谷振軍,劉安平,肖平江,丁 偉,歐陽(yáng)承智,楊春霞★
(1.江西省林業(yè)科學(xué)院,江西 南昌330013;2.安??h北華山林場(chǎng),江西 吉安343200;3.安福縣武功山林場(chǎng),江西 吉安343200)
火炬松(Pinus taeda)原產(chǎn)于美國(guó)東南部,為美國(guó)南方松中最重要的速生針葉用材樹種,通過引種已成為我國(guó)亞熱帶低山丘陵地區(qū)的重要速生豐產(chǎn)樹種。江西省是我國(guó)火炬松引種栽培的重要分布區(qū)之一,連續(xù)參加了“七五”“八五”和“九五”火炬松協(xié)作組的聯(lián)合攻關(guān)項(xiàng)目,選育了適合本地栽培的火炬松系列良種,并在安??h武功山林場(chǎng)營(yíng)建了1 代和1.5 代種子園[1]?;鹁嫠沙R?guī)繁育方法是利用種子進(jìn)行有性繁殖,但我國(guó)火炬松種子園存在更新慢、建園和維護(hù)成本高、結(jié)實(shí)率逐年下降及后代變異大等問題[2],限制良種快速推廣應(yīng)用。因此,無性繁殖技術(shù)成為解決火炬松育種難點(diǎn)的研究方向。扦插繁殖是無性繁殖中效率較高、成本低的一種方法,關(guān)于火炬松扦插繁殖技術(shù)研究以往也有不少報(bào)道,繁殖材料多以穗條[3-5]和針葉束[6]為主,扦插成活率亦存在較大差異[7];截至目前,均沒有形成一套完整的火炬松扦插繁殖技術(shù)體系,且火炬松不同家系、無性系之間扦插成活率存在顯著差異[8],故針對(duì)不同良種開展扦插繁殖技術(shù)研究很有必要。
文章以江西省6 個(gè)火炬松優(yōu)良家系為材料,營(yíng)建火炬松采穗圃,從扦插基質(zhì)、家系、扦插方式、穗條木質(zhì)化程度等方面開展扦插繁殖試驗(yàn),以期建立火炬松良種的扦插繁殖技術(shù)體系,為無性化繁殖提供技術(shù)支撐。
扦插試驗(yàn)地設(shè)置在江西省安??h武功山林場(chǎng)的苗圃地內(nèi),試驗(yàn)期間控制大棚溫度不超過30℃,相對(duì)濕度在90%以上。
火炬松穗條來源于武功山林場(chǎng)的火炬松采穗圃,選擇適合江西省種植的6 個(gè)火炬松良種開展試驗(yàn),即武林2、武林16、湖南39、榮山55、榮山63 和榮山65。扦插后控溫控濕,2 周左右進(jìn)行一次殺菌處理,苗木管護(hù)3 個(gè)月。
不同基質(zhì)的扦插對(duì)比試驗(yàn):以武林2 號(hào)家系為試驗(yàn)材料,設(shè)置7 種扦插基質(zhì)配比,每種基質(zhì)重復(fù)3 次,每個(gè)重復(fù)扦插50 根穗條,容器袋內(nèi)扦插。
不同生根劑施用方式的扦插對(duì)比試驗(yàn):以武林2號(hào)為扦插試驗(yàn)材料,植物激素α-萘乙酸(NAA)的使用濃度為2.5 mg·L-1,采用兩種方式進(jìn)行處理,分別為將穗條在NAA 處理液中浸泡5 min 和扦插后用NAA 處理液噴灑。在改良的苗床上進(jìn)行扦插,以清水作為對(duì)照,設(shè)置3 個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)50 根穗條。
不同木質(zhì)化程度的穗條扦插對(duì)比試驗(yàn):選擇武林2 和武林16 為母株,采集不同木質(zhì)化程度的穗條開展試驗(yàn),扦插試驗(yàn)在苗床上進(jìn)行,基質(zhì)以黃心土為主,每個(gè)處理重復(fù)3 次,每個(gè)重復(fù)50 根穗條。
不同家系的火炬松扦插對(duì)比試驗(yàn):以椰糠+珍珠巖(4∶1)為扦插基質(zhì),容器袋裝,消毒后扦插,每個(gè)家系重復(fù)3 次,每個(gè)重復(fù)扦插50 根穗條。
扦插3 個(gè)月后,統(tǒng)計(jì)扦插成活率,并隨機(jī)選取成活的無性系苗木進(jìn)行根系觀測(cè)(包括生根情況、主根長(zhǎng)度及須根情況等),須根生長(zhǎng)情況統(tǒng)計(jì)設(shè)置3 個(gè)層次,分別以“+、++和+++”表示,數(shù)據(jù)處理采用Excel 和SPSS 22.0 進(jìn)行處理和分析。
以黃心土、泥炭土、椰糠、河沙、蛭石和珍珠巖6種基質(zhì)為材料,配制7 種營(yíng)養(yǎng)土配方,武林2 號(hào)家系在7 種不同基質(zhì)上各扦插50 根穗條,重復(fù)3 次,成活率及生根情況見表1。在7 種不同的扦插基質(zhì)上,椰糠+珍珠巖(4∶1) 基質(zhì)的扦插成活率最高,達(dá)到52.67%±12.06%,其次是黃心土+沙(3∶2)基質(zhì),扦插成活率為36.00%±7.21%,在泥炭土+珍珠巖(3∶2)和黃心土+蛭石+沙(7∶2∶1)基質(zhì)上扦插成活率最低。由表1結(jié)果可知,扦插成活率與主根長(zhǎng)度和須根情況呈正相關(guān),即主根長(zhǎng)度越長(zhǎng),須根越多,扦插成活率越高。同時(shí)可看出,生根數(shù)量在不同基質(zhì)上無明顯差異,以1 條根居多。
火炬松不同扦插基質(zhì)的方差分析結(jié)果表明,不同基質(zhì)之間的扦插成活率呈極顯著差異,主根長(zhǎng)度呈極顯著差異,根數(shù)量則無顯著差異。因此,對(duì)呈顯著差異的扦插成活率和主根長(zhǎng)度進(jìn)行多重比較分析,結(jié)果(見表1)表明,椰糠+珍珠巖(4∶1)基質(zhì)的扦插成活率顯著高于其他扦插基質(zhì),泥炭土+珍珠巖、黃心土+蛭石+沙、黃心土、營(yíng)養(yǎng)土+Pt 菌劑、黃心土+有機(jī)肥+沙等5 種扦插基質(zhì)之間無顯著差異;泥炭土+珍珠巖扦插基質(zhì)的主根長(zhǎng)度顯著低于其他6 種基質(zhì),黃心土+蛭石+沙基質(zhì)和黃心土+有機(jī)肥+沙基質(zhì)之間,及黃心土+沙基質(zhì)和黃心土基質(zhì)之間,在主根長(zhǎng)度則無顯著差異。綜合以上分析,可知武林2 號(hào)火炬松家系在椰糠+珍珠巖(4∶1)的扦插基質(zhì)中扦插效果最好。
以武林2 號(hào)穗條為材料,選擇促進(jìn)生根的植物激素NAA,采用扦插前浸泡和扦插后噴施NAA 生根劑兩種方式處理火炬松穗條,以清水為對(duì)照,每個(gè)處理50 根扦插穗條,重復(fù)3 次。扦插成活情況見表2 可知,清水對(duì)照處理的扦插成活率、主根長(zhǎng)度、根數(shù)量和須根數(shù)等均低于NAA 處理,且兩種NAA 處理方式中以插后噴施的效果最好,生根率達(dá)到93.33%,其次是NAA 浸泡,生根率為80.67%。
表2 火炬松不同生根劑施用方式對(duì)扦插成活率的影響Tab.2 The survival rates of different treatment mode using rooting agent of P.taeda
對(duì)扦插成活率進(jìn)行多重比較分析表明,扦插后噴施NAA 生根劑處理的扦插成活率顯著高于浸泡NAA 生根劑處理和清水對(duì)照,而浸泡NAA 生根劑處理與清水對(duì)照之間的扦插成活率則無顯著差異。方差分析結(jié)果顯示,3 種處理方式的扦插成活率呈顯著差異,而主根長(zhǎng)度和根數(shù)量之間則無顯著差異。綜上分析可知,插后噴施NAA 生根劑的扦插效果最佳,扦插成活率和生根情況較好。
依據(jù)火炬松木質(zhì)化程度將穗條分為3 類:較嫩穗條,無木質(zhì)化;穗條半木質(zhì)化;穗條木質(zhì)化程度在2/3以上。以武林2 和武林16 兩個(gè)家系的穗條為材料,每一個(gè)木質(zhì)化類型扦插50 根穗條,重復(fù)3 次,在黃心土苗床上進(jìn)行扦插試驗(yàn),結(jié)果見表3。武林2 和武林16 均以半木質(zhì)化穗條扦插成活率最高,且武林2 扦插成活率高于武林16。武林2 不同木質(zhì)化程度的穗條中以半木質(zhì)化程度穗條扦插效果最好,扦插成活率達(dá)到76.00%,無木質(zhì)化和2/3 木質(zhì)化穗條扦插成活率基本一致;主根長(zhǎng)度以半木質(zhì)化程度最長(zhǎng),根數(shù)量則無差異,須根情況則以木質(zhì)化程度低的較佳。武林16 與武林2 表現(xiàn)基本一致。
方差分析結(jié)果表明,武林2 和武林16 家系的不同木質(zhì)化程度穗條的扦插成活率均呈極顯著差異,主根長(zhǎng)度呈顯著差異,而生根數(shù)量則無顯著差異。對(duì)呈顯著差異的扦插成活率和主根長(zhǎng)度進(jìn)行多重對(duì)比分析,結(jié)果見表3。武林2 和武林16 半木質(zhì)化穗條的扦插成活率顯著高于無木質(zhì)化穗條和2/3 木質(zhì)化穗條,無木質(zhì)化穗條和2/3 木質(zhì)化穗條之間的扦插成活率則無顯著差異;主根長(zhǎng)度在武林2 和武林16 中結(jié)果基本一致,木質(zhì)化程度高的穗條主根長(zhǎng)度高于木質(zhì)化程度低的穗條,即2/3 木質(zhì)化程度的穗條扦插后主根長(zhǎng)度顯著高于無木質(zhì)化穗條扦插后的主根長(zhǎng)度。
表3 火炬松不同木質(zhì)化程度穗條對(duì)扦插成活率的影響Tab.3 The survival rates of different rate of lignification scions in P.taeda
根據(jù)以上試驗(yàn)結(jié)果可得出,采用半木質(zhì)化的穗條扦插在椰糠+珍珠巖(4∶1)基質(zhì)中,插后噴施NAA 生根劑的扦插成活率、主根和須根的生長(zhǎng)情況最好。因此,采用這種火炬松扦插方法,測(cè)試武林2、武林16、湖南39、榮山55、榮山63 和榮山65 這6 個(gè)適合江西省種植的火炬松優(yōu)良家系的扦插成活率、主根數(shù)量、長(zhǎng)度及須根情況,每個(gè)家系扦插50 個(gè)穗條,重復(fù)3次,結(jié)果見表4。在6 個(gè)火炬松優(yōu)良家系中,扦插成活率較高的為武林16 和湖南39 家系,成活率分別達(dá)到60.67%和64.00%,其次是武林2 和榮山65 家系,扦插成活率分別為47.48%和48.03%,而榮山55 和榮山63 家系的扦插成活率則較低,分別為32.91%和28.00%;不同家系之間主根長(zhǎng)度存在明顯差異,以湖南39 家系的扦插苗主根最長(zhǎng),武林16 家系的扦插苗主根最短;家系之間的生根數(shù)量無明顯差異,以1 個(gè)或2 個(gè)根居多,須根以湖南39 和武林2 家系為最佳,而榮山55 家系的須根則較少。
表4 火炬松不同家系之間的扦插試驗(yàn)結(jié)果Tab.4 The survival rates of different P.taeda family in cuttings trials
方差分析結(jié)果表明,火炬松6 個(gè)家系之間的扦插成活率存在顯著差異,主根長(zhǎng)存在極顯著差異,而根數(shù)量則無顯著差異。對(duì)存在顯著差異的扦插成活率和主根長(zhǎng)度進(jìn)行多重分析,武林16 和湖南39 家系的扦插成活率顯著高于其他3 個(gè)火炬松家系(武林2、榮山55 和榮山63),榮山55 和榮山65 家系之間的扦插成活率無顯著差異,同樣武林2 和榮山65 家系之間的扦插成活率亦無顯著差異。火炬松6 個(gè)家系之間主根長(zhǎng)度存在極顯著差異,湖南39 家系的主根長(zhǎng)度顯著高于其他家系,武林16、榮山63 和榮山65家系之間則無差異,武林2 和榮山55 家系之間的主根長(zhǎng)亦不存在顯著差異。
綜合以上分析可知,武林16 和湖南39 家系扦插成活率較高,根長(zhǎng)和根數(shù)量較好,且須根較多,說明武林16 和湖南39 家系是易于扦插家系。
火炬松屬于難生根的針葉樹種,成熟作用使其生根困難,尤其隨著母株年齡的增長(zhǎng)生根能力下降[3]?;鹁嫠汕げ宄苫盥始仁懿逅雰?nèi)部因素制約,又受外部環(huán)境的影響。內(nèi)部因素主要包括扦插基因型[9-10]、母株年齡[11]、采穗位置、扦插季節(jié)和插穗的幼化程度等;外部因素主要包括穗條處理、扦插基質(zhì)[12]、光照、溫度及濕度[13]等。研究發(fā)現(xiàn),松類樹種扦插生根能力存在種內(nèi)變異,例如在研究馬尾松扦插時(shí),發(fā)現(xiàn)馬尾松不同種源、家系或無性系之間,扦插生根率存在明顯差異[8]。
本研究對(duì)影響火炬松扦插成活的遺傳效應(yīng)(家系)、扦插基質(zhì)、穗條木質(zhì)化程度和生根劑處理方式等因素開展試驗(yàn)。發(fā)現(xiàn)6 個(gè)火炬松家系之間扦插成活率呈顯著差異,火炬松湖南39 和武林16 家系的扦插成活率明顯高于其他4 個(gè)家系,說明火炬松不同家系的扦插生根能力不同,在推廣火炬松優(yōu)良家系或無性系時(shí),可以優(yōu)先推廣易于生根的火炬松優(yōu)良無性系或家系。
扦插基質(zhì)是影響火炬松扦插生根的重要外因之一[14]。研究表明,選用排水良好、能與插穗緊密結(jié)合、酸性且土壤無障礙因子毒害的基質(zhì)中有較高的成活率。本研究配制的7 種扦插基質(zhì)中,以椰糠+珍珠巖(4:1)基質(zhì)扦插成活率最高,其次是黃心土+沙(3:2)基質(zhì)。將酸性椰糠與珍珠巖合理配比后的基質(zhì)透氣保水,有利于提高扦插成活率。黃心土粘性較好,可以很好地與插穗結(jié)合,且保水能力強(qiáng),而河沙透氣性好,利用二者優(yōu)勢(shì)結(jié)合,從而有利于火炬松扦插生根。
穗條木質(zhì)化程度屬于影響扦插生根的內(nèi)因[15],木質(zhì)化程度高低與穗條皮部組織細(xì)胞脫分化、再分化能力密切相關(guān),開始木質(zhì)化或半木質(zhì)化時(shí)嫩枝基部薄壁細(xì)胞分生能力強(qiáng),易脫分化產(chǎn)生愈傷組織,進(jìn)而再分化形成根系,且半木質(zhì)化穗條扦插后不易失水,因而火炬松半木質(zhì)化穗條扦插成活率最高。李江南等[12]對(duì)火炬松不同木質(zhì)化程度穗條的扦插試驗(yàn),結(jié)果也表明半木質(zhì)化程度的穗條扦插成活率最高,與本研究的結(jié)果一致。
以往研究表明,選擇合理的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類和使用濃度可以提高松樹的扦插成活率[10,16],但對(duì)其施用的方式研究較少。本研究在改良的苗床上,采用扦插前浸泡和扦插后噴施NAA 兩種處理方式,發(fā)現(xiàn)武林2 號(hào)穗條扦插后噴施效果好于其他處理方式,扦插成活率達(dá)到93.33%,且主根較長(zhǎng)、須根較多。根據(jù)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),不同批次的火炬松穗條扦插效果受采穗時(shí)間、穗條狀態(tài)和幼性情況等影響較大,如在營(yíng)養(yǎng)豐富的基質(zhì)上扦插效果還不如貧瘠的黃心土上的扦插效果。這些問題可為今后的松類樹種扦插提供研究方向。