廣西錐屬樹(shù)林下大型真菌物種多樣性探究

祁亮亮 李俐穎 吳小建 趙承剛 胡永強(qiáng) 廖高雨 郎 寧*

（1廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物研究所，廣西南寧530007；2廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院，廣西南寧530007；3昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，云南昆明650504）

生物多樣性是人類(lèi)賴(lài)以生存和發(fā)展的條件，資源過(guò)度利用、環(huán)境污染、氣候變化、生境喪失與破碎化等因素嚴(yán)重威脅菌物的多樣性[1]。菌物在生態(tài)系統(tǒng)中起著十分重要的作用，但目前已詳細(xì)描述的菌物約有15萬(wàn)種，至少有94%的菌物物種未被發(fā)現(xiàn)或描述[2]。大型真菌分布廣泛，生物量巨大，與植物生態(tài)系統(tǒng)有著密切的關(guān)系[3]，不同生境大型真菌多樣性不同[4]。

廣西壯族自治區(qū)位于中國(guó)南部，氣候適宜大型真菌發(fā)生。截至2021年，已發(fā)現(xiàn)并報(bào)道廣西大型真菌1145 種[5]，相比于2009 年[6]增加了245 種，表明廣西大型真菌的物種蘊(yùn)藏豐富。桂南地區(qū)擁有諸多連片的錐屬樹(shù)林，以錐Castanopsis chinensis（Spreng.）Hance、白錐Castanopsis faberiHance、紅錐Castanop?sis hystrixMiq.為主。以廣西上思縣、浦北縣、容縣等為主要分布區(qū)域的錐林下大型真菌物種豐富，以灰肉紅菇Russula griseocarnosaX.H.Wang，Zhu L.Yang & Knudsen（俗名紅椎菌）為代表的可食紅菇，全國(guó)產(chǎn)量第一（http：//bigdata.cefa.org.cn/），其中僅浦北縣天然紅錐面積達(dá)到1.73 萬(wàn)hm2，灰肉紅菇采收面積約0.3 萬(wàn)hm2，累計(jì)銷(xiāo)售額近2 億元。但大規(guī)模、無(wú)差別的采集必然造成灰肉紅菇種質(zhì)資源的減少；大量采集灰肉紅菇有可能混入其他物種（有毒真菌），易誤食中毒。為此，筆者對(duì)廣西錐屬樹(shù)林下大型真菌的物種多樣性、瀕危等級(jí)等進(jìn)行調(diào)查研究，以期為地方特色野生食用菌的保護(hù)和利用提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 采集區(qū)域的確定、大型真菌采集與處理

依據(jù)廣西錐屬樹(shù)林分布范圍，確定上思縣、容縣、浦北縣等為研究區(qū)域。于2018年5月至2021年8 月采用隨機(jī)踏查的方法，采集大型真菌子實(shí)體，拍攝原生境照片，記錄大型真菌生態(tài)數(shù)據(jù)，子實(shí)體50 ℃烘干密封常溫保藏，憑證標(biāo)本保存于廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物研究所標(biāo)本室。

1.2 標(biāo)本鑒定

依據(jù)經(jīng)典形態(tài)學(xué)分類(lèi)方法與分子生物學(xué)手段對(duì)采集到的大型真菌進(jìn)行分類(lèi)學(xué)研究。在宏觀上，主要依據(jù)原位生態(tài)照片與標(biāo)本采集記錄；微觀上，主要用光學(xué)顯微鏡對(duì)孢子、擔(dān)子、菌絲等結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察（浮載劑：5%KOH；染色劑：剛果紅染液；淀粉質(zhì)反應(yīng)：梅氏試劑等）、描述與記錄。疑難標(biāo)本采用分子生物學(xué)手段對(duì)其分類(lèi)學(xué)地位進(jìn)行確認(rèn)。大型真菌鑒定主要參考《中國(guó)大型菌物資源圖鑒》[7]《中國(guó)熱帶真菌》[8]《中國(guó)大型真菌》[9]《海南大型木生真菌的多樣性》[10]《臺(tái)灣大型真菌》[11]《日本のffiのと》[12]《中國(guó)廣西大型真菌》[5]等。依據(jù)《真菌詞典》第十版[13]以及Index Fungorum（http：//www.indexfungorum.org）、Species Fungorum（http：//www.speciesfungorum.org）等在線數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)大型真菌名錄進(jìn)行編目。物種組成參考植物物種多樣性[13]的研究方法，分析物種科的屬以及種水平。

1.3 瀕危級(jí)別確定

通過(guò)查找相關(guān)文獻(xiàn)資料《〈中國(guó)生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷〉評(píng)估報(bào)告》《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》（生態(tài)環(huán)境部中國(guó)科學(xué)院2018 年），參考IUCN 紅色名錄瀕危等級(jí)，確定物種瀕危級(jí)別。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌物種多樣性

對(duì)獲得145 份標(biāo)本進(jìn)行分類(lèi)鑒定，采集到錐屬樹(shù)林下大型真菌分屬2 門(mén)2 綱9 目19 科33 屬61 種，其中子囊菌門(mén)1 種，擔(dān)子菌門(mén)1 綱8 目18 科32 屬60種。廣西新記錄屬3 個(gè)，新記錄種28 個(gè)。依據(jù)《真菌詞典》第十版[14]對(duì)物種名錄進(jìn)行編目，“*”代表廣西新記錄種，“**”代表廣西新記錄屬；可食用大型真菌22 種，約占總數(shù)的36.07%，有毒真菌19 種，約占總數(shù)的31.15%，不確定是否可食20 種。瀕危等級(jí)方面易危（VU）1 種、無(wú)危（LC）30 種、數(shù)據(jù)不足（DD）30種（表1）。

表1 錐屬樹(shù)林下大型真菌物種多樣性

2.2 大型真菌物種組成分析

依據(jù)物種組成，將物種科的屬水平劃分為：?jiǎn)螌倏疲苾?nèi)含1 屬）、寡屬科（科內(nèi)含2~5 屬）、中等科（科內(nèi)含6~15屬）以及多屬科（科內(nèi)含16屬以上）[13]。

（續(xù)表1）

由圖1 可知，錐屬樹(shù)林下大型真菌以單屬科為主（14 科），占總科數(shù)的73.68%；屬數(shù)有14 屬，占總屬數(shù)的42.42%，種數(shù)為25 種，占總種數(shù)的40.98%。寡屬科次之（4科），占總科數(shù)的21.05%，分別是粉褶菌科Entolomataceae、光茸菌科Omphalotaceae、多孔菌科Polyporaceae、紅菇科Russulaceae；屬數(shù)有12屬，占36.36%，種數(shù)為26種，占42.62%。中等科僅1科，牛肝菌科Boletaceae，占總科數(shù)5.26%。

圖1 廣西錐屬樹(shù)林下大型真菌科的屬水平特征

據(jù)大型真菌各科所含物種數(shù)目，將大型真菌劃分為單種科（1 種）、寡種科（2~9 種）、中等科（10~19種）、較大科（20~49 種）、大科（50 種以上）5 個(gè)類(lèi)型[13]。由圖2 可以看出，廣西錐屬樹(shù)林下大型真菌單種科最多，12 科，占總科數(shù)63.16%，屬數(shù)12 屬，占36.36%，種數(shù)12 種，占19.67%。寡種科次之，4 科，占總科數(shù)21.05%，屬數(shù)10屬，占30.30%，種數(shù)15種，占24.59%。中等科最少，3 個(gè)，屬數(shù)11 屬，占33.33%，種數(shù)34 種，占總種數(shù)55.74%。從中可以看出中等科種數(shù)尤為占優(yōu)勢(shì)，物種數(shù)最多的科為紅菇科Russulaceae（13種），其次為鵝膏菌科Amanitace‐ae（11 種），牛肝菌科Boletaceae（10 種），上述3 科為錐屬樹(shù)林下的優(yōu)勢(shì)科（≥10種）[15]。

圖2 廣西錐屬樹(shù)林下大型真菌科的種水平特征

3 討論

研究共發(fā)現(xiàn)廣西錐屬樹(shù)林下大型真菌61種，其中子囊菌僅發(fā)現(xiàn)1種，其余均為擔(dān)子菌，說(shuō)明當(dāng)前生境下可能比較適合擔(dān)子菌門(mén)大型真菌子實(shí)體生長(zhǎng)，物種組成分析也得出類(lèi)似的結(jié)果；錐屬樹(shù)林下單屬科物種數(shù)量約占總數(shù)的41%，單種科物種約占總數(shù)的20%，表明在單一植被群落下，大型真菌的分布較為簡(jiǎn)單，故大規(guī)模單一的植被會(huì)造成大型真菌物種多樣性的降低[4，16]。錐屬樹(shù)林下的優(yōu)勢(shì)科包括紅菇科、鵝膏菌科和牛肝菌科，該3科內(nèi)物種絕大多數(shù)是共生菌，共生菌與植物形成穩(wěn)定的共生關(guān)系后，能夠使單一植被的生態(tài)群落保持生態(tài)穩(wěn)定[17]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)廣西新記錄屬3 個(gè)，新記錄種28 個(gè)（占總種數(shù)的45.90%），表明錐屬樹(shù)林下大型真菌特有種屬分布十分普遍，這也是大型真菌適應(yīng)生境的一種表現(xiàn)；而且特有種屬的存在，為將來(lái)以大型真菌作為錐屬樹(shù)林生態(tài)穩(wěn)定的指示物種提供了一定的可能性[18-19]。

研究發(fā)現(xiàn)廣西錐屬樹(shù)林下可食的大型真菌約占總數(shù)的1/3，有毒和食毒不明多達(dá)39 種，有毒真菌中，以鵝膏菌屬真菌居多，其中所發(fā)現(xiàn)的包括小毒蠅鵝膏菌Amanita melleiceps、擬卵蓋鵝膏菌A.neoo?voidea、假褐云斑鵝膏菌A.pseudoporphyria等是常見(jiàn)的造成誤食中毒的物種[20]，應(yīng)加強(qiáng)科普教育和發(fā)布錐屬樹(shù)林毒蘑菇預(yù)警，減少中毒事件。在瀕危程度上，大部分真菌屬于無(wú)?；驍?shù)據(jù)不足的情況，說(shuō)明錐屬樹(shù)林下大型真菌的暫時(shí)不存在亟須保護(hù)的情況?；胰饧t菇在瀕危評(píng)價(jià)中屬于數(shù)據(jù)不足，而且被列為特有種，然而根據(jù)廣西對(duì)灰肉紅菇每年的采收情況，隨著時(shí)間的推移，其很有可能會(huì)處于易危物種的狀態(tài)；另外值得關(guān)注的是廣西新記錄種——近杯傘狀粉褶菌Entoloma subclitocyboides，之前在貴州省、海南省、湖南省有記載，該物種在瀕危評(píng)價(jià)體系中屬于易危物種，需要進(jìn)一步保護(hù)與關(guān)注。

綜上，雖然研究對(duì)廣西錐屬樹(shù)林的部分地區(qū)進(jìn)行調(diào)查分析，但隨著時(shí)間的推移，林下大型真菌的物種多樣性還會(huì)發(fā)生變化，仍需要持續(xù)對(duì)大型真菌進(jìn)行調(diào)查，增加研究范圍以及深度才能夠準(zhǔn)確地反映錐屬樹(shù)林下大型真菌的物種組成及瀕危情況，有助于進(jìn)一步確定大型真菌保護(hù)優(yōu)先順序，確定重點(diǎn)保護(hù)物種和保護(hù)區(qū)域，更有效地對(duì)大型真菌開(kāi)展保護(hù)與保育工作。