產(chǎn)生了其下屬各族等原始種類，之后大陸被海洋分開，各自漂向不同的地方。大陸漂移也將原始藜科植物帶到各大陸，并在各大陸繁衍、分化，經(jīng)歷氣候的變遷之后形成現(xiàn)今的區(qū)系主體和分布格局特征。

根據(jù)現(xiàn)有的研究可知歐亞大陸是藜科植物種屬數(shù)量最多的大陸，同時原始的藜科植物及其下屬的原始種類如濱黎族的最原始屬——始濱黎屬、千針覓族的最原始屬等均在歐亞大陸出現(xiàn)，這體現(xiàn)出歐亞大陸藜科區(qū)系的古老性和原始性，表明其起源地應(yīng)該是歐亞大陸。藜科是毛茛目演化而來，是在半干旱的環(huán)境下誕生的，朱格麟還通過對現(xiàn)生藜科植物之間的親屬關(guān)系研究，根據(jù)藜科植物從地中海中心傳播到其他地方的路線以及大陸分離后植被之間的親緣關(guān)系被稀釋的程度等證據(jù)推斷出藜科植物誕生于距今1.2億年前的白堊紀(jì)。從現(xiàn)代地面往下到白堊紀(jì)地層中存在著大量的與藜科植物花粉相似的多孔孢粉化石，而且白堊紀(jì)晚期的時候就已經(jīng)出現(xiàn)與現(xiàn)代藜科花粉基本相同的多孔藜科花粉，且數(shù)量豐富，這些無疑都是有關(guān)藜科起源時間的重要證據(jù)。關(guān)于藜科在中國的植物區(qū)系問題，吳征鎰指出新疆地區(qū)是藜科植物的主要分布地區(qū)，其無論在屬數(shù)還是種數(shù)上都是最多的，西北則是藜科植物的另一個分布中心。

那么蒿又起源于什么地方呢?蒿自然群各屬的形成、遷移和演化與新生代的造山運動和第四紀(jì)的冰川作用密切相關(guān)。

孢粉組合圖譜（引自裴樹文等，2009）

前面我們說蒿屬是菊科下屬植物。根據(jù)現(xiàn)有的孢粉化石研究報道，目前發(fā)現(xiàn)的最早的菊科植物花粉化石是在以色列至法國南部以及美國的中生代（爬行動物的時代）白堊紀(jì)后期的地層中，說明菊科植物祖先種在這之前已經(jīng)出現(xiàn)并從中分化了出來，起源中心和分化中心就在古地中海附近；根據(jù)孢粉化石形態(tài)的分析鑒定及時間推斷，菊科植物祖先種可能來源于原始的薔薇目。蒿屬植物的孢粉化石則發(fā)現(xiàn)于亞洲北部古近紀(jì)漸新世的地層之中。根據(jù)“板塊學(xué)”的研究理論，研究者認(rèn)為古近紀(jì)時地球分裂為“勞亞古陸”（北方古陸）和“岡瓦納古陸”（南方古陸），但當(dāng)這兩大陸還連在一起的時候，歐亞板塊的北部地區(qū)分布著喜溫的木本植物，草本植物分布在木本植物群的北緣，與最早發(fā)現(xiàn)蒿屬植物孢粉化石的地理位置接近。因此，蒿自然群的原始種類最為可能就是在古近紀(jì)起源于亞洲北方偏西的山區(qū)之中，位于木本群的北緣地區(qū)，即起源中心在亞洲的北部，接近于俄國境內(nèi)的烏拉爾山附近的亞北極地區(qū)，屬于中生或半濕潤的森林草原環(huán)境。同時研究認(rèn)為，蒿屬植物最初可能是從向日葵族中已經(jīng)滅絕的原始種進(jìn)化為類似的“母菊植物型”的原始植物，再演化為蒿屬自然群的原始種。

不管是人類的起源演化還是植物的演化與遷移都與氣候環(huán)境的變遷密切相關(guān)。地球上最后一次造山運動——新生代造山運動，造成地形地貌的改變，氣候變遷，環(huán)境急劇變化，北方地區(qū)原本溫暖濕潤的地區(qū)逐漸變得冷干，植被受到破壞，少數(shù)生命周期和生活周期短的一年生植物渡過惡劣的環(huán)境生存下來，并向南遷移，在此過程中分化、衍生出來一些新的類型；之后又在第四紀(jì)冰川作用下，北半球氣候再一次大幅度波動，部分蒿自然群滅亡，殘留種再一次向南遷移。林有潤根據(jù)地形地貌、地理分布、孢粉、古植物、譜系分支等學(xué)科的研究，將其遷徙路線分為3條：1)西行線，向西經(jīng)中亞地區(qū)到達(dá)歐洲；2）東行線，到達(dá)阿拉斯加和北美洲相對較為干旱的地區(qū)；3）中行線，則是向亞洲的中東部、南部遷移。

雖然蒿屬植物起源于亞洲北部地區(qū)，但在新生代造山運動和第四紀(jì)冰川作用之后，根據(jù)現(xiàn)代蒿屬植物的世界分布特點，亞歐大陸溫帶至亞熱帶及北美洲西部與中部地區(qū)才是蒿屬植物的現(xiàn)代分布中心，密集分布中心則是在中亞和東亞。

與考古學(xué)的關(guān)系：藜與蒿的應(yīng)用

我們知道了藜、蒿自然群的起源與演變，那么它與考古學(xué)又有什么關(guān)系呢？怎樣成為指示體呢？

相較于現(xiàn)代植物學(xué)對于植物形態(tài)、演化、分布中心的研究，考古學(xué)上對于藜蒿等植物的應(yīng)用主要體現(xiàn)在對植物所產(chǎn)生的孢子和花粉的分析鑒定工作上，之后再根據(jù)鑒定出的每一種植物的孢粉數(shù)量制作成孢粉圖譜再進(jìn)行分析研究。而且，它所研究的對象也不是現(xiàn)代植物的孢子和花粉，而是對尚保留在考古地層中的植物孢粉化石進(jìn)行分析鑒定。此外，我們對古代環(huán)境的推測也并不是依據(jù)一兩種植物的孢粉數(shù)據(jù)，而是要在種類和數(shù)量都到達(dá)一定的量之后，通過繪制孢粉譜系圖來進(jìn)行具體的分析研究，并據(jù)此復(fù)原當(dāng)時當(dāng)?shù)氐闹脖磺闆r，而由此便可進(jìn)一步推測古人類生存時期的氣候環(huán)境并結(jié)合考古學(xué)遺存來探討古人類與周圍環(huán)境的互動關(guān)系。

考古地層中常常會保存多種植物的孢粉化石，那為什么說藜和蒿是最常用的環(huán)境變化指示體呢?

藜和蒿都是廣泛分布于世界各地的草本植物，不似高大的喬木對于環(huán)境有著較高的需求，不管是在干旱的沙漠、草原還是在溫暖濕潤的森林，它都能夠存活；且二者都是荒漠、干旱的優(yōu)勢種群，互相伴生。前面說過，藜和蒿本身在自然植被區(qū)系劃分中就有一定的作用，二者還是我國北方區(qū)域冷期草原植被花粉組合中出現(xiàn)最多最普遍的花粉成分，藜是干旱氣候的代表性植物，蒿則代表了半干旱的氣候，二者都能作為優(yōu)勢種區(qū)分不同草原環(huán)境；李文漪也指出蒿屬花粉伴生藜科、禾本科、蓼科花粉是我國北方區(qū)域冷期草原植被花粉組合中出現(xiàn)最多最普遍的花粉組合，其中蒿屬花粉最為普遍，并重復(fù)出現(xiàn)于不同的寒冷階段，是第四紀(jì)冷期具有代表性的植物類型。當(dāng)我們將二者與其它的植物孢粉進(jìn)行組合，就能根據(jù)不同孢粉化石含量的比例來更為科學(xué)客觀地推斷當(dāng)時的環(huán)境狀況。王開發(fā)就曾對上海亭林遺址進(jìn)行了孢粉研究，得到的孢粉組合中以草本植物花粉居于主要地位，其中藜科花粉最多，其次是澤瀉、蒿、禾本等，木本植物花粉則處于次要地位；通過孢粉組合分析反映了當(dāng)時的亭林地區(qū)處于海濱，土地含鹽度較大，所以植物以鹽生的藜科植物花粉為主。

雖然藜和蒿對生存環(huán)境需求較低，但是當(dāng)環(huán)境變得惡劣或者適宜時，孢粉的濃度含量也同樣會相應(yīng)地改變，這樣我們就可以根據(jù)遺址內(nèi)不同層位孢粉濃度的變化來推斷不同時期的氣候環(huán)境特征。李月叢曾對泥河灣盆地飛梁遺址進(jìn)行孢粉的分析研究，發(fā)現(xiàn)古人類生活時期的花粉組合是以藜、蒿為主的草本植物占據(jù)優(yōu)勢，說明當(dāng)時氣候較為干旱，干旱的氣候使得泥河灣古湖湖水面降低，部分地區(qū)成為陸地，古人類才能在這一地帶生存；遺址后期植被改變，花粉組合也相應(yīng)發(fā)生了變化，木本植物增多，以針葉松為主；草本植物孢粉含量降低。表明當(dāng)時環(huán)境變得溫暖濕潤，使得湖面上升，遺址區(qū)域被淹沒，古人類離開。

結(jié)語

由上文可知，植物孢粉化石在考古中的作用是復(fù)原當(dāng)時的植被情況，根據(jù)植被的構(gòu)成推斷遺址范圍內(nèi)的氣候環(huán)境狀況?？脊胚z址內(nèi)由上而下的地層則為我們提供了從今到古的時間標(biāo)尺，不同的地層代表了人類生活的不同時期，而不同地層所包含的孢粉化石組合又為我們提供了植被的演替狀況，因此，二者的結(jié)合也就為環(huán)境的變化以及人與環(huán)境關(guān)系的探討提供了科學(xué)的依據(jù)。然而，僅僅依據(jù)藜和蒿的數(shù)據(jù)并不能對古環(huán)境進(jìn)行準(zhǔn)確的判斷和推測，而是要與其它植物的孢粉化石進(jìn)行組合分析。但是由于我們所研究的對象多處于第四紀(jì)冰期與間冰期交替時期全球氣溫下降的大背景下，再結(jié)合藜蒿生存環(huán)境的獨特性、分布區(qū)域的廣泛性，使得其成為重要的氣候環(huán)境演變的指示體。它們更像是一個中間值，無論是增加還是減少，在與其它植被孢粉組合后均能夠更為清晰地展現(xiàn)出當(dāng)時的氣候環(huán)境變化特征。

目前，在中國北方諸多文化遺址（比如泥河灣盆地）的孢粉分析工作中，藜、蒿的花粉化石數(shù)量在孢粉組合中都占據(jù)了較大的比例，對于遺址古環(huán)境的復(fù)原有著重要的作用和意義。我們也相信，在未來的孢粉分析研究工作中，藜和蒿將會繼續(xù)扮演其環(huán)境指示體的重要角色，不斷深化我們對于不同時期考古遺址古環(huán)境以及人與環(huán)境關(guān)系的理解和認(rèn)識。