土壤原生動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)機(jī)制影響的研究進(jìn)展

崔晶晶 王麗 韓卓君 潘恒艷 宋柏權(quán) 周建朝 王秋紅

摘 要：土壤原生動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，是進(jìn)行土壤動(dòng)物學(xué)研究、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)。鑒于復(fù)雜的根際土壤環(huán)境關(guān)乎著地上植物的生長(zhǎng)機(jī)制，即土壤原生動(dòng)物及其對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究具有重要的指示意義。該文著重對(duì)土壤原生動(dòng)物種類、作用及其對(duì)植物生物量、植株根系形態(tài)、植物激素等方面的影響進(jìn)行綜述分析，為深入研究土壤原生動(dòng)物改善農(nóng)作物氮效率的生物學(xué)機(jī)制提供參考。

關(guān)鍵詞：土壤原生動(dòng)物;植物生長(zhǎng);影響;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) Q951文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2022）09-0029-04

Research Progress on the Effects of Soil Protozoa on Plant Growth Mechanism

CUI Jingjing1? ?WANG Li2? ?HAN Zhuojun1? ?PAN Hengyan1? ?SONG Baiquan1? ?ZHOU Jianchao1

WANG Qiuhong1

（1College of Modern Agricultural Ecology and Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， China; 2College of Life Science and Technology， Harbin Normal University， Harbin 150025， China）

Abstract： Soil protozoa play an important role in ecosystem， and are the basis of soil zoology， agricultural production and agro-ecosystem research. Since the complex rhizosphere soil environment is related to the growth mechanism of aboveground plants， the study of soil protozoa and their effects on plant growth is of great significance. In this paper， the species and functions of soil protozoa and their effects on plant biomass， plant root morphology， plant hormones and other aspects were reviewed， so as to provide a reference for further research on the biological mechanism of soil protozoa improving crop nitrogen efficiency.

Key words： Soil protozoa; Plant growth; Effect; Research progress

隨著社會(huì)的不斷發(fā)展，全球環(huán)境不斷變化，人們?cè)絹碓街匾暽鷳B(tài)環(huán)境系統(tǒng)方面以及生態(tài)物種多樣性方面問題的研究和保護(hù)。以往學(xué)者大多聚焦于眼前看到的地上部分的探討研究而忽略地下部分。事實(shí)上，地上和地下部分是一個(gè)整體的生態(tài)系統(tǒng)，密不可分，蘊(yùn)含著豐富多樣的生物物種，但是由于人們對(duì)土壤地下生態(tài)系統(tǒng)的研究較少，因此對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)中的生物以及地下蘊(yùn)含的其他資源還不甚了解。土壤生物在生態(tài)系統(tǒng)中充當(dāng)著重要且必不可少的角色，而且土壤系統(tǒng)一旦被打破，即使付出巨大代價(jià)也可能難以恢復(fù)，因此近年來關(guān)注土壤生物之間的聯(lián)系的研究越來越多。之前的研究著重點(diǎn)一般在生態(tài)生物之間的相互作用上，而對(duì)于土壤動(dòng)物具體深入的分析研究不多，對(duì)土壤原生動(dòng)物的研究就更少了。有研究表明， 土壤原生動(dòng)物是根際周圍環(huán)境的重要部分，對(duì)于土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、土壤理化性質(zhì)的改變及植物生長(zhǎng)過程都起著重要作用，并且原生動(dòng)物與其他微生物、細(xì)菌之間的交流與相互作用在土壤中的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展中起著重要的協(xié)同調(diào)控作用，因此要想更深層次地了解植物的生長(zhǎng)和環(huán)境調(diào)控機(jī)制，就必須了解認(rèn)識(shí)到土壤中的原生動(dòng)物作用。為此，本文綜述了土壤原生動(dòng)物對(duì)土壤養(yǎng)分、植物根系、植株生物量和植物激素等方面的影響，概述了原生動(dòng)物的功能作用，探討其與細(xì)菌、微生物之間的聯(lián)系與相互作用，并展望了未來的研究趨勢(shì)，以期明晰土壤原生動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。

1 土壤原生動(dòng)物的基本特性、分布及其功能類群

原生動(dòng)物是最原始的單細(xì)胞生物，也是最簡(jiǎn)單的，擁有不少的生物量，僅次于細(xì)菌和真菌[1]，并且在土壤中處于重要角色。土壤原生動(dòng)物廣泛分布在各區(qū)域，身體構(gòu)造簡(jiǎn)單且特殊，采集簡(jiǎn)單，易于喂養(yǎng)，生命周期短[2]。例如，土壤纖毛蟲形體較小，許多土壤纖毛蟲體型呈縱長(zhǎng)形狀或蠕蟲形狀，也會(huì)有長(zhǎng)“尾”的種類[3]。土壤有殼肉足蟲殼上角與棘的減或缺失，以殼半球形為主，具有平坦的腹面及斜開口、隱開口、小開口或內(nèi)陷的殼口[4]。膨脹腎形蟲一般活體長(zhǎng)50～70μm、寬20～40μm，體色正常為半透明，體型扁平螺旋狀，為僧帽型，左前體緣略微凸起，背側(cè)為半圓狀體緣，有明顯體溝至背側(cè)，縫合線于腹側(cè)，基部有1個(gè)伸縮泡孔且周身有短纖毛[5-7]。正是由于原生動(dòng)物具有這些特征，因此它們不僅能活動(dòng)于土壤顆粒間隙中，也能捕食于土壤中，影響根際生物群落布局，從而造成土壤中養(yǎng)分循環(huán)轉(zhuǎn)化。

原生動(dòng)物在全球分布廣闊，種類非常豐富，一般在潮濕或有水分的區(qū)域都能看到其蹤影，甚至在空氣中還有其孢子分布[8-10]。土壤原生動(dòng)物一般棲息在團(tuán)聚體充滿水的孔隙中，且在土壤中一般以水平和垂直2個(gè)方向分布。而以垂直方向分布的原生動(dòng)物數(shù)量更為顯著，其分布趨勢(shì)為：枯枝落葉層（包括腐殖質(zhì)）中最豐富，0～5cm土層比較多，5～10cm層多，10～15cm層很少，30cm以下則沒有原生動(dòng)物的分布[4，11]。6C75DB37-A9FB-4020-B66A-1DED90CB5A7A

土壤原生動(dòng)物一般生存在土壤中或土壤表面的凋落物，其包括自養(yǎng)者、食細(xì)菌者、肉食者、食碎屑者、食真菌者、植食者、雜食者和腐生性營(yíng)養(yǎng)者等 8個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群， 代表了生物界中從植物到動(dòng)物的過渡類型[11]。一般常見的土壤原生動(dòng)物主要有4類：纖毛蟲類、異養(yǎng)鞭毛蟲類、裸肉足蟲類和有殼肉足蟲類，已較為詳細(xì)描述的土壤原生動(dòng)物包括400種纖毛蟲、260種自養(yǎng)和異養(yǎng)鞭毛蟲、200種帶殼阿米巴蟲和60種裸阿米巴蟲[12，13]。

2 土壤原生動(dòng)物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用

土壤原生動(dòng)物影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分物質(zhì)轉(zhuǎn)化及植物生長(zhǎng)過程[11-19]，可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)并起到調(diào)節(jié)作用，具有重要意義。土壤原生動(dòng)物可以使土壤中養(yǎng)分物質(zhì)進(jìn)行礦化以及分解碳氮磷元素，從而營(yíng)造適合土壤內(nèi)生物及植物生存的條件。原生動(dòng)物在細(xì)菌、微生物與更上級(jí)者的食物鏈中扮演中間者身份，具有承上啟下的作用。土壤原生動(dòng)物可以作為土壤生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)中的一種重要指示性生物，也可用于生物監(jiān)測(cè)和生物防治取食植物病菌。由于原生動(dòng)物一般沒有保護(hù)性的細(xì)胞壁，因此土壤原生動(dòng)物對(duì)外部細(xì)微改變的敏感程度較其他微型生物感應(yīng)更強(qiáng)，這使得原生動(dòng)物對(duì)外部變化作出的響應(yīng)也更快。因此土壤原生動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、豐度以及多樣性的變更特點(diǎn)能夠?yàn)樽匀坏幕蛉祟惢顒?dòng)干擾造成的環(huán)境改變作出相應(yīng)的指示。

3 土壤原生動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的效應(yīng)

土壤原生動(dòng)物的取食活動(dòng)不僅影響根際生物種群的代謝活性和繁殖發(fā)展，而且能夠促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，從而影響植株的生物量、根系形態(tài)、植物激素等植物生理機(jī)制，更有利于植物的生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。

3.1 對(duì)植物生物量的影響 原生動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)有利。在人造微宇宙中的實(shí)驗(yàn)為根際原生動(dòng)物放牧的重要性提供了有力的證據(jù)。在原生動(dòng)物和線蟲食草動(dòng)物存在的情況下，植物地上部生物量和地上部氮含量大幅增加。通過微生物環(huán)路，氮礦化的微物理刺激被認(rèn)為是主要的潛在機(jī)制。原生動(dòng)物和線蟲食草動(dòng)物對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的間接貢獻(xiàn)可能比其直接影響更重要，因?yàn)榉拍習(xí)碳の⑸锏V化過程。事實(shí)上，前人已經(jīng)發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物能夠在不影響植物組織中的營(yíng)養(yǎng)成分的同時(shí)增加植物生物量[20-21]。Jentschke[22]等研究發(fā)現(xiàn)，即使養(yǎng)分持續(xù)過剩，也不能阻止原生動(dòng)物存在時(shí)云杉幼苗生物量增加高達(dá)60%，但卻完全消除了菌根的有益作用。Bonkowski[23]等開展了細(xì)菌原生動(dòng)物及線蟲處理黑麥草（黑麥草）的分析試驗(yàn)，將標(biāo)記的植物凋落物添加到缺乏有機(jī)碳的土壤中，以產(chǎn)生微生物活動(dòng)的熱點(diǎn)。結(jié)果表明，在原生動(dòng)物處理中，多年生黑麥草的生物量增加了1倍，植物對(duì)標(biāo)記植物凋落物中氮的吸收和15N的結(jié)合分別增加了2倍和3倍[24-26]。Tapilskaja[27]研究得出，阿米巴培養(yǎng)基中產(chǎn)生的吲哚乙酸（IAA）相關(guān)物質(zhì)是最具生理活性的生長(zhǎng)素，在該培養(yǎng)基中生長(zhǎng)的豌豆幼苗生物量增加48%，而固氮菌培養(yǎng)液中的豌豆幼苗生物量只增加了3%～4%。

3.2 對(duì)植物根系形態(tài)的影響 根系是植物體的重要部分內(nèi)容，是植物的生存之本，對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要作用，包括水分及養(yǎng)分的吸收、固著、輸導(dǎo)及根際生物相互作用的紐帶等功能。植物有效獲得養(yǎng)分的能力很大程度上取決于其根構(gòu)型[28]，具有更大根系系統(tǒng)的植物能夠?qū)︷B(yǎng)分有更大的競(jìng)爭(zhēng)力，以及在養(yǎng)分不足的情況下有更強(qiáng)的存活能力。前人研究發(fā)現(xiàn)，在原生動(dòng)物的存在下植物根系也會(huì)產(chǎn)生一些變化。Jentschke[29]等發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物的存在會(huì)影響云杉幼苗的根系形態(tài)，導(dǎo)致更廣泛、更多分枝的根系和更細(xì)的根。Bonkowski & Brandt[30]證明了原生動(dòng)物對(duì)豆瓣菜幼苗根系強(qiáng)烈的生長(zhǎng)刺激作用，在原生動(dòng)物阿米巴蟲存在的情況下，種子發(fā)芽后5d，1級(jí)側(cè)根的數(shù)量和長(zhǎng)度分別增加了4倍和5倍。K.Kreuzer[31]等以阿米巴蟲為例，發(fā)現(xiàn)在放牧中原生動(dòng)物存在的情況下，水稻植株根系的特征是大量伸長(zhǎng)的（l型）側(cè)根，而在無原生動(dòng)物的情況下，其根系產(chǎn)生了大量的側(cè)根原基和短的（s型）側(cè)根，形成了鮮明對(duì)比。但植食性土壤動(dòng)物也會(huì)引起負(fù)面的根系生長(zhǎng)，嚴(yán)重的甚至?xí)?dǎo)致減產(chǎn)。孫玥[32]發(fā)現(xiàn)植食性土壤動(dòng)物取食根尖后會(huì)抑制根尖生長(zhǎng)點(diǎn)的頂端優(yōu)勢(shì)，促使其產(chǎn)生更多分枝。

3.3 對(duì)植物激素的影響 原生動(dòng)物除了促進(jìn)養(yǎng)分流動(dòng)外，還能促進(jìn)植物根系和根際細(xì)菌間互利的相互作用，從而可能產(chǎn)生激素影響植物性能[33]。Nikolyuk[34]等發(fā)現(xiàn)土壤原生動(dòng)物阿米巴原蟲可以向生長(zhǎng)介質(zhì)中釋放植物激素，產(chǎn)生IAA類似物質(zhì)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。Krome[35]等研究得出原生動(dòng)物的捕食可能會(huì)釋放色氨酸等氨基酸，從而刺激產(chǎn)生一種能夠刺激根生長(zhǎng)的植物激素。Bonkowski和Brandt[30]發(fā)現(xiàn)，原生動(dòng)物棘變形蟲屬增加了土壤中植物激素的含量（如IAA），并且激素的來源不是原生動(dòng)物，而是微生物群落組成以及活性改變的結(jié)果;Bonkowski[36]也提出原生動(dòng)物對(duì)植物根系系統(tǒng)分化生長(zhǎng)的促進(jìn)作用實(shí)際是原生動(dòng)物對(duì)細(xì)菌的選擇性取食改變了植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了根際植物促生菌的生長(zhǎng)，而根際促生菌產(chǎn)生了激素類等物質(zhì)進(jìn)一步促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)。Kreuzer[31]等的結(jié)果也給予了支持。

另外，食細(xì)菌線蟲在生理及生態(tài)上與原生動(dòng)物很相似，其類似的捕食行為也會(huì)對(duì)根際環(huán)境生物有所影響。因此，食細(xì)菌線蟲也會(huì)體現(xiàn)出與原生動(dòng)物相似的激素效應(yīng)。成艷紅[37]發(fā)現(xiàn)土壤中IAA含量和細(xì)菌活力均會(huì)因食細(xì)菌線蟲的相關(guān)活動(dòng)而有所增加，表明了植物激素的產(chǎn)生受線蟲影響。毛小芳[38]等發(fā)現(xiàn)食細(xì)菌線蟲使番茄和小麥根系表面積和根尖數(shù)增加，并且根際土壤的激素吲哚乙酸和赤霉素含量也有所增加。

3.4 對(duì)植物其他方面的影響 土壤動(dòng)物和微生物、細(xì)菌是相互作用的，因此植物與微生物、細(xì)菌之間存在一些間接的相互作用，而這些相互作用也可能受到根際微型土壤動(dòng)物的影響。Weidner[39]等研究表明，土壤原生動(dòng)物能刺激根際假單胞菌的植物有益活性，促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)，并降低了植物病原真菌對(duì)小麥生長(zhǎng)的抑制作用。Jousset[40]等研究發(fā)現(xiàn)，熒光假單胞菌Q2-87能在原生動(dòng)物存在下誘導(dǎo)DAPG的產(chǎn)生，并發(fā)現(xiàn)在棘阿米巴細(xì)胞存在的情況下，DAPG濃度增加的同時(shí)MAPG濃度降低，表明阿米巴蟲可能能夠干擾細(xì)菌毒素的產(chǎn)生，從而影響防御化合物的投入。除外，Phillips[41]等發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿（Medicago sativa L.）的根呼吸和整株植物凈碳同化的補(bǔ)償性可由苜蓿根瘤菌細(xì)菌產(chǎn)生的一種信號(hào)分子（光色素）來增強(qiáng)。Mathesius[42]等研究證明了植物生長(zhǎng)素的反應(yīng)和截?cái)喽箍栖俎５姆烙度胧鞘艿搅薃HL的直接影響，并且這些AHL釋放了有益和有害的細(xì)菌。Joseph[43]等發(fā)現(xiàn)大豆的蒸騰作用由于AHL的分解產(chǎn)物高絲氨酸內(nèi)酯而強(qiáng)烈增加，并推測(cè)微生物是得益于蒸騰作用的增強(qiáng)，因?yàn)橥寥浪挚梢詫⒌V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送到植物根部。6C75DB37-A9FB-4020-B66A-1DED90CB5A7A

4 展望

隨著人類對(duì)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的關(guān)注與保護(hù)，土壤動(dòng)物研究已經(jīng)成為土壤生態(tài)學(xué)科研究的熱潮[44-46]，國(guó)內(nèi)外都在不斷加強(qiáng)土壤動(dòng)物及其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的影響的研究[47-50]。由于根際周圍是土壤生物賴以生存的最佳環(huán)境[51]，因此探討土壤原生動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)的影響具有重要意義。雖然我國(guó)學(xué)者對(duì)土壤動(dòng)物方面進(jìn)行了很多研究探索，并取得了一些成果[52-56]，但探討土壤原生動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)的影響的研究不多，相比國(guó)外的甚少。為更加了解土壤原生動(dòng)物及其對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，我國(guó)應(yīng)加強(qiáng)以下方面研究：（1）土壤原生動(dòng)物種類研究。目前，大部分研究都是集中于原生動(dòng)物阿米巴蟲與線蟲等的作用機(jī)制，探討其與微生物、細(xì)菌和植物生長(zhǎng)之間的緊密聯(lián)系。但土壤原生動(dòng)物還包括纖毛蟲類，異養(yǎng)鞭毛蟲類、裸肉足蟲類和有殼肉足蟲類，因此應(yīng)加強(qiáng)纖毛蟲、自養(yǎng)和異養(yǎng)鞭毛蟲、帶殼阿米巴蟲和裸阿米巴蟲[12-13]等原生動(dòng)物類群的研究。（2）原生動(dòng)物與土壤生物間的相互作用。土壤原生動(dòng)物與微生物、細(xì)菌和植物生長(zhǎng)機(jī)制之間存在著相互作用關(guān)系，雖然目前的研究涉及了一部分，但對(duì)于在根際原生動(dòng)物與其他生物間的相互作用下產(chǎn)生的激素、分泌物等研究較少。（3）農(nóng)業(yè)管理對(duì)原生動(dòng)物的影響。目前，針對(duì)土壤動(dòng)物對(duì)植物生長(zhǎng)的影響的研究較多，但對(duì)于相關(guān)農(nóng)業(yè)行為對(duì)原生動(dòng)物的影響的研究甚少。（4）原生動(dòng)物對(duì)糧食作物方面的研究。農(nóng)作物根際周圍存在著根際土壤動(dòng)物，而農(nóng)作物的生長(zhǎng)與地下土壤系統(tǒng)關(guān)系密切。雖然有關(guān)土壤動(dòng)物的研究較多，但原生動(dòng)物對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)的作用研究較少。

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（責(zé)編：徐世紅）6C75DB37-A9FB-4020-B66A-1DED90CB5A7A