天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物群落的生態(tài)位分析

袁禎燕， 石巖磊， 劉 兵， 黃雪瑤， 買買提明·蘇來曼，①

(1. 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 武夷山 354300； 2. 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830046)

生態(tài)位(ecological niche)可量化物種對(duì)周圍環(huán)境的需求及影響，對(duì)闡明物種的分布、共存和群落構(gòu)建等生態(tài)學(xué)過程的機(jī)制有重要作用[1]。物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊被認(rèn)為是群落物種多樣性維持及其群落結(jié)構(gòu)的決定因子，這2個(gè)指標(biāo)不僅能反映種群對(duì)各種資源的利用能力及其在群落中的功能位置，還能反映種群所處群落的穩(wěn)定性程度[2,3]，在研究和解釋群落物種組成、物種分布格局、多樣性維持機(jī)制及群落內(nèi)種間關(guān)系等方面已有廣泛應(yīng)用[4]。

全球氣溫持續(xù)變暖使全球范圍內(nèi)的高山冰川融化速率顯著增加[5]。Wietrzyk等[6,7]對(duì)斯瓦爾巴特冰川進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，大量的隱花植物(地衣和苔蘚)定居在冰川剛消融的前沿地帶，其數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過維管植物。天山一號(hào)冰川最近25年冰川面積大幅度減少、厚度變薄、雪線海拔迅速上升，按照目前全球變暖趨勢(shì)預(yù)測(cè)未來其消融速率會(huì)持續(xù)增加[8]。隨著冰川消融，冰緣地帶給苔蘚植物提供了新的棲息環(huán)境，天山一號(hào)冰川與其他高山生態(tài)系統(tǒng)[9]一樣是研究全球變暖背景下冰川極端環(huán)境中植物群落構(gòu)建和多樣性的理想實(shí)驗(yàn)室。天山一號(hào)冰川具有重要生態(tài)系統(tǒng)功能，是生物多樣性保護(hù)的重要區(qū)域。

苔蘚植物是冰川冰緣區(qū)高寒草甸的重要組成部分，在該地區(qū)苔蘚植物結(jié)構(gòu)特征研究的基礎(chǔ)上[10-14]，開展苔蘚生態(tài)學(xué)研究，不僅可以了解其種群數(shù)量、分布特征，還可以了解環(huán)境變化可能對(duì)其產(chǎn)生的影響，為冰緣區(qū)苔蘚植物資源的保護(hù)，以及維持高寒生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

鑒于此，本研究對(duì)天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物群落的物種組成、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值和種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，揭示了主要苔蘚種群在不同生境中的功能地位、資源利用能力及種間生態(tài)關(guān)系，并對(duì)該地區(qū)苔蘚群落的穩(wěn)定性進(jìn)行了分析，以期為天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)苔蘚植物資源的有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

天山一號(hào)冰川(Glacier No.1 of Tianshan Mountains)位于歐亞大陸內(nèi)部天山中段格爾峰北坡，為典型侵蝕性堆積地貌，冰川遺跡保存完整。土地覆蓋類型有裸巖石礫地、冰川和永久積雪，不同時(shí)代的冰磧物成為生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的基質(zhì)[15]；氣候寒冷，年平均氣溫-5 ℃～7 ℃，年平均降水量441.1 mm；植物生長(zhǎng)期常受風(fēng)雪、冰雹、霜凍和勁風(fēng)的影響，地形條件復(fù)雜，植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種貧乏，以高山草甸和高山墊狀植被為主[16]。

1.2 研究方法

以天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)(東經(jīng)86°49′、北緯43°05′，海拔3 500～3 600 m)沼澤邊緣為起點(diǎn)，設(shè)置面積10 m×3 m樣帶3個(gè)，在每個(gè)樣帶中隨機(jī)選取沼澤、土面、巖面和巖隙4種生境設(shè)置樣方，樣方面積20 cm×20 cm，每種生境設(shè)置10個(gè)樣方，共120個(gè)樣方。對(duì)樣方內(nèi)所有的苔蘚植物進(jìn)行采集裝袋，同時(shí)記錄樣帶號(hào)、樣方號(hào)、生境類型和海拔，帶回實(shí)驗(yàn)室，陰干。每個(gè)樣方劃分為16個(gè)面積2.5 cm×2.5 cm的網(wǎng)格，測(cè)定其中各種類的蓋度。將每種生境中的苔蘚植物進(jìn)行鑒定、分裝，種類鑒定和學(xué)名主要參考《中國苔蘚志》、物種2000網(wǎng)站(http:∥www.sp2000.org.cn/)及Tropicos網(wǎng)站(http:∥www.tropicos.org/)。鑒定后苔蘚植物標(biāo)本保存于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本室(XJU)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

基于苔蘚植物的蓋度和頻度計(jì)算在不同生境中苔蘚植物的重要值及在冰緣區(qū)總的重要值[17]8；基于物種數(shù)，計(jì)算S?ensen相似性系數(shù)[18]，比較不同生境間群落物種組成的相似程度；基于重要值，使用R3.5.1軟件的spaa包分別計(jì)算Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊值[17]63；基于Pianka生態(tài)位重疊值，使用PAST4.02軟件中Ward’s法[19]構(gòu)建聚類圖。

以4個(gè)生境中重要值排名前6的苔蘚植物為分析對(duì)象，采用卡方檢驗(yàn)(χ2)和種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，分析種間聯(lián)結(jié)性，AC閾值為[-1,1]，AC值越接近-1，表明種對(duì)間的負(fù)聯(lián)結(jié)程度越高；AC值越接近1，表明種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)程度越高；若AC=0，說明2個(gè)物種完全獨(dú)立。用Yates的連續(xù)校正公式對(duì)顯著程度進(jìn)行卡方檢驗(yàn)[20]，當(dāng)χ2≥6.635時(shí)，表明種間聯(lián)結(jié)性極顯著(P≤0.01)；當(dāng)3.841≤χ2<6.635時(shí)，表明種間聯(lián)結(jié)性顯著(P≤0.05)；當(dāng)χ2<3.841時(shí)，表明種間聯(lián)結(jié)性不顯著，2個(gè)物種呈獨(dú)立分布。使用R3.5.1軟件的spaa包生成種間聯(lián)結(jié)χ2檢驗(yàn)半矩陣圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成及相似性分析

調(diào)查結(jié)果顯示：天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)120個(gè)樣方中有15科21屬40種蘚類植物，并未發(fā)現(xiàn)苔類植物，40種苔蘚植物的重要值及Shannon-Wiener生態(tài)位寬度見表1。結(jié)果顯示：天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物中的優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科(Pottiaceae)，優(yōu)勢(shì)屬為紫萼蘚屬(GrimmiaHedw.)，優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)葉紐蘚〔Tortellatortuosa(Schrad. ex Hedw.) Limpr.〕和斜蒴對(duì)葉蘚〔Distichiuminclinatum(Hedw.) Bruch et Schimp.〕。沼澤生境中有苔蘚植物9科10屬12種，大曲背蘚〔Oncophorusvirens(Hedw.) Brid.〕為優(yōu)勢(shì)種；土面生境中有苔蘚植物7科8屬11種，折葉紐蘚〔Tortellafragilis(Drumm.) Limpr.〕為優(yōu)勢(shì)種；巖面生境中有苔蘚植物6科9屬17種，南歐紫萼蘚(GrimmiatergestinaTomm. ex Bruch et Schimp.)為優(yōu)勢(shì)種；巖隙生境中有苔蘚植物11科14屬19種，卷葉灰蘚〔Hypnumrevolutum(Mitt.) Lindb.〕為優(yōu)勢(shì)種。

比較4種生境間苔蘚植物的S?ensen相似性系數(shù)，結(jié)果顯示：4種生境中苔蘚植物的S?ensen相似性系數(shù)在0.256～0.364之間。沼澤與巖隙有6個(gè)共有種，其S?ensen相似性系數(shù)最大；巖面與巖隙也有6個(gè)共有種，但S?ensen相似性系數(shù)最小；土面與巖面和巖隙的共有種均為5種，其S?ensen相似性系數(shù)分別為0.345和0.303；沼澤與土面和巖面的共有種均為4種，其S?ensen相似性系數(shù)分別為0.348和0.267。

2.2 生態(tài)位寬度分析

結(jié)果(表1)顯示：天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)4種生境中有11個(gè)種類有Shannon-Wiener生態(tài)位寬度(B)，長(zhǎng)葉紐蘚、斜蒴對(duì)葉蘚、擬金發(fā)蘚〔Polytrichastrumalpinum(Hedw.) G. L. Sm.〕、灰蘚(HypnumcupressiformeL. ex Hedw.)和黑對(duì)齒蘚〔Didymodonnigrescens(Mitt.) K. Saito〕的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度較大；Shannon-Wiener生態(tài)位寬度大(B>1.300)的長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚在4種生境中均有分布。在3種生境中有分布的苔蘚植物有4種(0.800

表1 天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)4種生境苔蘚植物的重要值和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度

2.3 生態(tài)位重疊分析

4種生境下苔蘚植物的Pianka生態(tài)位重疊值(NOV)見圖1。結(jié)果顯示：在40種苔蘚組成的780個(gè)種對(duì)中，NOV=0.0的種對(duì)有406個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的52.1%，種對(duì)間無生態(tài)位重疊；0.0

○： NOV=0.0； ?： 0.0

聚類分析結(jié)果(圖2)顯示：在歐氏距離4.0處，天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)40種苔蘚植物可分為5個(gè)類群。

類群Ⅰ包括平肋提燈蘚、無疣墻蘚、長(zhǎng)葉提燈蘚、卷葉牛毛蘚、溪邊青蘚、墻蘚、細(xì)葉真蘚、扭葉鐮刀蘚、反葉對(duì)齒蘚、卷葉灰蘚和金發(fā)蘚11種。該類群的苔蘚植物Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000，僅分布在巖隙中。

類群Ⅱ包括圓蒴連軸蘚、真蘚、長(zhǎng)齒連軸蘚、卵葉紫萼蘚、南歐紫萼蘚、黑色紫萼蘚、厚邊紫萼蘚、灰土對(duì)齒蘚、黃木靈蘚和山赤蘚10種。該類群的苔蘚植物除圓蒴連軸蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.498)分布在土面和巖面中外，其他種類Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000，僅分布在巖面中。

圖2 基于Pianka生態(tài)位重疊值的天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)40種苔蘚植物的聚類分析

類群Ⅲ包括大絲瓜蘚、對(duì)葉蘚、叢生真蘚、灰黃真蘚、折葉紐蘚和西藏大帽蘚6種。該類群苔蘚植物均在土面中有分布，折葉紐蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.321)在巖面中也有分布，對(duì)葉蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.858)在沼澤和巖隙也有分布。

類群Ⅳ包括黑對(duì)齒蘚、擬木靈蘚、劍葉大帽蘚、擬金發(fā)蘚、灰蘚、長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚7種。該類群的苔蘚植物廣泛分布在海拔3 500～3 600 m的多種生境，Shannon-Wiener生態(tài)位寬度均大于或等于0.650。

類群Ⅴ包括大曲背蘚、東亞澤蘚、粗疣連軸蘚、彎葉灰蘚、沼澤皺蒴蘚和長(zhǎng)尖對(duì)齒蘚6種，除粗疣連軸蘚(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.693)分布在沼澤和巖面中，其他種類Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000，僅分布在沼澤中。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性分析

天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)各生境中重要值排名前6的苔蘚植物分別組成15個(gè)種對(duì)，種間聯(lián)結(jié)性分析見圖3。

OV: 大曲背蘚Oncophorus virens (Hedw.) Brid.; SS: 粗疣連軸蘚Schistidium strictum (Turner) Loeske ex M?rtensson; AA: 沼澤皺蒴蘚Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schw?egr.; TT: 長(zhǎng)葉紐蘚Tortella tortuosa (Schrad. ex Hedw.) Limpr.; DI: 斜蒴對(duì)葉蘚Distichium inclinatum (Hedw.) Bruch et Schimp; PT: 東亞澤蘚Philonotis turneriana (Schw?gr.) Mitt.; DC: 對(duì)葉蘚Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et Schimp.; PA: 擬金發(fā)蘚Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm.; ET: 西藏大帽蘚Encalypta tibetana Mitt.； TF: 折葉紐蘚Tortella fragilis (Drumm.) Limpr.; GA: 黑色紫萼蘚Grimmia atrata Miel. ex Hornsch.; OA: 擬木靈蘚Orthotrichum affine Brid.; SA: 圓蒴連軸蘚Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et Schimp.; SR: 山赤蘚Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr; GT: 南歐紫萼蘚Grimmia tergestina Tomm. ex Bruch et Schimp.; ML: 長(zhǎng)葉提燈蘚Mnium lycopodioides Schw?egr.; ES: 劍葉大帽蘚Encalypta spathulate Müll. Hal.; DN: 黑對(duì)齒蘚Didymodon nigrescens (Mitt.) K. Saito; HR: 卷葉灰蘚Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb. AC: 聯(lián)結(jié)系數(shù)Association coefficient. *： P≤0.05.

結(jié)果顯示：從種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)看，沼澤中，-0.170≤AC≤0.000的種對(duì)有2個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的13.3%；另外13個(gè)種對(duì)AC值均為-1.000，負(fù)聯(lián)結(jié)程度高，占總種對(duì)數(shù)的86.7%，總體上種對(duì)間呈負(fù)聯(lián)結(jié)。土面中，AC=-0.130的種對(duì)有2個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的13.3%；-0.570≤AC<-0.130的種對(duì)有6個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的40.0%，-1.000≤AC<-0.570的種對(duì)有7個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的46.7%,種對(duì)間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，折葉紐蘚與長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚均為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。巖面中，15個(gè)種對(duì)的AC值均為-1.000，種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)。巖隙中,AC=0.130的種對(duì)有1個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的6.7%；-0.435≤AC<0.130的種對(duì)有3個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的20.0%；-1.000≤AC<-0.435的種對(duì)有11個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的73.3%，種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)，其中，卷葉灰蘚與長(zhǎng)葉提燈蘚、長(zhǎng)葉紐蘚與斜蒴對(duì)葉蘚為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)?？傮w上看，4種生境下的苔蘚植物種間依賴程度不強(qiáng)，物種呈獨(dú)立分布。

3 討論和結(jié)論

3.1 4種生境苔蘚植物的物種組成和相似性

天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)未見苔類植物，發(fā)現(xiàn)了40種蘚類植物。優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科，優(yōu)勢(shì)屬為紫萼蘚屬。巖隙中分布的物種數(shù)最多，科、屬豐富度最高。巖面中分布的物種數(shù)次于巖隙，但科、屬豐富度較低。總體而言，4種生境苔蘚群落的相似性程度不高，S?ensen相似性系數(shù)均小于0.4，其中，沼澤與巖隙共有種較多且相似性最高，僅達(dá)到0.364。冰緣區(qū)優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚，但每個(gè)生境中的優(yōu)勢(shì)種則不同，大曲背蘚為沼澤優(yōu)勢(shì)種，折葉紐蘚為土面優(yōu)勢(shì)種，南歐紫萼蘚為巖面優(yōu)勢(shì)種，卷葉灰蘚為巖隙優(yōu)勢(shì)種。說明不同生境苔蘚群落物種組成不同，生境過濾在冰緣區(qū)苔蘚植物群落構(gòu)建過程中發(fā)揮重要作用。

3.2 苔蘚植物的生態(tài)位

物種Shannon-Wiener生態(tài)位寬度(B)反映了物種對(duì)環(huán)境的的生態(tài)適應(yīng)性，生態(tài)位寬度越寬，利用資源的能力越強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[21]。在天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)，長(zhǎng)葉紐蘚(B值為1.339)和斜蒴對(duì)葉蘚(B值為1.313)的生態(tài)位寬度大，廣泛分布于4種生境。研究結(jié)果顯示：這2種苔蘚植物葉片在吸收水分、反射強(qiáng)光和抵御寒冷等方面具有更好的適應(yīng)性[9,10,12,22,23]。因此，在天山一號(hào)冰川高海拔的寒旱環(huán)境中，長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚能充分利用生境中的資源形成穩(wěn)定的種群；而Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000的29種苔蘚植物，對(duì)資源的利用能力小，僅在單一的生境中分布?？梢姡煌锓N在生態(tài)位寬度上表現(xiàn)出對(duì)資源利用能力的差異，既是生境篩選的結(jié)果，也是物種長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[1]。

生態(tài)位重疊值大小反映物種之間利用資源的相似程度[24]或是在生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[25]。分布于天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)的40種苔蘚植物間有52.1%的種對(duì)不存在生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度大的物種間生態(tài)位重疊值小，而生態(tài)位寬度小(Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000)的物種與其他物種間卻有較大的生態(tài)位重疊。例如：Shannon-Wiener生態(tài)位寬度較大的長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚與其他苔蘚植物的Pianka生態(tài)位重疊值基本小于0.5，而Shannon-Wiener生態(tài)位寬度為0.000的物種與同一生境中的苔蘚植物有較大的生態(tài)位重疊，如沼澤中的優(yōu)勢(shì)種大曲背蘚與在沼澤有分布的擬金發(fā)蘚、對(duì)葉蘚、灰蘚、劍葉大帽蘚和粗疣連軸蘚的Pianka生態(tài)位重疊值在0.0～0.5之間，與僅在沼澤中分布的東亞澤蘚、沼澤皺蒴蘚、長(zhǎng)尖對(duì)齒蘚和彎葉灰蘚的Pianka生態(tài)位重疊值為1.0。研究發(fā)現(xiàn)，隨著冰川消融，苔蘚植物會(huì)隨著冰川的消融在水流和風(fēng)的作用下擴(kuò)散到適宜的生境中，苔蘚不斷改變棲息地，在某一生境的消失是由于生境變化的緣故[26]，與群落的演替階段沒有明顯的關(guān)系[27]。冰緣帶地表大量大小不一的碎石礫堆疊為苔蘚植物的定居和生長(zhǎng)提供了“安全島”[28]，夏季氣溫升高，在生境篩選作用下干燥的巖面具有抗旱性的苔蘚植物得以保留，地勢(shì)低洼、水流積聚的土面和沼澤以及巖石堆疊形成的潮濕巖隙都有穩(wěn)定的水源補(bǔ)給，即使物種間有生態(tài)位重疊，生境中充足的水分依然能保證群落中個(gè)體的需求。因此，冰緣區(qū)苔蘚植物生長(zhǎng)期內(nèi)充裕的水分資源，使資源利用相似的物種得以共存。

3.3 苔蘚植物種間聯(lián)結(jié)

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是物種在不同生境中相互聯(lián)系和相互影響的綜合反映，通常是由于群落生境的差異影響了物種分布引起的，表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)[23]。總體上看，天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)4種生境中主要苔蘚植物種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)，冰緣區(qū)苔蘚植物物種獨(dú)立性較強(qiáng)，種間依賴程度弱。這可能是由于對(duì)于冰緣區(qū)這種脅迫程度最前端的生境，植物種類需具有足夠的環(huán)境耐受力才可能生存，種間協(xié)作共存作用的效果并不顯著[27]；此外，小生境中作為限制因子的水資源豐富，足以保證群落中苔蘚植物生長(zhǎng)的需求，不存在競(jìng)爭(zhēng)排斥。研究表明：競(jìng)爭(zhēng)排斥理論不適用于苔蘚植物[28,29]，苔蘚的分布特征不是種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，可能與定居的先后順序有關(guān)[26]。因此，推測(cè)冰緣區(qū)苔蘚植物群落的種間關(guān)系和群落構(gòu)建是植物隨機(jī)擴(kuò)散和生境篩選的綜合作用。

綜上所述，天山一號(hào)冰川冰緣區(qū)僅發(fā)現(xiàn)40種蘚類植物。沼澤、土面、巖面和巖隙中的優(yōu)勢(shì)種分別為大曲背蘚、折葉紐蘚、南歐紫萼蘚和卷葉灰蘚。4種生境苔蘚植物群落物種組成不同，群落的相似性程度不高。冰緣區(qū)多數(shù)苔蘚植物的生態(tài)位較窄，多集中分布在單一生境；生態(tài)位較寬的長(zhǎng)葉紐蘚和斜蒴對(duì)葉蘚的環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，廣布于4種生境。冰緣區(qū)苔蘚植物生態(tài)位重疊現(xiàn)象不普遍，種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)，種間呈獨(dú)立分布。