基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系建模方法

楊樂 唐子宗 吳盼盼 張歡歡 施俊林 龍暉斌 余小云

摘要：根系作為水稻生長的“發(fā)動機(jī)”，其形態(tài)特征直接影響植株的生長發(fā)育、營養(yǎng)水平和產(chǎn)量水平。水稻根系不便于直接觀測，實現(xiàn)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)三維建模及可視化研究對改善農(nóng)田管理、水稻育種和遺傳改良等具有重要作用。用L-系統(tǒng)描述水稻根系彎曲的算法復(fù)雜，較難提取產(chǎn)生式，產(chǎn)生的分枝根根型比較生硬。為了更好地模擬水稻根系直根和曲根的形態(tài)結(jié)構(gòu)，研究基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系建模和可視化方法。結(jié)合二次均勻B-樣條曲線的數(shù)學(xué)表達(dá)式改進(jìn)傳統(tǒng)L-系統(tǒng)的產(chǎn)生式，把根系生長節(jié)點作為控制中心，運用二次均勻B-樣條曲線函數(shù)來表達(dá)根軸的彎曲程度，并以動態(tài)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)存儲根系生長節(jié)點。對模型模擬值與現(xiàn)場觀測值進(jìn)行相關(guān)性分析顯示，均方根誤差在0.022～0.040之間變化，平均偏差在0.107～0.189之間變化，表明基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型的準(zhǔn)確度較高。以模型作為算法基礎(chǔ)，利用Visual C++開發(fā)工具和OpenGL開放圖形庫實現(xiàn)了水稻根系生長可視化仿真系統(tǒng)。系統(tǒng)能夠表達(dá)水稻根系在不同生長時期的形態(tài)特征和生長規(guī)律，模擬的真實度較為理想，可以有效滿足精確農(nóng)業(yè)的研究需求。

關(guān)鍵詞：水稻根系;L-系統(tǒng);二次均勻B-樣條曲線;生長節(jié)點;模擬

中圖分類號：S126;TP391.99 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0183-05

水稻在我國具有悠久的種植歷史，是最主要的糧食作物之一。水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量之間有著顯著關(guān)系，由于水稻在收獲前大多在淹水條件下種植[1]，實現(xiàn)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)三維建模及可視化研究對改善農(nóng)田管理、水稻育種和遺傳改良等具有重要意義。

Spek等采用可擴(kuò)展樹的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)，構(gòu)建了植物根系的幾何模擬模型[2-3]。Dusserre等提出了一個簡單的通用模型，用于評估土壤中根系的空間分布[4]。Pagès等提出了Root Typ根系模型[5]和ArchiSimple根系模型[6]，簡化了根系空間分布的模擬算法，提高了根系建模的效率。Pagès等在ArchiSimple根系模型的基礎(chǔ)上，開發(fā)了一種更簡單、快速的3D根系統(tǒng)模型（RSCone），可以每天模擬植物的根系[7]。French等提出了一種新穎的基于圖像分析的軟件工具，該工具能夠量化根部生長速率，展現(xiàn)了擬南芥根系的動態(tài)生長過程[8]。Ge等構(gòu)建了三維可視化仿真模型，能夠表現(xiàn)出旱稻根系的生長規(guī)律[9]。Clark等介紹了一種新穎的3D成像和軟件平臺，研究水稻根系的發(fā)育并定量評估其在結(jié)冷膠系統(tǒng)中的根系體系結(jié)構(gòu)[10]。Zheng等構(gòu)建了基于人工生命的水稻根系模型，結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)模型實現(xiàn)了對水稻根系生長的模擬[11]。Bonneu等提出了通用的、最小的根系生長連續(xù)模型，在不同的空間尺度上模擬了根系體系結(jié)構(gòu)[12]。Han等提出了一個水稻幼苗根系三維定量分析系統(tǒng)，利用輪廓線重建幼苗根系的三維模型[13]。徐其軍等基于水稻根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，構(gòu)建了根系三維形態(tài)顯示模型，實現(xiàn)了水稻根系的三維可視化[14]。張玉等通過根系坐標(biāo)的測定和根系分布特性的分析，建立了水稻根系的縱向和橫向分布模型[15]。楊樂等通過提取根系各類形態(tài)參數(shù)，構(gòu)建了水稻根系三維生長模型，在三維空間中實現(xiàn)了水稻根系的可視化模擬[16]。

由于農(nóng)作物根系在結(jié)構(gòu)上具有自相似性，L系統(tǒng)已經(jīng)成為表達(dá)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的一種有效途徑。Leitner等通過定義基于L-系統(tǒng)的生長規(guī)則，建立了植物根系動態(tài)生長模型[17]。李紀(jì)永等改進(jìn)了傳統(tǒng)的L-系統(tǒng)，以生長節(jié)點為中心，動態(tài)模擬了植物枝條的彎曲特性[18]。楊樂等構(gòu)建了基于分形L系統(tǒng)的水稻根系模型，并借助MATLAB軟件實現(xiàn)了根系的形態(tài)模擬[19]。彭軍等結(jié)合參數(shù)L系統(tǒng)推導(dǎo)出產(chǎn)生式規(guī)則，結(jié)合二次B樣條插值函數(shù)構(gòu)建水稻根系參數(shù)L系統(tǒng)，來動態(tài)模擬水稻根系連續(xù)的生長過程[20]。彭英等利用L系統(tǒng)定義了水稻單根生長規(guī)則、單根分枝產(chǎn)生規(guī)則等，構(gòu)建了水稻根系結(jié)構(gòu)模型，利用L-studio實現(xiàn)水稻根系生長過程的三維可視化[21]。傳統(tǒng)L-系統(tǒng)采用基于字符串迭代規(guī)則來表達(dá)農(nóng)作物根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，并生成根系幾何形態(tài)圖像。然而，生成的根系圖像效果不佳，產(chǎn)生的分枝根根型比較生硬且不易調(diào)整，模擬的真實度不夠理想，不能有效滿足精確農(nóng)業(yè)的研究需求?；诖?，本研究提出了基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系建模和可視化方法，在L-系統(tǒng)的產(chǎn)生式中融合二次均勻B-樣條曲線的數(shù)學(xué)表達(dá)式，將根系生長節(jié)點作為控制中心，把根系的生長過程視為生長單元的狀態(tài)轉(zhuǎn)移，運用參數(shù)L-系統(tǒng)的可控性來動態(tài)實現(xiàn)水稻根系的可視化模擬。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年，在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗站行進(jìn)2輪水稻栽培試驗，分別測定水稻根系在不同生長時期的形態(tài)結(jié)構(gòu)和三維空間坐標(biāo)，將統(tǒng)計分析的試驗數(shù)據(jù)作為構(gòu)建根系三維動態(tài)生長模型的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

以雜交晚稻淦鑫688作為試驗材料，進(jìn)行根箱試驗。使用不銹鋼絲網(wǎng)制作長、寬、高均為40 cm的正方體根箱，不銹鋼網(wǎng)孔直徑為5 μm，水稻根系可以在網(wǎng)孔中自由穿過，在根箱中每隔10 cm插入一層不銹鋼網(wǎng)，起到固定根系和分層的作用。在根箱的四周覆蓋一層尼龍纖維網(wǎng)，防止水稻根系伸到根箱外面，但營養(yǎng)液等可以自由通行，從而保障根系的完整性。在免耕水稻田中按每層10 cm分層切取土壤方塊，再分批填入根箱之中。在水稻需要移栽之前的1～3 d，將填好土壤的根箱放在大田之中，在每個根箱的中心栽種1株水稻幼苗，再對根箱進(jìn)行相應(yīng)的田間管理。

1.2 試驗方法

測試數(shù)據(jù)前，取回根箱浸泡于100 g/L的NaCl溶液中，NaCl溶液可以達(dá)到疏松土壤和溶解黏土顆粒的作用。3 h后，用自來水自上而下逐層清洗根部土壤[15]，直至露出完整的水稻根系。由于水稻根系生長在不銹鋼網(wǎng)中，清洗過程中其伸展角度幾乎不會發(fā)生變化，分別測定不同生長時期的水稻根系空間位置和形態(tài)參數(shù)。水稻根系空間位置坐標(biāo)使用Polhemus Fastrak三維跟蹤定位系統(tǒng)進(jìn)行測定，測量根系的空間位置坐標(biāo)和方位。先標(biāo)定測量空間坐標(biāo)系的基準(zhǔn)點[18]，再自上而下測定不定根、一級枝根、二級枝根和三級枝根的空間位置坐標(biāo)及方位。水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)進(jìn)行測定。先將水稻根系置于掃描儀EPSON V800 photo上掃描，再將掃描的根系圖片導(dǎo)入WinRHIZO根系分析系統(tǒng)，測定根長、直徑、表面積和體積等形態(tài)參數(shù)，測量結(jié)果存貯在數(shù)據(jù)庫中以備后期的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用。

2 水稻根系模型的生成

水稻根系是須根系[16]，有種子根和不定根。種子根也稱為初生根，僅有1條，水稻在幼苗期后種子根便會死亡。不定根也稱為冠根或次生根，是構(gòu)成根系的主要部分。從不定根上可以產(chǎn)生一級枝根，從一級枝根上可以產(chǎn)生二級枝根，根系最多可以產(chǎn)生六級枝根。動態(tài)生長模型可以體現(xiàn)水稻根系隨時間變化的行為特征，較好地模擬整個根系的動態(tài)生長進(jìn)程，較準(zhǔn)確地反映生理生態(tài)因子與根系之間的變化關(guān)系。

2.1 B樣條曲線

B樣條曲線（B-spline curves），為了能描述復(fù)雜形狀并具有局部性質(zhì)，改用特殊的基函數(shù)即B樣條基函數(shù)代替Bernstein基函數(shù)。B樣條基函數(shù)是多項式樣條空間中具有最小支撐的一組基函數(shù)，因此也被稱為基本樣條（Basis Spline）。B樣條曲線數(shù)學(xué)表達(dá)式為

P（x）=∑ni=1PiBi，k（x） x∈[xk-1，xn+1]。（1）

式中：Pi（i=0，1，…，n）是控制多邊形的頂點;Bi，k（x） 稱為k階（k-1次） B樣條基函數(shù);k是刻畫次數(shù)，取2～（n+1）之間的任意整數(shù)。

基函數(shù)：B樣條基函數(shù)是一個稱為節(jié)點矢量的非遞減參數(shù)u的序列所決定的k階分段多項式，這個序列稱為節(jié)點向量。其遞推公式為

Bi，0（x）=1 xi<x<xi+1

0 其他

Bi，k（x）=x-xixi+k-1-xiBi，k-1（x）+xi+k-xxi+k-xi+1Bi+1，k-1（x）。（2）

式中：xi是節(jié)點值，x=（x0，x1，…，xn+k）構(gòu)成了k階（k-1次）B樣條函數(shù)的節(jié)點矢量。B樣條曲線所對應(yīng)的節(jié)點向量區(qū)間：x∈[xk-1，xn+1]。

2.2 L-系統(tǒng)的改進(jìn)

改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型以根系生長節(jié)點作為控制中心，通過軸向角α和徑向角β來表述發(fā)根節(jié)位與父根節(jié)點生長方向上的偏移角度，具體如圖1所示。將水稻根系的發(fā)根節(jié)點抽象成若干個生長單元，在生長周期內(nèi)進(jìn)行狀態(tài)轉(zhuǎn)移。調(diào)用B-樣條曲線描述根軸時，在發(fā)根點i+1和發(fā)根點i-1之間增加一個子發(fā)根點i，調(diào)用子L-系統(tǒng)迭代規(guī)則產(chǎn)生B-樣條曲線根軸分支。結(jié)合B-樣條曲線的數(shù)學(xué)表達(dá)式改進(jìn)傳統(tǒng)L-系統(tǒng)的產(chǎn)生式可表示為

ω：P（v0）

p1：P（t）→P（i，k-1，t）

p2：P（vi）：i≥0→αP（vi）A（t，l）βP（vi+1）：π1

p3：P（vi）：i≥0→αP（vi）B（t）βP（vi+1）：π2

p4：A（t）：t<m-n+2→SA（t+1，l）：ψ1

p5：A（t）：→B（t）：ψ2

p6：S→P（vi）-P（vn+i+1）

P（vi）：*→P[N（x）v]

P（vi）：i≥0→ 。（3）

式中：ω表示起始字符串;P（t）為根軸的曲線;k為B-樣條曲線的階數(shù);P（v0）為水稻根系的初始生長節(jié)點;p和i分別為根系生長節(jié)點和節(jié)點生長參數(shù);t為生長時間間隔;l為根系的根長;π和ψ分別為產(chǎn)生式生成概率和字符發(fā)生概率;假設(shè)有m+n+1個根系發(fā)根節(jié)點Pi（i=0，1，…，m+n），則定義為m+1段n次的參數(shù)曲線;S為子L-系統(tǒng)分支曲線迭代規(guī)則產(chǎn)生式集合，如果迭代到S，則調(diào)用表達(dá)式p5來遞歸計算產(chǎn)生B-樣條曲線;N（x）為x的B-樣條基函數(shù);v為生長速度;A和B為根系2個生長節(jié)點間生成的根段曲線或直線，定義為根系的生長單元。

對于根段曲線的彎曲度，運用二次均勻B-樣條曲線實現(xiàn)，n+1個控制點的均勻二次B樣條曲線矩陣表達(dá)式為

P（t）=12[t2 t 1]1-21

-220

110pi-2

pi-1

pi t∈[0，1];i=1，2，3，…，n。（4）

其中，以4個控制點P0、P1、P2、P3生成2段二次均勻B-樣條曲線為例，由公式（4）可求出其一階導(dǎo)數(shù)，控制點P0、P1、P2確定第1段二次均勻B樣條曲線，P1、P2、P3確定第2段曲線。第2段曲線的起點切矢量P1P2沿P1P2邊的走向，和第1段曲線的終點切矢量相等，2段曲線實現(xiàn)自然連接。已知控制點的坐標(biāo)，只需t取[0，1]上不同的值，就可以繪制出B樣條曲線上各個點，然后將各個點用線段相連，B樣條曲線也就繪制出來了。但為了曲線更加光滑，要盡可能讓t在[0，1]間取更多的值，即間距縮小。

3 模型驗證

3.1 模型驗證方法

通過線性回歸和統(tǒng)計分析模型模擬值與現(xiàn)場觀測值之間的均方根誤差（RMSE）和平均偏差（MB）來評估模型的準(zhǔn)確度。均方根誤差和平均偏差的計算公式為

RMSE=∑ni=1（Ci-Oi）2n;（5）

MB=∑ni=1（Ci-Oi）n。（6）

式中：n為樣本總數(shù)，Ci和Oi分別為模型模擬值與現(xiàn)場觀測值。RMSE和MB接近于0，表明模型模擬值與現(xiàn)場觀測值接近相等，說明模型的模擬效果較好。

3.2 模型驗證分析

分別測量25、45、65、85、105 d水稻根系的現(xiàn)場觀測值，同時，計算得出水稻根系模型的模擬值，對比分析檢驗?zāi)Ｐ偷臄M合度，分析結(jié)果如表1所示。結(jié)果顯示，RMSE均小于0.041，MB均小于0.190，較為接近于0，表明模型的可信度較高，模擬水稻根系的效果較好。

4 水稻根系生長的可視化模擬

圖2是基于傳統(tǒng)L-系統(tǒng)經(jīng)過迭代后生成的水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬圖，由于L-系統(tǒng)每次迭代生成的各級分支根的長度是相同的，所以不定根和各級枝根的根段呈直線狀，在彎曲度方面并不理想，根軸和各級枝根之間的連接處存在褶皺的情況，可以簡單描述水稻根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，不適合細(xì)致地描述根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

與傳統(tǒng)L-系統(tǒng)生成的水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬圖相比，基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型在繪制根系時，通過將相鄰2個發(fā)根節(jié)位之間設(shè)為一段根段，用一個圓臺來繪制根軸，結(jié)合二次均勻B-樣條曲線函數(shù)計算水稻發(fā)根節(jié)點三維空間坐標(biāo)。具體過程如下：（1）解構(gòu)基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型的迭代規(guī)則產(chǎn)生式。（2）結(jié)合二次均勻B-樣條曲線函數(shù)計算得出模型的三維坐標(biāo)點。（3）結(jié)合坐標(biāo)點利用Open G L開放圖形庫函數(shù)進(jìn)行顏色渲染。（4）在紋理映射之后繪制出最終的根系圖形。

以所提出的基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型作為算法基礎(chǔ)，結(jié)合二次均勻B-樣條曲線，利用Visual C++開發(fā)工具和OpenGL開放圖形庫構(gòu)建了實現(xiàn)水稻根系三維生長可視化仿真系統(tǒng)。用戶通過輸入模型參數(shù)來實現(xiàn)水稻根系生長動態(tài)可視化模擬，生成相應(yīng)的根系三維可視化圖像。正常生態(tài)環(huán)境下，30、45、65、75 d水稻根系的三維形態(tài)模擬結(jié)果如圖3所示。

5 結(jié)論與討論

根系是水稻生長發(fā)育過程中獲取養(yǎng)分的重要器官，其長度、表面積、空間分布情況和發(fā)育狀態(tài)直接影響著水稻產(chǎn)量，而土壤的不透明性是阻礙了解水稻根系發(fā)育進(jìn)程的關(guān)鍵因素。以淦鑫688作為試驗材料進(jìn)行根箱試驗，收集根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的試驗數(shù)據(jù)，統(tǒng)計分析根系的形態(tài)參數(shù)和空間分布特性，形態(tài)量化和特征抽取根系發(fā)育進(jìn)程的形態(tài)結(jié)構(gòu)。由于L-系統(tǒng)每次迭代生成的各級分支根的長度是相同的，所以不定根和各級枝根的根段呈直線狀，在彎曲度方面并不理想，根軸和各級枝根之間的連接處存在褶皺的情況，不適合描述水稻根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)。為了更好地可視化模擬水稻根系的彎曲特性，在L-系統(tǒng)中整合二次均勻B-樣條曲線，把根系生長節(jié)點設(shè)為控制中心，以動態(tài)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)存儲根系生長節(jié)點，構(gòu)建了基于改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型。模型驗證分析表明，RMSE和MB這2個參數(shù)均接近于0，說明模型的精確度較高。以改進(jìn)L-系統(tǒng)的水稻根系模型作為算法基礎(chǔ)，利用Visual C++ 開發(fā)工具和 開放圖形庫生成了水稻根系三維形態(tài)模擬圖。生成的水稻根系模擬圖像符合其生長發(fā)育規(guī)律，可為農(nóng)作物根系的科學(xué)研究和課程教學(xué)等提供參考。

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