郭巖山不同海拔絲栗栲細根功能性狀及其與土壤因子的關系

陳逸飛, 林晨蕾, 張碩, 鄭德祥*, 靳少非, 盧豐林, 林建東

(1. 福建農林大學林學院，福州 350002；2. 閩江學院地理科學系，福州 350108；3. 順昌縣國有林場，福建 南平 353200)

細根通常被定義為直徑小于2 mm 的根，與植物吸收養(yǎng)分、水分的能力密切相關，而其功能性狀可反映出植物對生長環(huán)境的適應性[1-2]。細根對植物生長和分布等的指示作用使其逐漸成為現(xiàn)今生態(tài)學的研究熱點[3]。目前，已對杉木(Cunninghamia lanceolata)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)等植物的細根功能性狀進行了研究[4-6]，結果表明，細根組織密度、根N 含量、比根長等性狀并不是獨立存在的，而是相互聯(lián)系的，且多種細根性狀的變化往往與植物在不同生長環(huán)境下選擇的生物量投資策略密切相關，可反映出植物在獲取型策略及保守型策略間的權衡[7-9]。在全球氣候變暖的背景下，研究植物細根功能性狀間及其與環(huán)境因子間的關系，有助于理解植物根系對環(huán)境的適應機制及其對自然資源的利用策略，為植物資源的保護和利用提供指導,有重要的科學意義。

較多在大陸乃至全球尺度上對植物與環(huán)境關系的研究表明，環(huán)境因子對植物的生長發(fā)育有重要影響[10]，但大尺度研究往往忽視了較多關鍵的環(huán)境因子，Kraft 等[11]認為，小尺度生境能在一定程度上解釋大尺度研究中所無法解釋的環(huán)境過濾效應。海拔變化能夠使較小的空間范圍存在多種類型的環(huán)境，多種與植物生長發(fā)育存在緊密聯(lián)系的氣候因子往往在海拔梯度上呈現(xiàn)梯度性變化[12]。除海拔外，土壤作為自然界植物生長的要素之一，土壤深度、根際土養(yǎng)分含量及含水率等因子同樣對植物根系的生長、發(fā)育存在重要影響[13-14]。因此，在以海拔變化為主導的小尺度空間內研究海拔、土壤深度及多種根際土理化性質與植物細根功能性狀間的關系往往能較好的揭示植物及其群落對環(huán)境變化的響應[15]。

我國亞熱帶地區(qū)保存有大量以殼斗科(Fagaceae)植物為主要建群種的常綠闊葉林，但目前我國對殼斗科的研究主要集中于米櫧(Castanopsis carlesii)、苦櫧(C. sclerophylla)和格氏栲(C. kawakamii)等樹種，對我國長江以南各地常見的絲栗栲(C.fargesii)與環(huán)境因子間的關系研究卻鮮有報道。絲栗栲又名栲樹，對環(huán)境變化有較強適應性，廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū)，更是福建省海拔1 000 m 以下山地常綠闊葉林中至關重要的優(yōu)勢種和建群種[16]。郭巖山自然保護區(qū)地處亞熱帶，具有明顯的植被垂直地帶性[17]，中低海拔處存有大量以絲栗栲為建群種的常綠闊葉林，是研究亞熱帶氣候條件下環(huán)境因子與絲栗栲相關關系的理想地點。本研究旨在通過探究絲栗栲細根生物量、組織密度、比根長、體積密度、表面積密度及根長密度對海拔梯度及土壤特性變化的響應，進一步揭示郭巖山乃至亞熱帶絲栗栲天然林群落對環(huán)境變化的適應機制，為我國亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的經營和管理提供一定指導。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于福建省郭巖山絲栗栲天然林群落。郭巖山自然保護區(qū)是福建省縣級自然保護區(qū)，屬福建省南平市順昌縣，位于27°06′~27°18′ N、118°00′~118°30′ E，主峰高1 383.7 m，是順昌縣第一高峰。保護區(qū)地處亞熱帶地區(qū)，屬海洋性季風氣候，四季分明，年降雨量和日照充足。郭巖山自然保護區(qū)存有多種植物資源，存在明顯的植被垂直地帶性[17]:海拔500 m 以下多為杉木人工林為主，海拔高于1 000 m 以竹林為主，海拔500~1 000 m 主要樹種為絲栗栲、木荷(Schima superba)、錐栗(Castanea henryi)和馬尾松(Pinus massoniana)，其中絲栗栲為主要建群樹種。

1.2 樣品采集和收集

樣品采集時間為2020 年8 月。在海拔高度500、700、900 m 處隨機設置3 個絲栗栲調查樣地，每個樣地設3 個30 m×30 m 樣方，在每個樣方中隨機選取5 株生長狀況良好、樹形基本一致的絲栗栲，記錄采樣點坐標、海拔、坡度等信息。采取根鉆法[18]對絲栗栲細根進行取樣，以絲栗栲樹干為中心，每120°沿半徑方向等間距(0.5 m)設置取樣點，分土層(0~10 和10~20 cm)鉆取土樣，土樣過16 目篩，依據(jù)根系外形、顏色、氣味等特征，用鑷子、游標卡尺等分揀出直徑≤2 mm 的所有絲栗栲細根，將細根放入低溫去離子水浸泡1 d，隨后用60 目孔徑的分樣篩反復淘洗過濾，將洗凈的細根分裝放入超低溫冰箱保存。

在根系取樣的同時，將細根在塑料容器中抖動1 min，收集從根上分離的土壤樣品(0.5~5 mm)作為根際土。

1.3 細根及土壤指標測定

用LA2400 掃描儀對收集的新鮮細根進行掃描,測量長度、表面積和體積等形態(tài)學特征，然后將細根于75 ℃烘箱烘干并用電子天平稱量，計算功能性狀。細根生物量(fine root biomass, FRB)(kg/m3)=細根干質量(kg)/取樣體積(m3); 根長密度(root length density, RLD)(cm/m3)=細根長度(cm)/取樣體積(cm3); 比根長(specific root length, SRL)(m/g)=細根長度(m)/細根干重(g); 根表面積密度(root surface area density, RSD)(cm2/cm3)=細根表面積(cm2)/取樣體積(cm3); 根體積密度(root volume density, RBD)(mm3/cm3)=細根體積(mm3)/取樣體積(cm3); 根組織密度(root tissue density, RTD)(g/cm3)=細根干質量(g)/細根體積(cm3)。

將收集的土壤分2 部分，一部分放在空曠、陰涼環(huán)境中自然風干15 d 后，取少量土用pH 儀測定根際土pH 值，余下的根際土研磨后過100 目網篩后再次研磨過25 目網篩，然后進行消煮并用碳氮元素分析儀(Vario MAX, Elementar, 德國)和連續(xù)流動分析儀(Skalar San++, Skalar, 荷蘭)測定土壤全C、全N 和全P 含量；另一部分根際土中取部分按海拔和土層放入自封袋中，采用張中峰等[19]的方法測定根際土容重；剩余部分置于75 ℃烘箱中烘干，測定根際土含水率。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

Pearson 相關性分析采用SPSS 22.0 軟件分析細根功能性狀間的相關性，后利用R 4.1.2 制作相關性熱圖。所有數(shù)據(jù)在分析前均進行正態(tài)性檢驗，若數(shù)據(jù)不通過正態(tài)性檢驗，則對其進行對數(shù)轉化。

采用軟件CANOCO 5 對數(shù)據(jù)進行RDA 約束排序研究土壤因子與細根功能性狀間的關系，將絲栗栲細根功能性狀及土壤因子作為RDA 分析所需的物種數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù)。分析前將參數(shù)進行標準化處理，因此在排序圖中，每個環(huán)境因子箭頭長度所代表的特征向量的長度，可以看作是環(huán)境因子對細根功能性狀的解釋量的相對大小。排序圖中2 個箭頭的夾角可以反映土壤因子和細根功能性狀間的相關性，當夾角為0°~90°時為正相關關系; 當夾角為90°~180°時呈負相關；當夾角為90°時沒有顯著的相關關系[20-21]。

2 結果和分析

2.1 細根功能性狀間的相關性

相關性分析表明(表1)，絲栗栲細根功能性狀間存在顯著相關關系, 其中細根生物量與根長密度、表面積密度及體積密度有極顯著的正相關關系(P<0.01)，與組織密度呈顯著正相關(P<0.05)；根長密度，體積密度，表面積密度及比根長4 個性狀間互為極顯著正相關(P<0.01)；細根組織密度與根長密度、體積密度、表面積密度及比根長均呈顯著負相關關系(P<0.05)。

表 1 絲栗栲細根功能性狀的Pearson 相關性分析Table 1 Pearson correlation analysis of fine root function traits of Castanopsis fargesii

2.2 細根功能性狀與土壤因子的相關性

由表2 可見，郭巖山不同海拔的土壤因子存在差異，隨海拔升高土壤pH 值和全P 含量逐漸下降，而土壤含水率、土壤全C 和全N 含量在海拔700 m最高，顯著高于500 和900 m 的(P<0.05)，而且, 500和900 m 的土壤含水率和C、N 含量隨土壤深度顯著下降(P<0.05)。

表2 郭巖山不同海拔的土壤特性Table 2 Soil characteristics at different altitudes in Guoyanshan

對土壤因子和絲栗栲細根功能性狀進行RDA約束排序分析及Pearson 相關性分析(圖1, 2), 結果表明，土壤因子能夠解釋39.4%的功能性狀變異,第1、2 排序軸的特征值分別為0.3420 和0.0481, 前2 個RDA 排序軸包括了98.92%絲栗栲細根功能性狀和土壤因子的信息，其中第1 排序軸占到了總信息量的86.73%。由表3 可知，土壤因子影響絲栗栲細根功能性狀，其中影響最大的是土壤C 含量，能夠解釋18.8%的細根功能性狀變異, 重要性十分突出，其次是土壤容重、N 含量、含水率、pH 值和P含量，分別解釋了6.4%、6.1%、5.7%、1.2%和1.2%的細根功能性狀變異。由圖1, 2 可見，根際土含水率、土壤C、N 含量與細根比根長、根長密度、體積密度及表面積密度呈正相關關系(P<0.05)，而細根組織密度與土壤pH 值呈顯著負相關(P<0.05), 與土壤容重呈正相關(P<0.05)。

表3 向前引入法分析的土壤因子特征Table 3 Forward selection analysis of soil factor

圖1 功能性狀與地形因子和土壤因子的RDA 分析圖。FRB: 細根生物量; RLD: 根長密度; RSD: 根表面積密度; RTD: 根組織密度; RBD: 根體積密度; SRL: 比根長; SBD: 土壤容重; TC: 全碳; TN: 全氮; TP: 全磷; SMC: 土壤含水量。Fig. 1 RDA analysis of functional characters, topographic factors and soil factors. FRB: Fine root biomass; RLD: Root length density; RSD: Root surface area density; RTD: Root tissue density; RBD: Root volume density;SRL: Specific root length; SBD: Soil bulk density; TC: Total carbon;TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; SMC: Soil moisture content.

2.3 不同海拔的細根功能性狀

郭巖山絲栗栲的平均細根生物量、根長密度、表面積密度和體積密度均以700 m 海拔的最大，且海拔和土壤深度與細根功能性狀間表現(xiàn)出相關關系(表4，圖3)，700 m 海拔0~10 cm 土層的細根生物量、表面積密度及體積密度均顯著高于500 m 海拔(P<0.05)，而10~20 cm 土層中的根長密度、表面積密度、體積密度及比根長均顯著高于900 m 海拔處(P<0.05)，但細根組織密度顯著低于900 m 海拔處(P<0.05)。

表4 海拔梯度和土壤層次對細根功能性狀影響的方差分析Table 4 Variance analysis of effects of altitude and soil layer on fine root functional traits

圖3 不同海拔絲栗栲的細根功能性狀。FRB: 細根生物量; RLD: 根長密度; RSD: 根表面積密度; RBD: 根體積密度; SRL: 比根長; RTD: 根組織密度。Fig. 3 Changes in fine root functional traits of Castanopsis fargesii at different altitude. FRB: Fine root biomass; RLD: Root length density; RSD: Root surface area density; RBD: Root volume density; SRL: Specific root length; RTD: Root tissue density.

同一海拔梯度上絲栗栲的細根生物量、根長密度、表面積密度、體積密度和比根長均隨土壤深度逐漸下降，但僅500 和900 m 海拔不同土層的根長密度、表面積密度存在顯著差異(P<0.05)，且500 m細根的組織密度與土壤深度成正比(P<0.05)。

3 結論和討論

3.1 細根功能性狀間存在緊密關聯(lián)性

圖2 功能性狀、地形因子和土壤因子的相關性熱圖。*: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001。FRB: 細根生物量; RLD: 根長密度; RSD: 根表面積密度;RTD: 根組織密度; RBD: 根體積密度; SRL: 比根長; SBD: 土壤容重; TC: 全碳; TN: 全氮; TP: 全磷; SMC: 土壤含水量。Fig. 2 Correlation heat map of functional properties, topographic factors and soil factors. *: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001. FRB: Fine root biomass; RLD:Root length density; RSD: Root surface area density; RTD: Root tissue density; RBD: Root volume density; SRL: Specific root length; SBD: Soil bulk density;TC: Total carbon; TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; SMC: Soil moisture content.

植物功能性狀間普遍存在緊密的相關關系, 且有多種植物細根功能性狀是根經濟學中的常見指標[22-23]，這是由于物種間在生長發(fā)育及形成適應性機制的過程中相互作用，表現(xiàn)出相應的生態(tài)策略[15]。比根長、根長密度、體積密度及表面積密度均與細根吸收水分和養(yǎng)分效率密切相關[24-25]，而比根長更是反映根系投入與根系產出的指標，當植物單位重量根的長度越長其表面積也越大[26]。本研究結果表明，郭巖山絲栗栲細根的比根長、根長密度、體積密度和表面積密度間存在極顯著的正相關關系，使得絲栗栲細根的比根長、根長密度等性狀對環(huán)境變化做出相似的響應，從而呈現(xiàn)出較強的正相關性。Sierra 等[6]的研究表明, 多種植物的細根比根長與比根面積呈正相關關系；梅莉等[27]報道水曲柳(Fraxinus mandshurica)的細根生物量與根長密度具顯著正相關關系。

與細根比根長、根長密度等性狀間的關系不同，郭巖山絲栗栲細根組織密度與比根長呈現(xiàn)顯著的負相關關系。細根組織密度與林木根系機械性和抗干擾能力密切相關，通常細根組織密度越大根系抗干擾能力和機械性越強，而比根長作為根經濟學中的重要指標，在多數(shù)情況下與植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力有正相關關系，這使得自然環(huán)境中二者間的關系往往呈現(xiàn)出反比，可在一定程度上反映植物在不同環(huán)境中對資源的分配策略[6,23]。戚德輝等[4]對鐵桿蒿細根功能性狀的研究表明，鐵桿蒿的比根長與組織密度呈負相關(基于功能性狀的鐵桿蒿對環(huán)境變化的響應與適應)；而Sierra 等[6]對生長于乞力馬扎羅山的多種植物的細根進行研究，認為細根組織密度與比根長呈負相關。

3.2 細根功能性狀與根際土理化性質的關系

冗余分析表明，根際土理化性質能在一定程度上解釋郭巖山絲栗栲細根功能性狀的變異，其中根際土含水率重要性最為突出，能顯著促進比根長、根長密度等性狀的增大。除根際土含水率外，根際土C、N 含量與細根比根長、根長密度、體積密度及表面積密度均呈正相關關系，這可能是因為在土壤含水率高、有機質含量豐富的環(huán)境下，絲栗栲采取了獲取型的生長策略，通過增大比根長、根長密度、體積密度等性狀進一步提高自身對水分及養(yǎng)分的吸收能力，從而更好的生長發(fā)育。而根際土作為細根生長過程中必不可少的因素，其資源有效性的變化影響著植物所需各營養(yǎng)元素的分配格局及植物根系的生理特性[6]。李陸生等[18]的研究表明，紅棗(Ziziphus jujuba)細根比根長隨土壤水分的增加而增加；梅莉等[27]的研究表明，水曲柳細根根長密度在較肥沃的表層土壤更大，且與土壤N 含量及含水量成正比，這均與本研究結果相似。根際土P 含量和pH 對絲栗栲細根影響較小，僅能解釋1.2%的細根功能性狀變異，與尹元萍等[28]對大豆(Glycine max)的研究結果不同，可能是因為郭巖山地區(qū)土壤P 含量相對豐富，且土壤酸堿度適宜植物生長，致使根際土P 含量及pH 沒有成為制約絲栗栲生長的主要限制性因子。郭巖山絲栗栲細根的組織密度則與土壤容重呈正相關關系，而組織密度與細根的機械性直接相關。往往容重越高的土壤硬度也越大，這也使得植物細根在容重較高的土壤環(huán)境中需要有更強的機械性[29]。Materechera 等[30]對多種植物根系對堅硬土壤的適應性進行了探究，結果表明高容重土壤環(huán)境可使植物根變短變粗，這與本研究結果相似。

3.3 細根功能性狀對海拔梯度的響應特征

絲栗栲細根的比根長、根長密度、體積密度及表面積密度在海拔梯度上的變化相似，均以700 m海拔為最大，而在500 和900 m 海拔隨土壤深度而顯著降低。細根作為植物對土壤資源有效性反應最敏感的器官具有較強的可塑性[31]，可根據(jù)生境變化不斷調整自身生物量分配策略[32]。郭巖山根際土含水率和C、N 含量在700 m 海拔最大，且隨土壤深度逐漸降低。因此，郭巖山絲栗栲選擇在水肥條件更好的700 m 海拔處及表層土壤中投入更多的生物量，以增大細根與土壤的接觸面積以更好地獲取養(yǎng)分及水分，這導致細根比根長等性狀在海拔梯度上存在差異，也使絲栗栲細根生物量、表面積、根長密度及體積密度間呈現(xiàn)出顯著的正相關關系。Alvarez-Uria 等[33]對阿爾卑斯山山地環(huán)境植物的研究表明，高海拔地區(qū)植物往往具有較大的比根長和更細的細根，這與本文的結論不同。本研究中最高采樣點海拔不超過1 000 m，溫度相對較高，且比根長與土壤養(yǎng)分含量密切相關，而郭巖山700 m 海拔處土壤C、N 元素含量最高，這都可能導致研究結果不同。

郭巖山絲栗栲細根組織密度在900 m 海拔最大,在500 m 海拔隨土壤深度顯著降低，這與戚德輝等[4]的研究結果相似。本研究中細根組織密度與比根長及環(huán)境因子的關系可表明，在寒冷的中高海拔地區(qū)和較為貧瘠的深層土壤中，絲栗栲更傾向于采取保守型的策略，增加自身組織密度以增強自身的抗逆性及機械性，而在高含水量及高養(yǎng)分含量的環(huán)境中，絲栗栲更傾向于采取獲取型的生長策略，在延長細根上投入更多的生物量并減少了構建和維持單位長度細根的碳水化合物，降低細根機械性以加快周轉速率[22]，以增強對水分和養(yǎng)分的吸收能力。甘雅文等[34]對南疆地區(qū)植物根系的分布研究表明，冬小麥(Triticum aestivum)、核桃(Juglans regia)等多種植物的細根體積密度在0~20、40~60、60~80 和80~100 cm土層中隨土壤深度逐漸降低, 這些均與本研究結果相似。而Fransen 等[35]認為, 根系吸收機制是在較肥沃的土壤中投入較多的生物量以增強對養(yǎng)分和水分的吸收能力，這也印證了本研究的結論。

細根生物量在不同海拔梯度和土壤深度的差異較小，僅700 m 海拔顯著高于500 m 海拔。有研究表明，杉木和楊樹(Populussp.)細根生物量隨土壤深度下降[36-37]，與本研究結果不同。郭巖山自然保護區(qū)屬亞熱帶海洋氣候，土壤肥沃且降雨量和日照充足，不同土層的水肥條件雖有差異，但均可滿足絲栗栲的基本生長需求，故推測郭巖山土壤理化性質在土壤深度上有變化，但差異較小，不足以使絲栗栲細根生物量產生顯著差異。本文僅選取0~10和10~20 cm 土層，且以郭巖山絲栗栲天然林作為采樣地點，未來還需在更深層次和更多植物中進行研究。