空心蓮子草生物及生態(tài)防治研究進(jìn)展

孫思昂 鄧梓妍 熊佳瑤 李少斌 杜何為 杜小龍

摘 要 空心蓮子草作為一種入侵物種，具有抗逆性強(qiáng)、無(wú)性繁殖力強(qiáng)的特征，嚴(yán)重威脅著我國(guó)生態(tài)環(huán)境。生物及生態(tài)防治主要通過(guò)調(diào)節(jié)入侵物種與天敵間制約機(jī)制，恢復(fù)并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落;并且根據(jù)實(shí)際情況，人為制訂綜合防治措施嚴(yán)格控制入侵物種生存空間，最終達(dá)到生態(tài)平衡。簡(jiǎn)介空心蓮子草的危害;從植物化感、植物寄生、群落替代和微生物拮抗等方面綜述了空心蓮子草入侵機(jī)制;從基于植物化感理論的防治技術(shù)、基于植物寄生理論的防治技術(shù)、基于群落替代理論的防治技術(shù)、基于微生物拮抗的防治技術(shù)幾個(gè)方面綜述了空心蓮子草生物及生態(tài)防治的最新研究與應(yīng)用進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 空心蓮子草;生物及生態(tài)防治;植物化感;微生物拮抗;群落替代

中圖分類號(hào)：Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.09.041

收稿日期：2022-02-11

基金項(xiàng)目：長(zhǎng)江大學(xué)“校級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目”（Yz2020264）。

作者簡(jiǎn)介：孫思昂（2000—），女，天津人，在讀本科生。

*為通信作者，E-mail：97574126@qq.com。

當(dāng)前，空心蓮子草在我國(guó)各地區(qū)呈迅速蔓延之勢(shì)，占據(jù)大量的農(nóng)業(yè)及生態(tài)資源，造成了極大的經(jīng)濟(jì)損失，加強(qiáng)對(duì)該雜草的防治工作顯得十分重要。在生態(tài)文明建設(shè)大背景下，入侵物種綠色防控與地方環(huán)境保護(hù)緊密結(jié)合，成為防治過(guò)程中的重點(diǎn)與難點(diǎn)。相較于傳統(tǒng)的物理及化學(xué)防治，生物及生態(tài)防治具有成本低、時(shí)效長(zhǎng)、環(huán)境友好等優(yōu)勢(shì)，可為我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)恢復(fù)等戰(zhàn)略的實(shí)施提供一定的理論基礎(chǔ)與技術(shù)支撐。

1? 空心蓮子草的危害

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）又名喜旱蓮子草、水花生等，是原產(chǎn)于南美洲的莧科蓮子草屬多年生宿根草本植物，適宜生長(zhǎng)于暖濕氣候地區(qū)，喜水耐旱，適光范圍廣，以無(wú)性繁殖為主，可利用根莖節(jié)段繁殖新植株[1]。伴隨貿(mào)易全球化的迅猛發(fā)展，空心蓮子草由原產(chǎn)地逐步蔓延至世界各地，多分布在我國(guó)北緯44°以南、東經(jīng)97°以東，海拔較低、氣候相對(duì)暖濕的長(zhǎng)江流域及南方各省份[2-3]。早在2003年，空心蓮子草就已被列入《中國(guó)第一批外來(lái)入侵物種名單》[4]。

空心蓮子草對(duì)入侵地區(qū)的航運(yùn)水利、淡水養(yǎng)殖、生態(tài)環(huán)境、生物多樣性及物種基因庫(kù)等多方面造成危害，其入侵農(nóng)田后同農(nóng)作物爭(zhēng)奪水分、光照、肥料和生長(zhǎng)空間，導(dǎo)致多種糧食、油料和經(jīng)濟(jì)作物不同程度減產(chǎn)，尤其是對(duì)水稻產(chǎn)量影響較大[5]。喻大昭等發(fā)現(xiàn)，水稻穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量等多項(xiàng)數(shù)據(jù)均隨空心蓮子草密度增加而顯著降低[6]。此外，空心蓮子草能向周邊環(huán)境釋放多種化感物質(zhì)，使周邊植物的光合色素含量降低，保護(hù)性氧化物酶活性下降，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，妨礙有絲分裂和DNA復(fù)制修復(fù)等，導(dǎo)致油菜、玉米、水稻和小麥等多種農(nóng)作物的種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和新陳代謝受抑制[7]。外來(lái)入侵物種每年對(duì)我國(guó)造成數(shù)千億元的經(jīng)濟(jì)損失，對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人們生產(chǎn)生活構(gòu)成重大威脅，其中空心蓮子草是危害我國(guó)大部分省份和水域的惡性雜草之一，相關(guān)防治工作勢(shì)在必行。

2? 空心蓮子草入侵機(jī)制

根據(jù)表型差異，可將空心蓮子草分為水生型和陸生型2種，其入侵機(jī)制主要涉及強(qiáng)無(wú)性繁殖能力和強(qiáng)抗逆性。

2.1? 無(wú)性繁殖能力強(qiáng)，種群增長(zhǎng)迅速

研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的花粉畸形且活性低，證實(shí)其擴(kuò)散蔓延主要依靠無(wú)性繁殖，即貯藏根產(chǎn)生的大量不定芽、不定根，再分化為地下莖主體，同時(shí)莖節(jié)處產(chǎn)生腋芽，由此形成新個(gè)體迅速擴(kuò)散[3，8]。水生型空心蓮子草短期即可形成大面積條帶狀植氈層的單一群落，完全覆蓋水面[9]。

2.2? 表型可塑及高抗逆性

空心蓮子草比其他植物生態(tài)位更寬、適應(yīng)性更強(qiáng)，對(duì)水、光、溫度、鹽度及土壤養(yǎng)分都有表型可塑反應(yīng)。吳昊等發(fā)現(xiàn)，不同經(jīng)緯度和氮含量條件會(huì)影響空心蓮子草的表型特性[10]。同時(shí)，空心蓮子草可通過(guò)改變生理生態(tài)特性完成自身化學(xué)防御特性（適應(yīng)性）的改變，因此在旱澇、重金屬或鹽脅迫等逆境中得以生存，甚至在30%海水鹽度環(huán)境中也有空心蓮子草分布[11]。

此外，空心蓮子草抗逆性強(qiáng)，其根系和匍匐莖對(duì)低溫耐受，可在氣溫0 ℃左右生存3～4 d，多年生地下根莖置于4 ℃冰箱90 d后仍能萌發(fā)新植株[12]。同時(shí)，其適光范圍廣，可通過(guò)枝蔓增長(zhǎng)、葉片擴(kuò)大變薄等形態(tài)變化應(yīng)對(duì)弱光環(huán)境，利用氮沉降不斷積累生物量[13]。

3? 空心蓮子草生物及生態(tài)防治技術(shù)研究進(jìn)展

空心蓮子草擴(kuò)散的重要載體之一即河流網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，其生長(zhǎng)和擴(kuò)散都依賴流動(dòng)水體，傳統(tǒng)機(jī)械及人工打撈費(fèi)用高、不徹底，而且易導(dǎo)致空心蓮子草擴(kuò)散。而生物及生態(tài)防治方法能大量減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，既保護(hù)人類、野生生物和其他非靶標(biāo)生物健康，又能帶來(lái)可觀的經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效應(yīng)，現(xiàn)實(shí)意義重大。本文從不同作用原理出發(fā)，詳細(xì)介紹生物及生態(tài)防治空心蓮子草的前沿技術(shù)進(jìn)展。

3.1? 基于植物化感理論的防治技術(shù)

植物化感作用是指植物通過(guò)莖葉揮發(fā)、根系分泌或殘?bào)w腐解等向環(huán)境釋放化感物質(zhì)，從而抑制一種或多種其他植物或微生物生長(zhǎng)發(fā)育的作用[14]。劉雨芳等研究發(fā)現(xiàn)，博落回葉片、苦瓜果肉與種子，鳳尾蕨、樟樹(shù)葉和柳杉葉的水浸提液對(duì)空心蓮子草化感作用較強(qiáng)，主要表現(xiàn)為使空心蓮子草葉片數(shù)和莖節(jié)數(shù)減少，株高與生物量的增長(zhǎng)受到抑制[15]。李朝會(huì)等應(yīng)用苦楝和水芹菜植株粉末直接處理空心蓮子草，可顯著降低空心蓮子草葉綠素含量和光合性能，對(duì)其植株生長(zhǎng)和根蘗萌生抑制明顯，240 g水芹菜粉末處理9 d即可殺死空心蓮子草[16]。李娟等利用蘆葦水浸提液處理空心蓮子草，隨著浸提液質(zhì)量濃度增加，其多項(xiàng)生物指標(biāo)降低趨勢(shì)更為明顯[17]。王斐利用構(gòu)樹(shù)葉水浸提液處理空心蓮子草的實(shí)驗(yàn)也得到相似結(jié)果[18]。

3.2? 基于植物寄生理論的防治技術(shù)

自然條件下，部分入侵植物的生長(zhǎng)會(huì)因受到當(dāng)?shù)丶纳参锴秩径茏?，最終改變?nèi)肭种参锏娜郝浣Y(jié)構(gòu)，恢復(fù)當(dāng)?shù)厝郝涞奈锓N多樣性[19]。例如，空心蓮子草受到新天敵南方菟絲子寄生后，葉綠素合成及光合系統(tǒng)Ⅱ（Photosynthetic System Ⅱ，PSⅡ）受損，莖木質(zhì)素、三萜皂苷、總酚、可溶性蛋白等多項(xiàng)生理生化指標(biāo)均顯著下降，光合速率與光能利用率降低，繼而死亡。然而，空心蓮子草被寄生后同樣會(huì)改變生長(zhǎng)-防御策略，降低總生物量投資，提高對(duì)防御系統(tǒng)的資源投入，增強(qiáng)自身防御能力，產(chǎn)生一定耐性和抗性，因此菟絲子不能作為長(zhǎng)期替代防治材料[20]。

3.3? 基于群落替代理論的防治技術(shù)

群落替代理論即根據(jù)植物群落演替的自然規(guī)律，利用生態(tài)位高、生物量大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高和競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的當(dāng)?shù)刂参锶〈鈦?lái)入侵植物群落，恢復(fù)并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落?？招纳徸硬菰诖罂臻g尺度上受異質(zhì)性生境影響顯著，其能根據(jù)不同生境特點(diǎn)作出相應(yīng)的異質(zhì)性資源分配策略，若當(dāng)?shù)刂参锶郝浯嬖诿黠@優(yōu)勢(shì)種，其入侵能力明顯下降，這說(shuō)明保持植物群落的生態(tài)多樣性、保護(hù)當(dāng)?shù)刂参飪?yōu)勢(shì)物種，有利于降低外來(lái)物種入侵概率[21]。例如，將草海濕地的鄉(xiāng)土物種水蔥、荊三棱、茭白、水莎草和李氏禾當(dāng)作替代植物，可修復(fù)被空心蓮子草入侵的植物群落結(jié)構(gòu)。

3.4? 基于微生物拮抗的防治技術(shù)

微生物拮抗是指將植物病原真菌產(chǎn)生的菌絲體、孢子或毒素當(dāng)作除草劑防治入侵植物，破壞寄主的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝，并為其他病原菌侵染創(chuàng)造條件[22]。許多真菌毒素具有特異性和高度專化性作用位點(diǎn)，低濃度時(shí)也能引起寄主植物的強(qiáng)烈反應(yīng)。相比傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥，微生物除草劑具有低毒、低殘留、環(huán)境友好等優(yōu)勢(shì)。國(guó)內(nèi)外關(guān)于空心蓮子草的致病菌研究以假隔鏈格孢菌居多[23-24]，該致病菌可使空心蓮子草葉片黃化脫落和莖稈發(fā)病，從而有效抑制空心蓮子草生長(zhǎng)，常用菌株為假隔鏈格孢菌SF-193菌株和鏈格孢菌J-14菌株[25]。萬(wàn)佐璽等應(yīng)用離體葉片針刺法及離體葉片浸染法研究發(fā)現(xiàn)，高濃度菌絲體和分生孢子致病效果良好[26]。田間試驗(yàn)表明，假隔鏈格孢菌SF-193菌株防除空心蓮子草的最適濃度為10%～20%，其防效優(yōu)于化學(xué)除草劑氯氟吡氧乙酸[27]。

4? 結(jié)語(yǔ)

生物及生態(tài)防治主要通過(guò)調(diào)節(jié)入侵物種與天敵間制約機(jī)制，恢復(fù)并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落;并且根據(jù)實(shí)際情況，人為制訂綜合防治措施嚴(yán)格控制入侵物種生存空間，最終達(dá)到生態(tài)平衡，具有控效持久、成本低廉、環(huán)境友好等優(yōu)勢(shì)。當(dāng)前，面對(duì)空心蓮子草入侵現(xiàn)狀，相關(guān)部門要及時(shí)、高效治理已入侵區(qū)域，從管理層面進(jìn)一步加強(qiáng)流域監(jiān)測(cè)，防止其逸出擴(kuò)散;謹(jǐn)慎引進(jìn)外來(lái)物種，做好入侵物種的調(diào)查工作，建立信息實(shí)時(shí)反饋機(jī)制;樹(shù)立尊重自然、順應(yīng)自然、保護(hù)自然的理念，堅(jiān)持人與自然和諧共生，健全法治保障。

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（責(zé)任編輯：劉寧寧? 丁志祥）