氮鉀配施對冬油菜角果皮光合作用及光合器官氮分配的影響

李 靜，周楊果，陸志峰，叢日環(huán)，李小坤，任 濤，魯劍巍

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中下游耕地保育重點實驗室，湖北武漢 430070）

光合作用利用光能將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物，貢獻了90%以上的作物生物量及產(chǎn)量[1]。葉片作為高等植物主要光合器官，是植物生長最重要的碳獲取源。然而，越來越多的研究表明，非葉器官含有發(fā)育良好的葉綠體，對碳同化有很大貢獻，是植物光合作用的重要補充[2-3]。冬油菜(Brassica napusL.)是我國重要的油料作物，其生長過程中存在明顯的光合器官演替過程，在開花前葉片是主要的光合器官，為油菜冠層結(jié)構(gòu)形成及后期角果建成貢獻了大量碳水化合物?；ê笥筒巳~片大量凋落，角果成為此時最主要的光合碳獲取源。前人研究表明，盡管角果層面積指數(shù)(PAI)略低于葉面積指數(shù)(LAI)，但角果冠層攔截了約80%的入射輻射，并在角果填充階段貢獻了80%～95%的總碳增益[4-5]。此外，籽粒產(chǎn)量的60%～70%來源于角果皮的碳固定[6]，由此可見，角果光合作用對油菜產(chǎn)量形成具有重要意義。

角果為源庫一體，其光合作用是油菜產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。氮是光合系統(tǒng)構(gòu)建的關(guān)鍵因子，直接或間接地影響光合作用。前人在水稻葉片上的研究表明，葉片氮含量增加后葉綠體變長變厚，細(xì)胞壁變薄，葉肉細(xì)胞和葉綠體面向細(xì)胞間隙的比例增加，提高了氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度，從而改善CO2在葉片中的傳導(dǎo)[7]，但過高的葉片氮含量并未進一步提高光合作用，致使光合氮利用效率(PNUE)明顯降低，這主要與施氮后葉綠體增大導(dǎo)致葉肉導(dǎo)度和Rubisco酶含量間的比值降低密切相關(guān)[8]。PNUE是氮素生理利用效率的特征之一，受光合系統(tǒng)各組分氮分配比例的調(diào)控，提高PNUE有助于提升作物氮利用效率[9]，而PNUE的提高需要優(yōu)化葉片中不同形態(tài)氮素的分配比例[10]。與氮不同，鉀并非光合作用關(guān)鍵酶或蛋白的組成元素，鉀在植物體內(nèi)主要通過維持細(xì)胞滲透壓及大分子物質(zhì)的電荷平衡，進而影響酶的活性、氣孔運動、CO2傳導(dǎo)以及光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運等影響光合作用[11]。胡文詩等[12]研究表明，鉀肥施用提高了角果皮光合面積，降低了中果皮細(xì)胞壁厚度、增加了細(xì)胞及葉綠體面向細(xì)胞空隙面積，從而降低了CO2的傳輸阻力，提高了角果光合速率。

氮和鉀在CO2傳導(dǎo)及同化中既有相似性又有差異性和互補性，在CO2傳導(dǎo)上，K+和NO3-均是維持細(xì)胞滲透壓，調(diào)節(jié)氣孔開閉的重要物質(zhì)[13-14]。氮、鉀均可調(diào)控葉綠體形狀和分布，增加葉肉細(xì)胞和葉綠體面向細(xì)胞間隙的面積比例，降低CO2的液相傳輸阻力，提高葉肉導(dǎo)度[7,15]。在CO2同化上，氮直接參與CO2固定，高氮供應(yīng)增加葉片Rubisco酶含量，施鉀可以提高Rubisco酶活性[16]。此外，Hou等[17]在水稻中的研究表明，鉀肥施用降低單位面積葉片氮含量，但增加了光合系統(tǒng)氮分配比例，進而提高葉片凈光合速率和PNUE。那么在油菜角果這樣一個“源、庫”結(jié)合緊密的非葉光合器官中，鉀如何協(xié)調(diào)光合氮分配進而改善光合作用、提高角果PNUE仍需進一步探究。為此，開展了不同氮鉀肥配施對冬油菜角果形態(tài)、光合特性及光合氮分配影響的田間試驗，研究了不同氮、鉀營養(yǎng)條件下角果皮光合特性和光合系統(tǒng)氮分配的變化，并分析了PNUE與角果皮養(yǎng)分含量及光合系統(tǒng)不同組分分配比例間的關(guān)系，為深入理解氮鉀配施提高角果光合效率的機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗在湖北省武穴市梅川鎮(zhèn)(30°06'N，115°36'E)進行，供試土壤為花崗片麻巖母質(zhì)發(fā)育的水稻土，0—20 cm耕層土壤pH 5.76，含有機質(zhì)32.1 g/kg、全氮1.75 g/kg、速效鉀54.5 mg/kg、速效磷13.4 mg/kg、有效硼0.48 mg/kg。試驗點前茬作物為水稻。

1.2 試驗設(shè)計

采用氮鉀兩因素試驗設(shè)計，氮肥(N)用量為0、90、180、270 kg/hm24 個水平，記做 N0、N90、N180、N270；鉀肥(K2O)用量設(shè)0和120 kg/hm22個梯度，用K0及K120表示。試驗共計8個處理分別為：N0K0、N0K120、N90K0、N90K120、N180K0、N180K120、N270K0、N270K120。每個處理3次重復(fù)，完全隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積為20 m2。

各處理磷、硼肥用量相同，分別為P2O590 kg/hm2、硼砂9 kg/hm2。供試肥料分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)、氯化鉀(含K2O 60%)和硼砂(含B 11%)。氮肥按基肥∶越冬肥∶薹肥 = 6∶2∶2比例分3次施用，其他肥料均一次性基施。

供試油菜品種為華油雜9號，采用育苗移栽的方式種植。在2018年9月中下旬播種育苗，選取4～5片葉(苗齡約35天)大小均一的油菜幼苗移栽到試驗田，移栽密度為11.25×104株/hm2。所有試驗小區(qū)布置完成后在整個試驗外圍設(shè)保護區(qū)，保護區(qū)內(nèi)亦種植移栽油菜，在試驗過程中，所有田間管理，包括除草劑施用和病蟲害防治等，均采用當(dāng)?shù)卦耘喙芾矸椒ā?/p>

1.3 測定項目與方法

1.3.1 角果光合指標(biāo)的測定與計算 選取油菜盛花期同一天開花標(biāo)記的主序角果(開花后35天左右，單株標(biāo)記10～15個角果)，此時角果位于主序中上部，長和寬均已達最大值(圖1)，每個小區(qū)選擇3株油菜，每株油菜選取3個標(biāo)記角果用于光合參數(shù)的測定。

圖1 不同氮鉀肥處理的角果對比照片F(xiàn)ig. 1 Comparative photos of silique under different N and K fertilizers

使用LI-COR6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)測定飽和光強下氣體交換參數(shù)和CO2響應(yīng)曲線。于飽和光強1200 μmol/(m2·s)下測定各處理油菜角果凈光合速率(An)、氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)。葉室內(nèi)CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol，角果溫度和葉室內(nèi)空氣濕度分別控制在25℃和55%～65%，流速為500 μmol/s。待角果光活化10～20 min穩(wěn)定后，記錄各氣體交換參數(shù)。保持上述參數(shù)不變，外接CO2注入系統(tǒng)測定CO2響應(yīng)曲線，設(shè)置CO2濃度梯度為400、300、200、150、100、80、50、400、600、800、1000、1200、1500 和 1800 μmol/mol，待參數(shù)穩(wěn)定后記錄各CO2濃度下氣體交換參數(shù)，每個處理3次重復(fù)。參考Long等[18]的方法計算最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)；羧化效率(CE)為Ci小于200 μmol/mol時An-Ci響應(yīng)曲線擬合線的斜率；參考Ethier等[19]的方法，采用非直角雙曲線模型對CO2響應(yīng)曲線進行擬合，計算葉肉導(dǎo)度(gm)。

1.3.2 角果皮特征參數(shù)的測定 光合參數(shù)測定結(jié)束后，每個處理選取至少15個標(biāo)記角果帶回實驗室，用游標(biāo)卡尺量取角果長、寬后，將角果分為果殼和籽粒，角果皮剝開重物壓平置于黑色棉布上，黑色棉布上放置25 cm2白色紙板作對照，用數(shù)碼相機拍照獲取圖片，通過image-pro plus 6.0軟件計算果皮面積。后置于105℃殺青30 min，60℃恒溫烘干、稱重，磨細(xì)過0.5 mm篩。

養(yǎng)分含量測定：采用H2SO4-H2O2消化，流動分析儀(AA3, Seal Analytical Inc., Southampton, UK)測定角果皮中氮含量，火焰光度計測定鉀含量。

葉綠素的測定：剪取0.1 g果皮于比色管中，加95%乙醇定容至25 mL，黑暗浸提48 h。分別在665、649 nm處測定浸提液吸光值，計算葉綠素a、葉綠素b濃度及總?cè)~綠素含量[20]。

1.3.3 角果皮光合系統(tǒng)氮分配估算 根據(jù)前人研究結(jié)果[21]，將參與光合作用的氮素(Npsn)分為3個主要部分：卡爾文循環(huán)中用于羧化反應(yīng)的蛋白質(zhì)，歸為羧化系統(tǒng)(Ncb)；用于電子傳輸?shù)牡鞍踪|(zhì)，劃為電子傳遞組分(Net)；用于光系統(tǒng)I、II和其他捕光色素蛋白復(fù)合物中的光捕獲蛋白構(gòu)成捕光系統(tǒng)(Nlc)。模型假設(shè)Rubisco活化數(shù)量與最大羧化速率(Vcmax)成正比。通過Rubisco的比活性(Vcr)，即每單位Rubisco的最大羧化速率估算氮在羧化系統(tǒng)的分配比例(PNcb)：

式中，6.25是Rubisco酶氮轉(zhuǎn)化系數(shù)；Vcr在25℃為20.78 [CO2μmol/(g·s), Rubisco][22]；Na為單位面積角果皮氮含量(g/m2)。

模型假設(shè)氮在電子傳遞組分的投入與最大電子傳遞速率(Jmax)成正比。通過單位細(xì)胞色素f在單位時間的最大電子傳輸速率(Jmc)估算氮在電子傳遞組分的分配比例(PNet)：

式中，8.06是每單位細(xì)胞色素f氮轉(zhuǎn)換系數(shù)[23]；Jmc在 25℃ 為 155.65 [e-μmol/(μmol·s), Cytf][22]。

氮在捕光系統(tǒng)的分配比例(PNlc)為：

式中，Cc為葉綠素含量(mmol/m2)；CB為結(jié)合光系統(tǒng)I (PSI)、光系統(tǒng)II (PSII)、捕光復(fù)合物 (LHCII)中的葉綠素，值為2.15 (mmol/g, N)[21]。

光合系統(tǒng)氮分配比例(PNpsn)為PNcb、PNet和PNlc三者之和；非光合組分氮分配比例(PNnon-psn)為1-PNpsn。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)利用Excel軟件進行計算處理，采用SPSS 18.0軟件中的雙因素方差分析程序進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，根據(jù)分析結(jié)果中F值大小，評價各因素及其交互作用的影響。采用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮鉀肥用量對冬油菜角果形態(tài)的影響

氮鉀肥施用均能增加單株角果數(shù)，且存在顯著的交互作用(表1)。與不施氮處理相比，施用氮肥后單株角果數(shù)平均增加了161.6個，增幅為143.9%；與不施鉀處理相比，施鉀后單株角果數(shù)平均增加72.4%；氮鉀配施下，單株角果數(shù)較不施氮鉀處理提高了1.7～3.0倍；氮肥施用對角粒數(shù)無顯著影響，但施鉀后角粒數(shù)顯著增加，增幅為11.3%，氮鉀肥施用對角粒數(shù)變化的影響具有顯著交互作用，氮鉀配施后角粒數(shù)平均增加了6.9%；氮肥施用對角果長和角果面積的提升作用不如鉀肥(表1)，與不施氮肥處理相比，氮肥施用后角果長和角果面積平均提高了2.3%和10.8%，而鉀肥施用后角果長和角果面積平均增加了26.9%和29.8%；相反，鉀肥施用對角果寬度的提升作用不如氮肥，鉀肥施用后角果寬度平均只增加了1.7%，而氮肥施用后角果寬度平均增幅可達25.2%；氮鉀肥配施有利于角果長、寬和角果面積的綜合提升，氮鉀肥配施后角果長和角果面積較不施氮鉀肥處理分別增加了12.1%～30.2%和9.9%～43.8%，而角果寬平均只增加了6.5%；氮肥施用對角果皮比葉重(LMA)影響不顯著，相反，不同氮肥用量下鉀肥施用均能降低角果皮LMA，與不施鉀處理相比，鉀肥施用后LMA平均降低6.2%。

表1 不同氮鉀配施處理油菜的角果形態(tài)指標(biāo)Table 1 Silique morphological parameters in oilseed rape as affected by N and K application

2.2 不同氮鉀肥用量對冬油菜角果皮氮鉀養(yǎng)分及葉綠素含量的影響

鉀肥施用可以降低角果皮氮含量(表2)，與不施鉀處理相比，施鉀后角果皮氮含量平均降低了19.5%；同樣地，氮肥施用也能降低角果皮鉀含量，與不施氮處理相比，施氮后角果皮鉀含量平均降低了20.9%；氮鉀肥施用對角果皮氮鉀比有顯著影響，氮肥施用后角果皮氮鉀比平均增加了186.1%，而鉀肥施用可顯著降低角果皮氮鉀比，平均降幅為50.9%；角果皮葉綠素含量受氮肥供應(yīng)量的顯著影響，而鉀肥施用對角果皮葉綠素含量的影響不大，與不施氮處理相比，施氮后葉綠素a、b含量平均增加了96.6%和75.2%；氮鉀肥施用對角果皮葉綠素a/b的值有明顯影響，且存在顯著的交互作用，與不施氮處理相比，氮肥施用后葉綠素a/b的值平均增加了12.0%，同樣地，鉀肥施用后葉綠素a/b的值平均提高了9.4%。

表2 不同氮鉀配施油菜角果皮氮鉀養(yǎng)分及葉綠素含量Table 2 N and K nutrients and chlorophyll content of silique wall as affected by N and K application

2.3 不同氮鉀肥用量對冬油菜角果皮光合特性的影響

如表3所示，氮肥施用后角果皮An平均提高了56.6%，鉀肥施用后An平均增加了42.0%；氮鉀配施較不施氮鉀肥處理An平均提升了115.0%；角果皮氣孔導(dǎo)度(gs)和葉肉導(dǎo)度(gm)均受氮鉀營養(yǎng)的調(diào)控且存在顯著的交互作用。在不施鉀時，氮肥施用后gs降低了19.6%，而供鉀充足時氮肥施用對gs影響不顯著，相反，鉀肥施用后gs提高了30.5%。氮肥施用對gm的影響同樣受鉀肥供應(yīng)量的影響，在不施鉀時，氮肥施用后gm提高了39.8%，而在鉀供應(yīng)充足時施氮gm增幅可達77.4%；氮鉀配施后gs和gm分別較不施氮鉀處理平均高11.1%和158.8%。從CO2同化上看，隨著胞間CO2濃度的升高，角果皮凈光合速率逐漸增加(圖2)。不同氮肥施用量下配施鉀肥均能提高角果皮CO2同化特性，且隨氮肥施用量的增加，鉀對CO2同化特征參數(shù)的提升作用更加明顯(表3)。最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)和羧化效率(CE)受氮鉀肥施用的顯著影響，與不施氮處理相比，氮肥施用后Vcmax、Jmax和CE分別提高了44.0%、45.1%和57.4%，同樣地，鉀肥施用后Vcmax、Jmax和CE分別較不施鉀處理增加了35.9%、31.4%和43.1%；而與不施氮鉀肥處理相比，氮鉀配施后Vcmax、Jmax和CE增幅可達88.2%、88.7%和113.0%；進一步分析不同氮鉀肥施用量下角果皮光合氮利用效率(PNUE)的差異發(fā)現(xiàn)，PNUE受氮鉀肥施用的顯著影響，氮肥施用后PNUE降低了21.1%，而鉀肥施低了21.1%，而鉀肥施用后PNUE提高了65.7%，且鉀肥施用對PNUE的提升作用隨氮肥施用量的增加而提高。

圖2 不同氮鉀肥用量下油菜角果CO2同化響應(yīng)曲線Fig. 2 CO2 assimilation response curve of oilseed rape silique under different N and K application rates

表3 不同氮鉀配施處理角果光合特征參數(shù)Table 3 Silique photosynthesis parameters as affected by N and K application

2.4 不同氮鉀肥用量對冬油菜角果皮光合系統(tǒng)氮分配的影響

氮鉀肥施用不僅影響角果皮氮含量(表2)，還對角果皮中光合氮即羧化系統(tǒng)氮(Ncb)、電子傳遞系統(tǒng)氮(Net)、捕光系統(tǒng)氮(Nlc)和非光合氮(Nnon-Npsn)庫容及比例產(chǎn)生顯著影響(圖3)。角果皮中氮主要以Ncb及Nnon-Npsn為主，分別占角果皮全氮的12.0%～34.7%和47.3%～79.9%，而參與光能捕獲及電子傳遞的氮占比較小。氮鉀肥施用顯著影響角果皮光合氮(Npsn)及非光合氮分配，與不施氮處理相比，氮肥施用后Npsn庫容平均增加了51.1%，但光合系統(tǒng)氮分配比例(PNpsn)卻降低了11.2個百分點，其中Ncb與Net分配比例分別降低了8.4和2.5個百分點，而Nlc分配比例在氮肥施用后增加了0.34個百分點；與氮肥施用不同的是，鉀肥施用后可以顯著提高角果皮光合系統(tǒng)氮庫容量和分配比例，與不施鉀處理相比，鉀肥施用后角果皮Npsn庫容量平均提高了28.7%，PNpsn增加了15.6個百分點，進一步細(xì)分鉀對光合作用各部分氮分配比例提升作用差異發(fā)現(xiàn)，鉀肥施用后對Ncb庫容增加提升作用最大，增幅可達35.9%，其次是Net，施鉀后其增幅也可達31.4%，而鉀肥施用對Nlc庫容的提升作用相對較小，施鉀后Nlc只提高了4.2%；與不施氮鉀肥處理相比，盡管氮鉀配施后光合系統(tǒng)氮分配比例平均只提高了2.9個百分點，但光合系統(tǒng)氮庫容量卻提升了90.7%，遠高于單施氮肥(51.0%)或單施鉀肥(28.7%)對角果皮光合氮庫的提升。

圖3 不同氮鉀肥供應(yīng)對角果皮光合系統(tǒng)氮分配的影響Fig. 3 Effects of different N and K supply on N allocation within the photosynthetic apparatus of silique wall

2.5 光合氮利用效率、葉片氮分配比例與角果皮氮鉀養(yǎng)分含量間的關(guān)系

進一步分析光合氮利用效率(PNUE)與角果皮氮鉀養(yǎng)分含量及氮鉀比關(guān)系可以看到(圖4)，PNUE與角果皮氮含量及氮鉀比均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且與氮鉀比間關(guān)系更為密切，而與角果皮鉀含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。由此可見，PNUE受氮鉀養(yǎng)分的綜合調(diào)控，氮鉀營養(yǎng)失衡PNUE急劇下降，而施鉀可以極大地提高PNUE。此外，PNUE受光合系統(tǒng)中光合氮分配比例的調(diào)控，由分析可以看出，PNUE與光合系統(tǒng)中各組分比例均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與羧化系統(tǒng)氮分配比例(PNcb)相關(guān)性最高，而與非光合系統(tǒng)氮分配比例(PNnon-psn)呈極顯著負(fù)相關(guān)；同樣地，角果皮光合系統(tǒng)氮分配比例受角果皮氮鉀養(yǎng)分含量及比值的影響，捕光系統(tǒng)的氮分配比例(PNlc)、羧化系統(tǒng)氮分配比例(PNcb)和電子傳遞組分的氮分配比例(PNet)與角果皮氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而非光合組分氮分配比例(PNnon-psn)與角果皮氮含量呈極顯著正相關(guān)；相反，光合系統(tǒng)中不同組分氮分配比例與角果皮鉀含量均呈極顯著正相關(guān)，而非光合組分氮分配比例(PNnon-psn)與角果皮鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。與角果皮氮含量或鉀含量相比，角果皮氮鉀比對角果皮光合系統(tǒng)氮分配比例的影響要更大。由此可見，氮鉀肥施用通過影響角果皮氮鉀養(yǎng)分含量和比值從而調(diào)節(jié)角果皮光合系統(tǒng)氮分配比例進而調(diào)控PNUE，隨著施氮量的升高角果皮分配于光合器官中的氮素比例下降，非光合組分氮分配比例上升，導(dǎo)致PNUE下降，而鉀含量的增加提高了光合器官中的氮分配比例，降低了非光合組分氮分配比例進而提高PNUE。

圖4 冬油菜角果皮光合氮利用效率、光合系統(tǒng)中氮分配比例與角果皮養(yǎng)分含量間關(guān)系Fig. 4 Relationship between photosynthetic N utilization efficiency, N distribution ratio in the photosynthetic system,and nutrient content of siliques wall in winter rape

3 討論

調(diào)控光合面積和光合速率是提高作物生產(chǎn)力的主要途徑。氮和鉀是植物必需的大量營養(yǎng)元素，可協(xié)同調(diào)控植物光合面積和光合能力[24]。本研究中，氮鉀配施可以提高角果皮光合面積，調(diào)節(jié)角果皮氮鉀養(yǎng)分含量和比例，提高角果皮葉綠素含量，增加角果光能捕獲，進而提高角果皮的凈光合速率；此外，表征角果皮CO2同化能力的最大羧化速率(Vcmax)和羧化效率(CE)受氮鉀營養(yǎng)的共同調(diào)控且表現(xiàn)出顯著的交互作用。氮肥施用對角果皮CO2同化能力的影響受鉀肥供應(yīng)量的影響，在鉀供應(yīng)不足時，氮肥施用量的增加對Vcmax和CE的提升作用較小，這主要與角果皮中氮鉀養(yǎng)分失衡加劇有關(guān)，在高N/K下，蛋白質(zhì)合成受阻，低K濃度會導(dǎo)致游離氨基酸的積累，并破壞蛋白質(zhì)上的電荷平衡，降低氮代謝和氮同化酶活性[25-26]。相反，鉀供應(yīng)充足可以提高氮同化酶及Rubisco酶含量和活性，提高Vcmax和CE，進而提高光合速率[27]。前人在葉片上的研究結(jié)果表明，氮鉀配施可以協(xié)同提高CO2傳導(dǎo)和同化能力，從而增強光合作用[17,24]。在角果皮中氮鉀配施同樣可以協(xié)調(diào)CO2傳導(dǎo)、改善CO2同化能力，從而提高單個角果生產(chǎn)力。

前人研究表明，優(yōu)化光合系統(tǒng)中的氮分配比例，可以提高作物光合能力，從而提高氮素光合利用效率[28]。Mu等[29]在玉米上的研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉片傾向于投入更多的氮用于維持電子傳遞，相應(yīng)的減少捕光系統(tǒng)中氮分配比例以應(yīng)對低氮環(huán)境。本研究中，氮肥施用增加了角果皮光合系統(tǒng)氮庫，但降低了角果皮光合系統(tǒng)中氮分配比例從而降低了角果皮光合氮利用效率(PNUE)；相反，鉀肥施用后顯著提高了角果皮光合系統(tǒng)氮庫及分配比例，其中對羧化系統(tǒng)氮分配比例的提升作用最大。Warren等[30]指出高氮葉片中的單位Rubisco酶活性較低，葉片中增加的Rubisco酶更多以存儲氮的形式存在，并沒有催化能力。因此，隨著施氮量的增加角果皮羧化系統(tǒng)中的分配比例的降低，并不是角果皮中Rubisco酶含量下降，而是有催化活性部分的比例較其他處理低，從而降低了PNUE。鉀肥施用提高角果皮光合系統(tǒng)氮分配比例主要與羧化系統(tǒng)中Rubisco酶含量和活性提高密切相關(guān)。綜上，氮肥施用增加了光合氮庫，但降低了角果皮光合氮分配比例，而鉀肥施用可以調(diào)動部分存儲氮活性，增加光合系統(tǒng)氮分配比例，從而提高角果皮PNUE。

4 結(jié)論

角果形態(tài)受氮鉀營養(yǎng)的綜合調(diào)控，氮鉀配施后角果長、寬及角果面積顯著增加。角果An的提高與氮鉀配施協(xié)調(diào)角果皮氮鉀營養(yǎng)平衡、改善角果皮CO2傳導(dǎo)及同化密切相關(guān)。施氮后增加了角果皮氮庫容量，但降低了光合系統(tǒng)中各組分氮分配比例，從而降低PNUE。相反，鉀肥施用顯著提高了角果皮羧化、電子傳遞和捕光系統(tǒng)氮分配比例，進而提高角果An，改善PNUE。此外，氮鉀配施對群體角果數(shù)的提升作用巨大。因此，在實際生產(chǎn)中要氮鉀肥合理配施，在增加角果皮光合氮庫的同時優(yōu)化光合系統(tǒng)氮分配比例，從而最大程度地提升個體光合潛能，進而提高群體生產(chǎn)力以達到增產(chǎn)增效的目的。