干旱脅迫下TS-PAA保水劑對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響

王方玲， 張明月， 周亞茹， 管慶林， 李欣燕， 鐘秋， 趙銘欽*

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002；2.四川省煙草公司德陽(yáng)市公司，四川 德陽(yáng) 618000）

雪茄煙是一類全部由煙葉卷制的吸食煙卷［1］，具有醇厚豐滿的香吃味和卷危害小的特點(diǎn)，有良好的發(fā)展前景。但雪茄生長(zhǎng)環(huán)境受氣候條件、土壤條件、種植技術(shù)等限制［2］，目前適宜種植雪茄的地區(qū)較少，僅集中在年降水量大于800 mm的海南、四川、湖北和浙江等地區(qū)［3］。大田生長(zhǎng)期的水分條件成為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雪茄煙原料和確定優(yōu)質(zhì)雪茄煙產(chǎn)區(qū)的主要限制因素之一［4］。干旱脅迫抑制植物生長(zhǎng)：一方面通過降低光合作用來影響植物生長(zhǎng)；另一方面通過造成植株自身氧化損傷來阻礙植株生長(zhǎng)。缺水造成植物葉片光合色素和類囊體膜受損，葉綠素含量降低［5］。輕度干旱情況下氣孔關(guān)閉，二氧化碳有效性降低，蒸騰作用減弱［6］，同化物供應(yīng)減少［7-8］。重度干旱條件下植物細(xì)胞收縮、細(xì)胞質(zhì)粘稠，造成蛋白質(zhì)變性和離子毒害，抑制光合作用相關(guān)酶活性來降低光合速率，影響植株生長(zhǎng)［9］。此外，干旱導(dǎo)致的磷酸化作用減弱和ATP合成受損也是降低光合作用，造成植物生長(zhǎng)受阻的主要因素［10］。干旱導(dǎo)致植物葉片中活性氧物質(zhì)的大量產(chǎn)生和積累［11］，造成植物細(xì)胞氧化還原電位的變化，導(dǎo)致膜酯、蛋白質(zhì)的氧化，進(jìn)而造成植物細(xì)胞死亡［10］。為清除多余的活性氧物質(zhì)，植物自身酶促抗氧化系統(tǒng)和非酶促抗氧化系統(tǒng)的平衡被破壞［12］，造成代謝紊亂進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，研究節(jié)水措施在雪茄煙栽培上的應(yīng)用，對(duì)于優(yōu)質(zhì)雪茄煙煙葉的生產(chǎn)，特別是對(duì)提高降水量較小、相對(duì)干旱產(chǎn)區(qū)的煙葉品質(zhì)具有重大意義。

保水劑是一類具有高吸水速度、高吸水保水性能的高分子聚合物［13］，常作為化學(xué)調(diào)控節(jié)水措施被廣泛應(yīng)用于農(nóng)林生產(chǎn)生活上［14-15］。Zhao等［16］研究表明，保水劑加入土壤后，一方面除通過吸水-保水-釋水過程提供給植物最容易吸收的水分外，其結(jié)構(gòu)表面上的陰陽(yáng)離子還具有吸附和離子交換等作用，可顯著提高肥料和農(nóng)藥等農(nóng)化產(chǎn)品利用效率，從而展現(xiàn)出良好的節(jié)水保肥作用；另一方面，保水劑吸水溶脹后能增加土壤團(tuán)聚體數(shù)量，降低土壤容重，提高土壤水分，改善土壤固、液、氣比例，促進(jìn)作物生長(zhǎng)。除此之外，保水劑的施用還能調(diào)節(jié)植物自身抗旱效應(yīng)，通過改善土壤環(huán)境促進(jìn)植株根系發(fā)育、葉片光合作用和增加植物體內(nèi)抗逆性酶來刺激植株抗旱響應(yīng)機(jī)制，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育［17］。目前已有保水劑應(yīng)用于烤煙［18］、小麥［19］、麻竹［20］、甜菜［21］等作物的研究，但干旱脅迫下施加保水劑對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育的生理調(diào)控機(jī)制和光合特性的研究還鮮有報(bào)道。本研究以德雪三號(hào)雪茄煙為供驗(yàn)材料，通過向土壤中添加不同用量的自制TS-PAA保水劑并進(jìn)行干旱處理，探討了TS-PAA保水劑對(duì)土壤含水率及雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響，旨在明確干旱脅迫下保水劑對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育的生理調(diào)控機(jī)制，為干旱地區(qū)保水劑應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)雪茄煙的栽培提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

TS-PAA保水劑的制備：在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)科教園區(qū)采集煙稈（tobacco stalk，TS），磨碎過120目篩，于10% NaOH溶液中95℃加熱2 h，倒掉上清液留下層混合物，用NaClO∶H2O2=3∶4的漂白液漂白后用蒸餾水洗至pH為中性，抽濾，濾渣烘干過120目備用。分別配制中和度為80%的丙烯酸鉀（potassium acrylate，AA）溶液，0.02 g·mL-1的 N，N-亞 甲 基 雙 丙 烯 酰 胺（N，N′-methylenebisacrylamide，MBA）、2，2-二甲氧基-2-苯 基 苯 乙 酮（2，2-dimethoxy-2-phenylacetophenone，BDK）、過 硫 酸 銨（ammonium persulfate，APS）溶液。按照 AA∶MBA∶BDK∶APS∶TS=100∶0.07∶1.13∶0.30∶30的質(zhì)量比例，在燒杯中混合均勻后于預(yù)熱好的紫外燈（波長(zhǎng)365 nm）下輻射反應(yīng)180 s。將合成的聚合物在乙醇中浸泡12 h，取出水凝膠于烘箱中65℃烘干至恒重，粉碎過60目篩，得到TS-PAA保水劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

雪茄煙盆栽試驗(yàn)于2020年6—8月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)現(xiàn)代煙草農(nóng)業(yè)科教園區(qū)育苗棚開展。試驗(yàn)品種為德雪三號(hào)，采用無(wú)孔塑料盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，盆高12 cm，內(nèi)徑18 cm，裝土2.5 kg。根據(jù)前期預(yù)備試驗(yàn)，本研究設(shè)置TSPAA保水劑的添加比例為土壤干重的0%（CK）、0.08%（T1）、0.16%（T2）、0.24%（T3）、0.32%（T4），共5個(gè)梯度。將保水劑與肥料、土壤混合均勻裝盆。每盆植煙1株，每處理重復(fù)30盆，共計(jì)150盆。于2020年6月7日移栽，移栽后每盆定量澆足還苗水3 000 mL，以后每2 d澆水一次，每次澆水500 mL，30 d后停止?jié)菜M(jìn)行斷水處理，并分別于斷水后3、6、9、12 d時(shí)選取煙株從上往下數(shù)第5片完全展開葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)試指標(biāo)和方法

1.3.1 土壤含水率 采用便攜式土壤水分快速檢測(cè)儀（MH-TSJ，浙江邁煌科技公司生產(chǎn)）測(cè)定土壤含水率，測(cè)量時(shí)離煙株相同的距離垂直將傳感器探頭全部插入土壤。

1.3.2 根系活力 根系洗凈后取根系末端的白嫩根作為測(cè)定材料，采用氯化三苯基四氮唑（triphenyltetrazolium chloride，TTC）法測(cè)定根系活力［22］。

1.3.3 煙株地上部及根系的鮮重和干重 分離煙株地上部和根系，鮮重測(cè)定后置于電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱（101-3型，北京中興偉業(yè)儀器有限公司生產(chǎn)）中，105℃殺青15 min，60℃烘干至恒重，稱重。

1.3.4 葉片活性氧含量 過氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）和超氧陰離子（superoxide anion，）含量分別用相應(yīng)的試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）按照說明書測(cè)定。

1.3.5 抗逆性酶活性和丙二醛含量 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）活性和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量分別用相應(yīng)的試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）按照說明書測(cè)定。

1.3.6 可溶性蛋白含量 采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測(cè)定可溶性蛋白含量［22］。

1.3.7 光合色素含量 采用乙醇浸提法測(cè)定斷水3 d時(shí)葉片光合色素含量［23］。

1.3.8 光合特性 斷水3 d時(shí)，用LI-6400型便攜式光合儀（美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)）避開主脈測(cè)定葉片凈光合速率（net photosynthetic rate,Pn）、蒸騰速率（transpiration rate,Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance,Gs）、水 分 利 用 效 率（water use efficiency,WUE）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）和葉面水氣壓虧缺（foliar water pressure deficit,VPD）等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，GraphPad Prism（V8.0.2）進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同用量TS-PAA保水劑對(duì)土壤含水率的影響

如圖1所示，與CK相比，干旱脅迫下添加保水劑的處理均提高了土壤含水率，且土壤含水率隨保水劑用量的增加而增加，各處理在各個(gè)取樣時(shí)期土壤含水率的大小順序均為T4＞T3＞T2＞T1＞CK?？梢姡琓S-PAA保水劑的加入提高了土壤含水率。T4處理的土壤含水率在各取樣時(shí)期均達(dá)到最高，較CK分別提高了43.65%、53.05%、64.89%、52.50%，T2、T3、T4處理與CK相比在各個(gè)取樣時(shí)期的差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說明該保水劑用量較大時(shí)更有利于增強(qiáng)土壤的保水效果。本研究表明，在干旱脅迫下，以T4（0.32%）處理的TS-PAA保水劑用量提高土壤含水率效果最佳。

圖1 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)土壤含水率的影響Fig.1 Effect of different dosages of water-retaining agent on soil moisture content under drought stress

2.2 干旱脅迫下不同用量TS-PAA保水劑對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.2.1 根系活力 干旱脅迫下不同用量的TSPAA保水劑對(duì)雪茄煙根系活力的影響如圖2所示。隨著干旱脅迫程度加劇，雪茄煙根系活力整體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。與CK相比，添加TS-PAA保水劑的處理提高了根系活力。T4處理在整個(gè)斷水處理期間根系活力較高，較CK分別提高了34.90%、64.68%、53.90%、37.83%，表現(xiàn)出良好的作用效果。T2、T4處理與CK在各個(gè)取樣時(shí)期的根系活力差異顯著（P＜0.05），除干旱12 d外，T3與CK在其他處理時(shí)期的根系活力差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），T1處理與CK僅在干旱3、6 d時(shí)的根系活力差異顯著（P＜0.05）。添加保水劑處理間的根系活力，除干旱脅迫12 d外，T4與T1、T2處理在其他各個(gè)取樣時(shí)期均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），T3處理在干旱脅迫3、6 d時(shí)與T1、T2處理差異顯著（P＜0.05），T3、T4處理在干旱脅迫9 d時(shí)差異顯著（P＜0.05）。結(jié)果表明，干旱脅迫下，添加TS-PAA保水劑提高了雪茄煙的根系活力，但不同用量的作用效果不同，以T3（0.24%）、T4（0.32%）處理的保水劑用量效果更好。

圖2 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄煙根系活力的影響Fig.2 Effect of different dosages of water-retaining agent on cigar root activity under drought stress

2.2.2 地上部及根系的鮮重和干重 圖3結(jié)果顯示，添加TS-PAA保水劑的處理提高了雪茄煙地上部及根系生物量，且T2、T3、T4處理地上部及根系鮮干重均顯著高于CK（P＜0.05）。T4處理在各個(gè)取樣時(shí)期地上部鮮干重均大于其他處理，且與其他添加保水劑的處理差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。T4與T1處理根系鮮重和干重在各個(gè)取樣時(shí)期差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），與T3僅在干旱處理3 d時(shí)的根系鮮重差異顯著（P＜0.05），在其他各個(gè)取樣時(shí)期根系鮮干重差異均不顯著。在本研究中，T3、T4處理根系鮮干重差異不顯著，但地上部鮮干重在各個(gè)取樣時(shí)期差異均達(dá)到顯著水平且以T4處理最佳（P＜0.05）。由于煙草作為以葉片為收獲對(duì)象的作物，本研究以T4（0.32%）處理的保水劑用量對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育促進(jìn)作用最佳。

圖3 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄煙地上部及根系鮮重和干重的影響Fig.3 Effect of different dosages of water-retaining agent on the fresh and dry weights of the shoots and roots of cigar under drought stress

2.3 干旱脅迫下不同用量TS-PAA保水劑對(duì)雪茄煙生理特性的影響

2.3.1 雪茄煙葉片活性氧含量 圖4顯示，雪茄煙葉片過氧化氫和超氧陰離子含量隨干旱脅迫程度加劇而增加，施用TS-PAA保水劑可以降低過氧化氫和超氧陰離子含量。T2、T3、T4處理的過氧化氫含量在干旱脅迫9 d時(shí)最低，較CK分別降低了14.14%、16.51%和18.60%，在整個(gè)干旱處理期間，T2、T3、T4處理的過氧化氫含量與CK均達(dá)到顯著差異（P＜0.05），T3、T4處理過氧化氫含量整體保持在較低水平。在干旱脅迫3 d時(shí)，添加保水劑的所有處理的超氧陰離子的含量與CK差異均不顯著。與CK相比，隨著干旱脅迫的加劇，T2、T3、T4處理顯著降低了超氧陰離子含量且在干旱處理6 d時(shí)含量最低（P＜0.05），分別降低31.51%、35.68%、37.76%?？梢姡诟珊得{迫條件下，TS-PAA保水劑的施用有效降低了雪茄煙葉片中活性氧的積累，且高添加量的保水劑更有利于減輕干旱脅迫對(duì)煙株的損傷。本研究以T3（0.24%）、T4（0.32%）處理保水劑的用量效果更佳。

圖4 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄煙葉片活性氧含量的影響Fig.4 Effect of different dosages of water-retaining agent on active oxygen content of cigar tobacco leaves under drought stress

2.3.2 雪茄煙葉片膜脂過氧化作用 SOD、POD、CAT和MDA是植物體內(nèi)的抗逆性酶和膜酯過氧化產(chǎn)物，在逆境脅迫下起到重要的調(diào)節(jié)作用。圖5結(jié)果表明，3種抗逆性酶活性隨干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)的增加呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，干旱脅迫下添加TS-PAA保水劑增強(qiáng)了雪茄煙抗逆性酶活性，MDA含量隨干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，施用TS-PAA保水劑可以降低雪茄煙葉片MDA含量。SOD和POD酶活性變化趨勢(shì)一致，CK和T1處理在干旱脅迫6 d時(shí)酶活性最高，之后緩慢下降。T2、T3、T4處理則在干旱脅迫9 d時(shí)酶活性達(dá)到峰值。T3、T4處理在干旱脅迫各個(gè)時(shí)期的SOD和POD酶活性與CK差異顯著（P＜0.05）且均高于其他處理。各處理在斷水9 d時(shí)CAT酶活性達(dá)到最大，較CK分別增加了9.42%、8.32%、10.70%和15.18%，之后迅速下降。除干旱3 d外，T3、T4處理在干旱期間CAT酶活性均高于其他處理。CK與T1處理MDA含量變化趨勢(shì)一致，均逐漸增加。T3、T4處理MDA含量則隨著干旱脅迫加劇呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì)，在干旱9 d時(shí)含量最低，且與CK差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），但T3、T4處理之間差異不顯著。總體而言，干旱脅迫下施用TS-PAA保水劑提高了雪茄煙葉片的抗逆性酶活性，減輕了干旱脅迫對(duì)雪茄煙造成的傷害。本研究以T3（0.24%）、T4（0.32%）處理的保水劑用量效果較好。

圖5 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄煙葉片膜酯過氧化作用的影響Fig.5 Effect of different dosages of water-retaining agent on membrane lipid peroxidation of cigar tobacco leaves under drought stress

2.3.3 雪茄煙葉片可溶性蛋白含量 由圖6可知，隨著干旱脅迫加劇，可溶性蛋白的含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，施用TS-PAA保水劑增加了雪茄煙葉片可溶性蛋白的含量。在斷水9 d時(shí)葉片可溶性蛋白含量達(dá)到峰值，CK、T1、T2、T3和T4處理分別為2.47、2.58、2.80、2.87和3.17 mg·kg-1，之后急劇下降。添加保水劑的處理可溶性蛋白含量均高于CK，除T1外，T2、T3、T4處理與CK差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）,T3、T4處理僅在干旱9 d時(shí)差異顯著（P＜0.05）。說明TS-PAA的施用有利于可溶性蛋白含量的積累且高添加量的作用效果顯著，以T3（0.24%）、T4（0.32%）處理的作用效果更佳。

圖6 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄煙葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.6 Effect of different dosages of water-retaining agent on the soluble protein content of cigar tobacco leaves under drought stress

2.4 干旱脅迫下不同用量TS-PAA保水劑對(duì)雪茄煙光合特性的影響

2.4.1 雪茄煙葉片光合色素含量 葉綠素和類胡蘿卜素為光合系統(tǒng)中的重要色素，其含量直接影響光合特性和同化物的積累。表1顯示了干旱脅迫3 d時(shí)添加不同用量的TS-PAA保水劑對(duì)色素含量的影響，可以看出，T1處理的葉綠素a、葉綠素b含量與CK差異顯著（P＜0.05），T2、T3和T4處理的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量與CK差異顯著（P＜0.05）。所有添加保水劑的處理間的這5項(xiàng)指標(biāo)含量差異均未達(dá)到顯著水平，以T3處理的葉綠素a的含量和葉綠素a/b最高，分別較CK高出34.82%和4.65%?？梢姡┯肨S-PAA保水劑可以增加光合色素的含量，從施用成本考慮以T3（0.24%）處理的添加量最佳，既可減少保水劑的使用量也可以達(dá)到提高色素含量的效果。

表1 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄葉片光合色素含量的影響Table 1 Effect of different amounts of water-retaining agent on photosynthetic pigment content of cigar leaves under drought stress

2.4.2 雪茄煙光合特性 不同用量TS-PAA保水劑在干旱脅迫3 d時(shí)對(duì)雪茄煙光合特性的影響見表2。Pn、Tr、Gs、WUE隨保水劑用量的增加呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，T3處理的這4個(gè)指標(biāo)均大于其他處理，較CK分別提高了25.48%、21.51%、140.00%、10.36%。Ci和VPD變化趨勢(shì)與其他指標(biāo)變化趨勢(shì)相反，表現(xiàn)為隨保水劑用量的增加呈現(xiàn)先下降后增加趨勢(shì)。T2處理的Ci最低，較CK降低了13.27%。T3處理的VPD最低，較CK降低了23.71%。T3處理與CK和T4相比，除Ci外的其他5個(gè)指標(biāo)差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），與T2處理的Pn、Tr、Ci差異顯著（P＜0.05）。這說明，適量添加TS-PAA保水劑顯著提高了雪茄煙的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率，增強(qiáng)了雪茄煙的光合能力，為同化物的積累奠定基礎(chǔ)。本研究以T3（0.24%）處理的保水劑用量效果最好。

表2 干旱脅迫下不同用量保水劑對(duì)雪茄煙光合特性的影響Table 2 Effect of different dosages of water-retaining agent on photosynthetic characteristics of cigar under drought stress

3 討論

保水劑因其高吸水和保水性能顯著提高土壤水分、改善土壤理化性質(zhì)［24］，添加生物質(zhì)的復(fù)合保水劑賦予了保水劑更多的性能。張明月［25］研究表明，添加玉米皮、豆粕、菌糠等生物質(zhì)合成的復(fù)合水凝膠不僅吸水率大大增加，而且對(duì)重金屬離子的吸附能力也顯著增強(qiáng)。程紅勝等［26］通過將生物炭基保水劑應(yīng)用于油菜的研究表明，保水劑能夠有效增強(qiáng)土壤的保水持水性能，并增加植株生物量。也有研究表明，土壤含水率隨保水劑用量的增加而增加［27］。本研究表明，以煙稈（TS）為原料合成的TS-PAA保水劑，在提高土壤含水率方面效果顯著，隨著干旱脅迫的加劇，添加該保水劑的處理與CK相比均表現(xiàn)出良好的保水性能，且土壤含水率隨保水劑用量的增加而逐漸增加。保水劑能緩解干旱脅迫程度，改善煙株生長(zhǎng)環(huán)境，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，提高根系活力。本研究中，干旱脅迫下施用TS-PAA保水劑顯著提高了雪茄煙地上部及根系干鮮重和根系活力，且隨著干旱脅迫的加劇，施用該保水劑的處理作用效果更明顯。這可能是因?yàn)楸Ｋ畡┑氖┯酶纳屏藷熤旮低寥浪趾宛B(yǎng)分情況［28］，這與劉迎超等［29］對(duì)烤煙根系活力和武毅等［30］對(duì)木本植物根系生物量的研究結(jié)果一致。

干旱脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)活性氧動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)被打破，造成植株內(nèi)抗氧化酶快速消耗或ROS的過量積累，造成膜的損傷和破壞［31-32］。在本研究中，施用保水劑顯著降低了干旱脅迫下烤煙幼苗葉片中的H2O2含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率，且以施用較高TS-PAA保水劑的效果更佳。這說明TS-PAA保水劑能有效緩解干旱脅迫對(duì)雪茄煙葉片的氧化損傷作用，減輕活性氧對(duì)細(xì)胞膜的損害，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性。保水劑的施用能提高葉片SOD、POD、CAT酶活性，降低膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量。干旱脅迫造成葉片內(nèi)MDA含量增加，抗逆性酶SOD、POD、CAT隨著干旱脅迫程度加深呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)［33］。張宇君等［34］通過在干旱脅迫下添加保水劑對(duì)白刺花的研究表明，施用不同劑量保水劑均能顯著降低干旱脅迫下白刺花MDA含量，提高抗逆性酶活性。本研究結(jié)果表明，添加TS-PAA保水劑均顯著提高了雪茄煙葉片抗逆性酶活性，且較大的添加量更有利于提高抗逆性酶活性，隨著干旱的加劇SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，干旱脅迫12 d時(shí)抗逆性酶活性迅速降低，MDA含量達(dá)到最大值，這可能是干旱脅迫時(shí)間過長(zhǎng)，煙株出現(xiàn)萎蔫甚至干枯造成植株不可逆的膜損傷，這與李佳等［35］對(duì)檳榔的研究結(jié)果相同?？扇苄缘鞍缀吭谝欢ǔ潭壬峡梢苑从衬婢趁{迫下植物的新陳代謝，是衡量植物抗逆性的重要指標(biāo)之一［36］。本研究表明，干旱脅迫下，施用TS-PAA保水劑顯著增加可溶性蛋白的含量，這與龐海穎等［37］探究保水劑對(duì)仁用杏和馬彥茹等［38］對(duì)棉花的研究結(jié)果一致。

葉綠素和光合作用是植物抗旱能力的重要指標(biāo)之一［39-41］。有研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素分解從而導(dǎo)致葉綠素含量降低［42］。也有研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植株葉綠素結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致色素含量降低，從而降低光合速率［43-44］。施欽等［45］研究表明，短時(shí)間或輕度干旱脅迫下，植物會(huì)通過關(guān)閉氣孔減少蒸騰速率來應(yīng)對(duì)環(huán)境，但與此同時(shí)會(huì)減少CO2的攝取造成光合速率降低。本研究表明，干旱條件下，適量的TS-PAA保水劑能減輕干旱脅迫程度，增加光合色素含量，增強(qiáng)光合作用，提高光合利用率，但用量過大作用效果相反，這與楊永輝等［46］的研究結(jié)果一致。造成這種情況的原因可能是該保水劑結(jié)構(gòu)富含親水基團(tuán)，再加上煙稈纖維素上豐富的羥基，賦予TS-PAA保水劑更強(qiáng)的吸水保水能力，過量施用導(dǎo)致植煙土壤固液氣比例失調(diào)所致，史華等［47］的研究也支持這一觀點(diǎn)。從該保水劑的合成成本、資源合理利用以及調(diào)節(jié)煙株抗旱調(diào)節(jié)物質(zhì)的效果等角度出發(fā)，本研究以T3處理（保水劑質(zhì)量與土壤干重的比例為0.24%）的保水劑用量的效果最好。