辣椒枯萎病研究進(jìn)展

吳淑紅

（秦皇島市海港區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河北 秦皇島 066000）

枯萎病是辣椒生產(chǎn)上發(fā)生較嚴(yán)重的一類土傳病害，也是生產(chǎn)上常見的系統(tǒng)性病害。早在20世紀(jì)50年代我國就已經(jīng)報(bào)道過辣椒枯萎病，澳大利亞、美國加利福尼亞及佛羅里達(dá)等地區(qū)也相繼報(bào)道過。近年來，隨著我國辣椒種植面積的不斷擴(kuò)大及復(fù)種指數(shù)的不斷提高，辣椒枯萎病菌在田間逐年積累和蔓延，導(dǎo)致品質(zhì)及產(chǎn)量日益下降，嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)70%～80%，甚至絕產(chǎn)。辣椒枯萎病分布在甘肅、寧夏、遼寧、四川、天津、廣東等地區(qū)，危害范圍較廣。因此，綜述辣椒枯萎病的發(fā)生癥狀、危害成因、危害病原及防治措施研究進(jìn)展，對(duì)于生產(chǎn)實(shí)際具有重要意義。

1 辣椒枯萎病的發(fā)生及成因

1.1 危害癥狀

對(duì)于辣椒枯萎病危害癥狀研究者們從植株生長(zhǎng)不同時(shí)期角度進(jìn)行描述，苗期發(fā)?。撼跗谌~片萎蔫，夜間可恢復(fù)，后期葉片半邊或全葉變黃，植株萎蔫且不再恢復(fù)，拔出后可見根頸部出現(xiàn)水漬狀褐色病斑。成株期發(fā)?。褐仓晗虏咳~片開始萎蔫似缺水狀→葉片枯萎褪綠，并大量脫落→根莖表皮呈褐色，剖開莖部，維管束變?yōu)楹稚ㄓ袝r(shí)病部只在莖的一側(cè)發(fā)展，形成一縱向條狀壞死區(qū)）→全株葉片萎蔫，枯死。濕度大時(shí)，病部常產(chǎn)生白色霉?fàn)钗铮床≡木z體。地下根系呈水浸狀濕腐，皮層極易剝落，從莖基部縱剖，可見維管束變?yōu)楹稚??？梢?，辣椒枯萎病的發(fā)生期較長(zhǎng)，在辣椒整個(gè)物候期均可發(fā)生，其中成株期受害最嚴(yán)重。

此外，要注意要區(qū)分辣椒枯萎病與疫病、花葉病毒?。豪苯芬卟≡谥仓旮鞑糠志砂l(fā)生，特別是上端的莖分枝、小枝及葉片變褐干枯，有時(shí)還在枝條分叉處及莖基處發(fā)生，并生出白色稀疏的霉?fàn)钗?，但維管束不變色；枯萎病與花葉病毒病引起的枯頂死株也不同，后者表現(xiàn)為植株矮縮、黃化藏葉、不結(jié)果實(shí)，嚴(yán)重的全株枯死。

1.2 發(fā)生條件及規(guī)律

辣椒枯萎病是一種真菌性、頑固性土傳病害，病原菌可從須根、根毛或傷口侵入，在寄主根莖維管束繁殖、蔓延，并產(chǎn)生有毒物質(zhì)隨輸導(dǎo)組織擴(kuò)散，毒化寄主細(xì)胞，或堵塞導(dǎo)管，致使葉片發(fā)黃。

在初侵染方面，辣椒枯萎病病原菌可在種子內(nèi)存活5年以上，以菌絲體和厚垣孢子的形式隨病原體在土壤或未經(jīng)腐熟的糞肥中越冬，可存活6～10年；因此，種子、病殘?bào)w、肥料、土壤等可能成為病原菌的初侵染源。在傳播方面，病原菌可隨病土借風(fēng)在田間傳播，可借灌溉水或雨水進(jìn)行傳播，而種子可作為種質(zhì)資源遠(yuǎn)距離傳播；因此，氣流、灌溉水或雨水、種子均可能成為病害的傳播途徑。此外，病原菌的發(fā)育最適溫度為25～30 ℃，土溫 28℃時(shí)，易于發(fā)病，土溫21 ℃以下或33 ℃以上時(shí)病情擴(kuò)展緩慢。

1.3 成因分析

辣椒枯萎病的發(fā)生主要是由于栽培措施的影響，如潮濕或水漬田易發(fā)病，土壤偏酸、連作、重茬地、缺鉀肥或根結(jié)線蟲多的田間發(fā)病重；另外，秧苗老化、植株生長(zhǎng)不良及在移栽或中耕過程中傷根多等情況下，辣椒植株易感染枯萎病。

2 辣椒枯萎病病原菌的研究

2.1 病原菌鑒定方法研究

鑒于真菌性的枯萎病和黃萎病在癥狀上具有很大的相似性，單從癥狀上難以區(qū)分，因此對(duì)由真菌引起的茄科植株萎蔫病害，需通過病原菌分離鑒定，特別利用分子鑒定并結(jié)合生物測(cè)定進(jìn)行快速準(zhǔn)確鑒定。對(duì)于辣椒枯萎病病原菌的鑒定，常采用常規(guī)的病原菌分離方法，按Booth鐮刀菌鑒定方法，并參考Nelson等方法進(jìn)行辣椒枯萎病病菌的形態(tài)、培養(yǎng)性狀及致病性的研究，再進(jìn)一步利用Koch氏法則進(jìn)行菌株致病性檢測(cè)。另外，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對(duì)真菌的分類鑒定已不僅僅局限于ITS區(qū)或18S區(qū)序列分析的結(jié)果，在種內(nèi)不同生理小種/專化型的區(qū)分上，特異區(qū)序列分析和遺傳進(jìn)化分析是常規(guī)分類鑒定的重要補(bǔ)充，可以克服常規(guī)方法的局限，提高鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和真實(shí)性。例如，張俊慶等采用植物病害組織致病菌劃線分離方法分離致病菌，經(jīng)形態(tài)學(xué)以及ITS區(qū)域PCR檢測(cè)，確定菌株屬性，通過平板拮抗篩選，確定對(duì)致病菌具有拮抗作用的農(nóng)用生防菌株，鑒定出致病菌為尖孢鐮刀菌。

2.2 辣椒枯萎病病原研究

辣椒枯萎病是由尖孢鐮刀菌侵染引起的一類頑固性土傳病害，該病原菌寄主范圍廣泛，可侵染泡椒、螺絲椒、線椒、尖椒、黃燈籠椒等辣椒品種以及番茄、茄子、秋葵等其他茄科作物。目前，關(guān)于辣椒枯萎病病原種類的報(bào)道主要有2種：其一是認(rèn)為該菌屬尖孢鐮刀菌辣椒專化型（f.sp.capsicum），只為害辣椒；其二是認(rèn)為該菌屬尖孢鐮刀菌蝕脈（萎蔫）專化型（f.sp.vasinfectum），與棉花枯萎病病原專化型一致，可侵染辣椒、棉花、長(zhǎng)豇豆等多種植物。據(jù)研究者們研究表明，辣椒枯萎病主要為鐮刀菌所致，如黃立志等對(duì)病原菌的形態(tài)、培養(yǎng)性狀及致病性進(jìn)行測(cè)定，證明玉林地區(qū)辣椒枯萎病的病原菌與棉花枯萎病的病原菌是同一個(gè)種和?；?，即尖孢鐮刀菌蝕脈?；?，該研究是我國對(duì)尖孢鐮刀菌蝕脈?；蜑楹μ镩g辣椒的首次試驗(yàn)報(bào)告。黃素芳等對(duì)福建漳州地區(qū)的辣椒枯萎病病原菌進(jìn)行鑒定，初步確定其病原菌為尖孢鐮刀菌，并對(duì)不同發(fā)病級(jí)別的辣椒植株體內(nèi)鐮刀菌分布狀況進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：辣椒枯萎病原菌在植株體內(nèi)的數(shù)量分布隨部位和病情不同而發(fā)生變化，辣椒枯萎病原菌主要集中在感病植株的莖基部。楊瑩瑩等對(duì)福建省番茄、茄子和辣椒3種主要茄科作物上采集的40個(gè)菌株進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)尖孢鐮刀菌可侵染寄主發(fā)病。梁建根等對(duì)分離自山西太谷地區(qū)的辣椒枯萎病病菌形態(tài)、培養(yǎng)性狀及致病性進(jìn)行研究，初步確定了該病是由尖孢鐮刀菌萎蔫專化型（Schl.f.sp.vasinfectum （Atk.）Snyder&Hansen）病原菌危害所致。董紅強(qiáng)等通過癥狀觀察及室內(nèi)病原鑒定，發(fā)現(xiàn)引起新疆阿克蘇地區(qū)辣椒枯萎病的病菌為尖孢鐮刀菌辣椒?；停╢.sp.capsicum）。趙志祥等通過分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)雙重鑒定，鑒定結(jié)果一致，明確了辣椒枯萎病均為尖孢鐮刀菌。王文等鑒定出江蘇淮安地區(qū)辣椒枯萎病的病原菌種類為尖孢鐮刀菌辣椒?；?。總之，研究表明，廣西玉林、福建漳州、山西太谷、新疆阿克蘇、海南、江蘇淮安等地區(qū)辣椒枯萎病均由尖孢鐮刀菌所致。因此，辣椒枯萎病實(shí)際上又可稱之為辣椒尖孢鐮刀菌枯萎病。

然而，同種尖孢鐮刀菌的不同?；椭g，其ITS序列差異性極小，僅憑ITS序列分析并不能完全區(qū)分種內(nèi)不同生理小種/?；?；因此，需要引入尖孢鐮刀菌Fu3/Fu4特異區(qū)序列測(cè)定和分析等技術(shù)手段，同時(shí)結(jié)合Fu2/Fu5區(qū)的復(fù)合PCR技術(shù)，對(duì)輪枝鐮刀菌（）進(jìn)行排除，可進(jìn)一步明確辣椒枯萎病的?；?，如趙志祥等在生物學(xué)和形態(tài)學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，經(jīng)鐮刀菌Fu3/Fu4區(qū)序列分析，海南辣椒枯萎病是由尖孢鐮刀菌辣椒專化型（f.sp.capsicum）侵染引起的一類植物真菌病害。

3 防治技術(shù)研究進(jìn)展

多年來人們嘗試用曬田和抗病品種等方法控制枯萎病的發(fā)生及流行，但效果甚微。傳統(tǒng)化學(xué)藥劑雖能達(dá)到防治該類病害的目的，但同時(shí)也帶來了抗藥性和環(huán)境污染等一系列問題，這不僅影響人類健康，而且嚴(yán)重威脅整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。土傳病害病原菌寄生于土壤中，化學(xué)農(nóng)藥一般難以從根本上控制其危害；因此，尋找安全有效的防治措施成為一個(gè)亟待解決的問題。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治主要從提高作物品種抗病性和改善作物生長(zhǎng)環(huán)境條件等方面著手。

3.1.1 抗病品種

種子是辣椒枯萎病的傳播源之一，因此選擇抗病品種是農(nóng)業(yè)防治的重要措施之一。蘇丹等對(duì)貴州8個(gè)鮮食型辣椒品種特征特性進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)品種香辣四號(hào)、貴農(nóng)單生、元辣華帥、元辣紅豐、亮優(yōu)、曼迪金條6個(gè)品種抗病性相對(duì)較強(qiáng)，發(fā)病率均在0.4%以下。姜紅等對(duì)204、224、獨(dú)山皺椒3號(hào)、遵辣87-2-3、遵辣133-2-1和銅仁羊角椒等10個(gè)辣椒品種進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)224在抗枯萎病方面表現(xiàn)最強(qiáng)，其他品種表現(xiàn)為較抗。曹振木等選育的熱辣6號(hào)表現(xiàn)高抗枯萎病。郝曉娟對(duì)辣椒16個(gè)品種進(jìn)行抗性鑒定，得出高抗品種2個(gè)（特大牛角椒和美國紅辣椒），中抗品種5個(gè)（22號(hào)尖椒、保加利亞尖椒、8819線椒、七寸紅、南韓玉翠）。

3.1.2 栽培措施

對(duì)于辣椒枯萎病，要在全生育期做好病害預(yù)防。選種選地：選擇前茬未種過茄科作物的地塊，土層要求前作未種過茄科作物的地塊，且地勢(shì)要高燥，排灌便利，土層肥沃、透水性好，如砂壤土。實(shí)行輪作：與非茄科作物進(jìn)行輪作，可減少枯萎病的傳播，一般輪作3～4年，前茬作物以大蔥、韭菜等為宜，后茬以十字花科、禾本科等作物為宜。播種及育苗：綜合考慮當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)情況，選擇適合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的品種和無菌種子進(jìn)行種植，浸種前可用0.3%高錳酸鉀液浸種消毒20 min；用潔凈田園土或商品化育苗基質(zhì)，培育無菌壯苗，若苗床帶菌要用雙效靈或福美雙噴施消毒。定植：定植時(shí)用抗枯靈可濕性粉劑900倍液、惡霉靈可濕性粉劑300倍液浸根10～15 min，防效較好；或用多菌靈、抗枯靈制成藥土（用藥10 g/m，1/3下墊，2/3上蓋）。定植后至初果期：定植后澆水時(shí)隨水加入硫酸銅溶（用量為22.5～30.0 kg/hm），可減輕發(fā)病；定植緩苗后，開始灌第1次藥（無論是否發(fā)?。?，藥劑可用惡霉靈可濕性粉劑3 000倍液或抗枯靈可濕性粉劑600倍液；定植后至初果期還應(yīng)抓促根、促苗、促發(fā)棵，進(jìn)行多次中耕，由深到淺，并做到勤澆水，注意一旦土壤表面變白,就要及時(shí)澆水；辣椒生長(zhǎng)前期切忌過量偏施氮肥，否則會(huì)加重病蟲害發(fā)生。初果到盛果期：抓壯株，促坐果管理，重點(diǎn)注意澆灌，以保持地皮不干旱為宜，看苗追肥（一般施速溶進(jìn)口復(fù)合肥45～60 kg/hm）。采收：適時(shí)采收辣椒后，一定要徹底清除病殘?bào)w，并將其燒毀，做好病殘?bào)w無害化處理。由于辣椒枯萎病是土傳病害，一定要提前做好預(yù)防，一旦發(fā)病后再用藥效果甚微。

3.2 生物防治

生物防治具有無公害的特性，且不易產(chǎn)生抗藥性，是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的重要措施。對(duì)于辣椒枯萎病的生物防治，近些年來探索出生防菌、植物提取物等防治措施。

在生防菌方面，學(xué)者們進(jìn)行了大量研究。例如，燕嗣皇等研究表明，盆栽試驗(yàn)移栽時(shí)用菌加米糠（1.0∶12.5，體積比）蘸根和600倍菌液灌根能夠較好地防治辣椒枯萎病，防效分別為80%和60%，且能促進(jìn)辣椒根生長(zhǎng)。梁建根等研究表明，生防菌株B-3枯草芽孢桿菌的發(fā)酵液及其濾液對(duì)辣椒枯萎病菌均表現(xiàn)出較好的抑制作用，對(duì)辣椒枯萎病的盆栽與大田試驗(yàn)的防效都比較好，分別為73.6%和64.8%，顯著優(yōu)于100 mg/L多菌靈。詹洪研究表明，尖孢鐮刀菌非致病性菌株FJAT-92對(duì)盆栽辣椒枯萎病的防效為62.96%。郭珺等對(duì)芽孢桿菌Pb-4菌株進(jìn)行鑒定和活性分析結(jié)果表明，其能明顯抑制枯萎病菌孢子的萌發(fā)，并對(duì)病菌菌絲有致畸作用，且防效具有廣普性，即對(duì)辣椒、番茄、黃瓜枯萎病及辣椒疫霉病等具有較好的防效。卯婷婷等從76株糞生真菌中篩選出1株辣椒枯萎病生防菌株LJ-S2L1，進(jìn)一步菌落和盆栽試驗(yàn)表明，菌株LJ-S2L1對(duì)辣椒枯萎病菌抑菌率達(dá)71.67%，可使辣椒枯萎病菌菌絲發(fā)生隘縮或斷裂，菌株LJ-S2L1發(fā)酵液和無菌發(fā)酵濾液均對(duì)辣椒枯萎病菌菌絲生長(zhǎng)有抑制作用，抑制率分別達(dá)61.57%和56.48%，盆栽試驗(yàn)防治效果達(dá)到71.8%；室內(nèi)毒力測(cè)定結(jié)果表明，菌株L JS2L1發(fā)酵液在1 000 μL/mL時(shí)對(duì)辣椒枯萎病菌的抑制率達(dá)到72.10%；進(jìn)一步根據(jù)形態(tài)學(xué)特征結(jié)合其分子系統(tǒng)發(fā)育樹分析，將菌株LJ-S2L1鑒定為球毛殼菌。莫維弟等從土樣中分離獲得真菌菌株61株，其中11個(gè)菌株對(duì)辣椒枯萎病菌（尖孢鐮刀菌）具有拮抗作用，菌株LB010402對(duì)尖孢鐮刀菌抑菌效果最好，抑制率為60.47%；結(jié)合形態(tài)學(xué)特征及分子生物學(xué)特征鑒定菌株LB010402為球毛殼菌（）。張俊慶等分離鑒定辣椒枯萎病主要致病菌，初步鑒定致病菌為尖孢鐮刀（），將該致病菌與11株農(nóng)用微生物芽孢桿菌和3株農(nóng)用微生物木霉菌進(jìn)行拮抗試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌（）、蘇云金芽孢桿菌（）、解淀粉芽孢桿菌（）、海洋芽孢桿菌（）、堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌（）、甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌（）6株芽孢桿菌對(duì)該致病菌拮抗效果明顯，長(zhǎng)枝木霉（T）與哈茨木霉（）2株木霉菌對(duì)該致病菌具有明顯的拮抗效果。此外，已報(bào)道的用于防治枯萎病的生防菌資源還有木霉菌spp.、鏈霉菌spp.、菌根菌、青霉菌spp.及粘帚霉spp.等真菌和熒光假單孢菌、綠膿桿菌、粘質(zhì)沙雷菌等細(xì)菌。

在植物源提取物方面，王文斌等研究了萬壽菊根不同溶劑提取物對(duì)辣椒枯萎病的防治效果，發(fā)現(xiàn)萬壽菊乙酸乙酯、乙醇、無菌水提取物對(duì)辣椒枯萎病菌菌絲生長(zhǎng)均有不同程度的影響，其中常溫下無菌水提取物對(duì)辣椒枯萎病菌的抑制作用最強(qiáng)。鄭玉艷研究發(fā)現(xiàn)，苦參提取物對(duì)辣椒枯萎菌菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)均有很強(qiáng)的抑制作用，在供試質(zhì)量濃度40 g/L時(shí)，對(duì)辣椒枯萎菌菌絲生長(zhǎng)、孢子萌發(fā)抑制率分別達(dá)到94.48%、89.01%。此外，LATHIYA等比較了不同提取物對(duì)辣椒枯萎病的防治效果，其中印楝葉提取物對(duì)辣椒枯萎病菌的抑制率最高，達(dá)71.39 %；其次是生姜根莖提取物，為64.99 %；而姜黃根莖提取物的防治效果為52.51%。

此外，秦曉燕等研究表明，底施EM生物菌發(fā)酵有機(jī)肥1.5 t/hm+EM生物菌劑500倍液750 L/hm灌根處理對(duì)辣椒枯萎病有顯著的防治效果，辣椒枯萎病發(fā)病率僅為15.97%，且能促進(jìn)辣椒生長(zhǎng)。

3.3 化學(xué)防治

目前，對(duì)于由尖孢鐮刀菌引起的辣椒枯萎病，很難通過植物抗病防御及抗性育種的方法防治，因此一般仍以化學(xué)防治為主。播種前可用50%克菌丹可濕性粉劑或50%多菌靈可濕性粉劑進(jìn)行拌種（用藥量為種子質(zhì)量的0.3%～0.5%）。發(fā)病初期可用50%多菌靈可濕性粉劑500～1 000倍液或14%絡(luò)氨銅水劑500倍液灌根，防效較好。劉芳等研究表明，3%廣枯靈AS（惡霉靈+甲霜靈）能明顯抑制辣椒枯萎病病原菌菌絲的生長(zhǎng)，從而抑制病害的發(fā)展。劉銘等通過藥劑篩選，發(fā)現(xiàn)防效為：10%氟硅唑＞50%多菌靈＞70%甲基硫菌靈＞75%百菌清＞50%腐霉利＞50%敵克松，對(duì)應(yīng)的EC分別為0.05、0.16、1.36、3.88、78.56、750.26 mg/L，在這6種殺菌劑中10%氟硅唑、50%多菌靈可作為進(jìn)一步進(jìn)行田間試驗(yàn)的最佳藥劑。王文等研究發(fā)現(xiàn)，氟硅唑?qū)苯房菸【种谱饔幂^好。龔朝輝等研究表明，新型藥劑32%鐵菌特對(duì)田間辣椒枯萎病的防治效果達(dá)95.21%，極顯著高于50%多菌靈。

4 展望

隨著辣椒種植面積的擴(kuò)大，辣椒枯萎病的防治難點(diǎn)增加，成為制約辣椒產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要因素。在新時(shí)代的背景下，生物技術(shù)不斷更新迭代，應(yīng)利用現(xiàn)代化技術(shù)手段不斷實(shí)現(xiàn)抗病育種突破，同時(shí)也要重視基礎(chǔ)栽培措施研究，實(shí)現(xiàn)通過合理栽培管理措施減少病害的發(fā)生。此外，需結(jié)合目前有效的生物菌劑、化學(xué)藥劑、植物源提取物等對(duì)其防病機(jī)理機(jī)制進(jìn)行深入研究，以加快生物防治的普及?？傊磥砩锓乐螌⒊蔀橹匾难芯糠较?。