現(xiàn)生兩棲動物的起源

劉俊 陳建業(yè)

現(xiàn)生的兩棲動物包括無尾類（蛙）、有尾類（蠑螈）以及不常見的無足類（蚓螈）。所有現(xiàn)生兩棲類被認為是一個單系，1866年由Haeckel命名為滑體兩棲類?，F(xiàn)生兩棲類有一些特有的共同衍征。它們的牙齒帶小梗（齒基與齒冠被一個纖維組織帶分隔），有兩個尖。在滑體兩棲類之外只有離片椎類的幾個屬種（如Doleserpeton，Amphibamus,Gerobatrachus）存在這種牙齒?，F(xiàn)代兩棲類的內(nèi)耳有一類特殊感應(yīng)器（papilla amphibiorum），可以感受600-1000Hz的震動。內(nèi)耳的外淋巴囊與外淋巴池之間存在通道（Canalisperioticus）。性腺具有大的脂肪體。尺橈骨關(guān)節(jié)在肱骨擴大的橈骨髁上。它們的肋骨短及存在翼骨間腔，許多古生代的兩棲類屬種也同樣具有這兩個特征?，F(xiàn)生兩棲類的發(fā)育模式在現(xiàn)代四足動物里比較獨特，會經(jīng)歷一個“變態(tài)發(fā)育”的過程，由類似蝌蚪的水生幼體發(fā)育成截然不同、能適應(yīng)陸生環(huán)境的成體?，F(xiàn)生的兩棲類是很常見的動物，但是它們的化石記錄卻比較稀少，尤其是早期記錄。

無尾類因適應(yīng)跳躍運動方式，已經(jīng)高度特化，從外形上很容易識別出來。它們頭短而扁，脊柱短（軀椎不多于10枚）、肋骨退化或部分消失、尾椎愈合為長的尾桿骨；前肢和肩帶在落地時減震，髂骨很長、向前延伸與尾桿骨共同組成一個強壯的骨盆；后肢長而有力。它們的骨骼特征還包括：額骨與頂骨愈合，T形的副蝶骨，鼓膜上的軟骨環(huán)，尺橈骨、脛腓骨愈合，下頜無齒。

中生代早期的蛙化石已經(jīng)顯示了這些特征。目前已知最早的蛙類基干類群化石記錄是早三疊世的馬達加斯加的三疊原蛙（Tr iadobat rachus）和波蘭的查卡蛙（Czatkobatrachus）。它們的頭骨已經(jīng)與現(xiàn)生蛙類類似，但頭后骨骼的形態(tài)還介于類似蠑螈的原始形態(tài)和現(xiàn)生蛙類的特化形態(tài)之間。最早的蛙類冠群記錄是早侏羅世的Prosalirus，相比三疊紀的蛙類，它的頭后骨骼已經(jīng)與現(xiàn)生蛙類相似，脊椎數(shù)量已經(jīng)減少、肋骨退化、髂骨加長，可能有一定的跳躍能力。

上圖為現(xiàn)生蛙類，下圖為馬達加斯加早三疊世的三疊原蛙

吉爾吉斯斯坦的三疊螈Triassurus

曙蚓螈

有尾類形態(tài)不似蛙類那么特化，身體細長，四肢短且近等長，能夠行走，具長尾可以用于游泳。骨骼的獨有衍征為重組的腭骨與腭方骨，為眼提供更大的空間，延伸了眼肌的附著點。有尾類在現(xiàn)生兩棲類里具有獨特的“幼態(tài)持續(xù)”現(xiàn)象，幼體不經(jīng)變態(tài)發(fā)育而終生保持水生的幼體形態(tài)，例如中國俗稱娃娃魚的大鯢。有尾類的化石很零星，基干類群以前見于中-晚侏羅世的歐洲、俄羅斯、中亞等地，例如哈薩克斯坦的Karaurus。一件產(chǎn)自吉爾吉斯斯坦三疊紀（大約2.3億年前）的幼體標本曾經(jīng)被Ivakhnenko歸入此類，命名為三疊螈（Triassurus），但是沒有得到別人的認可。2020年在原產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)了成體標本，證明它確實是目前最古老的有尾類化石。近二十多年在中國東北侏羅系及白堊系發(fā)現(xiàn)了大量冠群有尾類化石，大大豐富了其化石記錄。研究表明現(xiàn)生的兩個亞目（隱鰓鯢亞目和蠑螈亞目）可能在晚侏羅世就已經(jīng)分化了。

無足類也很特化，外形看上去像蚯蚓。頭骨堅固，眼睛退化。個小，軀干脊椎可以多達200枚，尾短，四肢退化。胎生，沒有青蛙那樣的蝌蚪階段。已知的化石記錄很少。早期記錄只有巴西古新世及晚白堊世的兩枚脊椎。1993年基于美國亞利桑那下侏羅統(tǒng)發(fā)現(xiàn)的化石建立了曙蚓螈（Eocaecilia micropodia）。這批材料包括許多頭骨及頭后骨骼，能夠提供全身所有骨骼的解剖學(xué)信息。這種基干的蚓螈類還保留有肢帶和四肢，而后來的蚓螈類已經(jīng)失去。2001年基于摩洛哥下白堊統(tǒng)又建立了一個種（Rubricaecilia monbarroni），此外在蘇丹也發(fā)現(xiàn)白堊系也有零星化石。在美國上三疊統(tǒng)的欽利組發(fā)現(xiàn)了一些化石，2017年被命名為金氏欽利蛇螈（Chinlestegophis jenkinsi），被認為是基干的蚓螈類。

還有一個與滑體兩棲類很近的類群：阿爾班螈類。這個類群長得像蠑螈，在1982年才被識別出來。這個類群化石記錄從中侏羅世一直延續(xù)到上新世，但目前只包括6個屬。它們的額骨愈合為三角形，下頜與頭骨的關(guān)節(jié)幾乎直立，有兩個頸椎而不是一個。它們可能與變色龍一樣彈射長的舌頭來進食。

通常認為有尾類與無尾類關(guān)系較無足類更近。它們有以下的共有特征：（1）耳蓋骨（operculum）和蓋肌。在耳囊的卵圓窗中有鐙骨之外的第二個聽小骨，與肩胛骨有肌肉相連，可以將地面震動傳入內(nèi)耳。（2）缺乏骨質(zhì)鱗片。（3）內(nèi)鼻孔形成來源于內(nèi)外胚層，變態(tài)后的內(nèi)鼻孔橫向延長。（4）脊椎椎體來源于覆蓋脊索的單個軟骨。（5）內(nèi)耳缺乏一類感覺細胞簇（macula neglecta）。（6）視網(wǎng)膜存在綠色視桿細胞。阿爾班螈類與其余類群關(guān)系也不清楚，通常認為是現(xiàn)生滑體兩棲類的基干類群，但是也有人認為它與蠑螈及蚓螈比蛙類更近。

爭論已經(jīng)超過百年，但是到現(xiàn)在依然沒有解決。目前流行的假說包括單一起源說以及多重起源說。單一起源包括“離片椎類假說”及“殼椎類假說”。傳統(tǒng)的離片椎類假說認為滑體兩棲類在古生代從雙頂螈類中的amphibamids分化出來。最近有人提出僅蛙類及蠑螈如此，蚓螈類可能是三疊紀晚期從全椎類分化出來。多重起源說認為蛙類及蠑螈與離片椎類關(guān)系最近，而蚓螈類來源于殼椎類。

關(guān)于現(xiàn)生兩棲類起源的幾種假說

這些都是根據(jù)支序分析得出的結(jié)果，但是不同的作者采用的性狀及包含的類群有所差異。Carroll認為數(shù)值支序分析方法可能不那么靠譜，三個類群可能是分別起源。雙頂螈類中的amphibamids顯示出了蛙類許多特有的性狀，例如Doleserpeton就具有帶小梗的牙齒，特殊的與雙枕髁關(guān)節(jié)的寰椎。蠑螈與別的四足動物（包括蛙類）在骨骼發(fā)育順序上不同。羊膜動物及蛙類肢骨發(fā)育過程中從后向前，尺/腓骨比橈/脛骨先形成，第5或者4指比第1指先形成；而蠑螈卻與之相反。這與鰓螈類Apateon發(fā)育順序類似。鰓螈類是幼態(tài)持續(xù)的雙頂螈類，后來發(fā)現(xiàn)Apateongracilis變態(tài)后的成體與amphibamids非常相似。這說明蛙和蠑螈很可能共同從amphibamids中起源。2008年在德克薩斯發(fā)現(xiàn)了二疊紀早期的Gerobatrachus，被認為最接近蛙與蠑螈的共同祖先。在amphibamids這個類群中個體發(fā)育已經(jīng)演化出了變態(tài)，這也是支持蛙和蠑螈從這類起源的一個有力證據(jù)。

在曙蚓螈化石發(fā)現(xiàn)后，蚓螈類起源就與之密切相關(guān)了。殼椎類中小螈類的一屬（Rhynchonkos）與早侏羅世的曙蚓螈頭形及骨縫排列都很相似，故有人提出蚓螈是從這類中起源的。不過最近對Rhynchonkos腦匣的研究表明它們的相似可能只是趨同，可以歸因于小型化以及掘穴的生活方式。前面提到的金氏欽利蛇螈可能是基干的蚓螈類，但是支持這個假說的幾個特征也被質(zhì)疑。

在兩棲類起源問題中涉及個體小型化，幼態(tài)持續(xù)，與穴居相關(guān)的適應(yīng)造成難以判別哪些特征是真正能夠說明親緣關(guān)系，而哪些不能。同時幾個類群確切無疑的基干成員與潛在的祖先之間時間間隔太長，所以現(xiàn)在還不能得出確定的答案。期待以后新的化石能夠幫助解決這個懸而未決的問題。