增溫對荒漠草原不同退化程度草地恢復(fù)初期影響的研究

王 琪，鄭佳華，趙萌莉，張 軍

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，是我國北方草原的代表[1]。放牧是一種傳統(tǒng)的草地經(jīng)營方式[2]，具有為人類提供畜牧產(chǎn)品、防止物種入侵等重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)功能[3-4]。由于牲畜數(shù)量的增加，過度放牧逐漸變成了影響草地可持續(xù)發(fā)展的主要因素[5]，對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、多樣性等造成威脅，引起草地退化[6]。有研究表明，退化草地的演替會形成一個(gè)惡性循環(huán)：過度放牧導(dǎo)致草地退化，使植物群落的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，包括草地再生能力明顯下降、生物量減少，進(jìn)而使草地退化[7]。因此，退化草地的恢復(fù)迫在眉睫。

目前，使用圍欄進(jìn)行自然恢復(fù)被認(rèn)為是恢復(fù)退化草地生態(tài)系統(tǒng)最簡單有效的措施[8]。研究表明，自然恢復(fù)會使植被覆蓋度、群落高度和地上生物量在幾年內(nèi)得到顯著改善，然而，這種效應(yīng)與恢復(fù)時(shí)間有關(guān)[9]，長期自然恢復(fù)會降低群落多樣性，而短期自然恢復(fù)對群落多樣性沒有顯著影響[10]。

自19世紀(jì)以來，由于化石燃料燃燒和土地利用方式的變化等人類活動，全球地表溫度持續(xù)上升，溫室效應(yīng)逐漸加強(qiáng)[11-12]。由于溫度是影響草地生態(tài)系統(tǒng)生物化學(xué)循環(huán)過程的關(guān)鍵因素之一，因此全球變暖將會對植物個(gè)體、群落、陸地生態(tài)系統(tǒng)乃至整個(gè)生物圈產(chǎn)生巨大的影響[12]。全球變暖可能會增加干旱期并改變土壤溫度和水分等土壤環(huán)境，從而引起植物群落特征的變化[13]。有研究表明，溫度是影響草地植物生長的關(guān)鍵因子，增溫可能有利于植物的生長和發(fā)育[14]。龐曉瑜等人[15]發(fā)現(xiàn)，增溫會促進(jìn)禾本科和雜類草的生長，陳驥等人[16]也發(fā)現(xiàn)增溫緩解了低溫對植物生長的限制，導(dǎo)致高寒草原群落蓋度的增加。然而，增溫也可能會對植物產(chǎn)生抑制作用，研究表明，增溫會使群落多樣性降低，尤其是在土壤養(yǎng)分較低的荒漠草原[17]。目前，全球變暖和人類活動給荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的壓力，使內(nèi)蒙古草地嚴(yán)重退化，嚴(yán)重威脅到荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的穩(wěn)定發(fā)展[6]。因此，研究退化草地恢復(fù)過程與氣候變化的相互作用機(jī)制，是維持全球變暖背景下內(nèi)蒙古荒漠草原可持續(xù)利用的重要舉措，對預(yù)測未來退化草地生態(tài)系統(tǒng)植物的恢復(fù)重建具有重要意義。

有研究表明，隨著退化程度的加劇，荒漠草原群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力及多樣性都發(fā)生了改變[18]。目前，自然恢復(fù)作為退化草地恢復(fù)的主要措施，在未來全球變暖的趨勢下，不同退化程度草地恢復(fù)的效果還不得而知。因此，本試驗(yàn)以短花針茅荒漠草原為研究對象，以天然草地為對照，在不同退化程度的自然恢復(fù)草地上設(shè)置增溫處理，旨在探究增溫對不同退化程度草地恢復(fù)的影響，為全球變暖背景下退化草地的初期恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗格根塔拉草原區(qū)(41°47′ N，111°53′ E，1 456 m)進(jìn)行，該地區(qū)屬于典型大陸性氣候。2020年年均降雨量244.3 mm，生長季降雨量237.9 mm，年均氣溫3.6℃，土壤以淡栗鈣土為主，質(zhì)地疏松。研究區(qū)以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)為優(yōu)勢種，常見種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)和木地膚(Kochiaprotrata)等[19]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測定方法

本試驗(yàn)在四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院放牧樣地進(jìn)行，2004年建立了長期梯度放牧試驗(yàn)平臺，樣地分為三個(gè)區(qū)組，分別在每個(gè)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)排列設(shè)置了圍封和輕度、中度及重度放牧三個(gè)放牧強(qiáng)度，共12個(gè)小區(qū)。長期不同放牧強(qiáng)度導(dǎo)致草地不同程度的退化，輕度、中度和重度放牧強(qiáng)度分別形成了輕度(LG)、中度(MG)和重度退化(HG)草地。2020年5月，本試驗(yàn)依托長期放牧平臺，在每個(gè)不同退化程度的小區(qū)內(nèi)設(shè)置兩個(gè)10 m×10 m的圍欄進(jìn)行自然恢復(fù)，以天然草地(CK)為對照，同時(shí)，在對照和每個(gè)自然恢復(fù)的圍欄內(nèi)放置兩個(gè)傳統(tǒng)開頂式氣候箱(Open top chambers,OTC)進(jìn)行增溫，OTC底面積為1.10 m2，高0.51 m，頂部開口面積為0.79 m2，四周采用有機(jī)玻璃纖維板密閉。在OTC內(nèi)外土壤深度10 cm處分別埋入Onset公司生產(chǎn)的型號為MX2201的溫度記錄儀，設(shè)定每隔1個(gè)小時(shí)采集1次土壤溫度數(shù)據(jù)，全年監(jiān)測溫度，2021年8月中旬，使用HOBO軟件傳導(dǎo)溫度數(shù)據(jù)至筆記本電腦，增溫一年不同退化程度年平均溫度提高了1.06℃，1.04℃，1.83℃和1.65℃；不同退化程度生長季溫度提高了1.41℃，1.48℃，2.64℃和2.39℃(表1)。在不同處理下各隨機(jī)選取6個(gè)1 m×1 m的樣方，共48個(gè)樣方，記錄每個(gè)樣方內(nèi)各物種的高度和密度，并分種齊地面刈割帶回實(shí)驗(yàn)室80℃烘干至恒重后稱量。

表1 全年不同退化程度土壤平均溫度Table 1 Annual mean soil temperature at different degradation levels 單位：℃

1.3 計(jì)算公式

(1)種群重要值

(2)多樣性指數(shù)

Shonnon-Wiener指數(shù)：H=-∑PilnPi

式中，S為物種數(shù)；N為群落中所有物種的總密度；Pi為第i個(gè)物種的相對密度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2020對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；采用方差分析法分析增溫、退化及其交互作用對地上生物量和物種多樣性指數(shù)的影響，并進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan法，α=0.05)；采用一元線性回歸法分析地上生物量和物種多樣性指數(shù)的關(guān)系，在0.05和0.01水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[4]。以上數(shù)據(jù)均采用SPSS 23.0進(jìn)行分析，采用Sigmaplot 14.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對不同退化程度草地群落結(jié)構(gòu)的影響

如表2所示，在自然恢復(fù)處理下，隨著退化程度加劇，物種數(shù)依次為11，7，5和4；在增溫處理下，隨著退化程度加劇，物種數(shù)依次為9，6，6和4。在相同退化程度下，在CK和LG中，增溫的物種數(shù)低于自然恢復(fù)；在HG中，增溫和自然恢復(fù)的物種數(shù)相同。增溫增加了LG中短花針茅的重要值，降低了CK，MG和HG中短花針茅重要值；增溫增加了LG和HG中無芒隱子草的重要值，降低了CK和MG中無芒隱子草重要值。

表2 增溫對不同退化程度物種重要值的影響Table 2 Effects of warming on important values of species with different degrees of degradation

2.2 增溫對不同退化程度草地地上生物量的影響

如表3所示，退化程度對群落地上生物量和C4功能群生物量產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)，增溫對C3，C4功能群生物量均產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)，對群落地上生物量產(chǎn)生顯著的影響(P<0.05)，退化程度與增溫的交互作用對群落地上生物量和C3功能群生物量產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)。

表3 退化程度、增溫及其交互作用對不同功能群地上生物量的影響Table 3 Effects of degradation,warming and their interactions on aboveground biomass of different functional groups

增溫處理下，地上生物量隨退化程度的加劇顯著降低(P<0.05)，而不增溫處理下，不同退化程度草地地上生物量無顯著差異。在天然草地中，與不增溫相比，增溫顯著增加了群落地上生物量(P<0.05)，而在重度退化中，增溫顯著降低了群落地上生物量(P<0.05)(圖1)。增溫在天然草地和不同退化程度草地中均增加了C4功能群生物量，只增加了天然草地中C3功能群生物量，降低了不同退化程度草地C3功能群生物量(表4)。

表4 增溫對不同退化程度不同功能群生物量的影響Table 4 Effects of warming on biomass of communities with different degrees of degradation

圖1 增溫對不同退化程度群落地上生物量的影響Fig.1 Effects of warming on aboveground biomass of communities with different degrees of degradation注：CK表示天然草地，LG表示輕度退化，MG表示中度退化，HG表示重度退化，不同字母和*表示在P<0.05水平上差異顯著，下同Note:CK indicate natural grassland,LG indicate light degradation,MG indicate moderate degradation,HG indicate heavy degradation,different letters and * indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.3 增溫對不同退化程度群落物種多樣性的影響

如表5所示，退化程度對Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)及Shonnon-Wiener指數(shù)均產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)，增溫只對Pielou指數(shù)產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，退化程度與增溫的交互作用對4個(gè)多樣性指數(shù)均無顯著影響。

表5 退化程度、增溫及其交互作用對物種多樣性的影響Table 5 Effects of degradation,warming and their interactions on species diversity

如圖2所示，除了輕度退化不增溫處理和中度退化不增溫處理外，其它處理下退化草地的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)及Shonnon-Wiener指數(shù)均顯著低于天然草地(P<0.05)，表明草地退化對物種多樣性有負(fù)面影響。在天然草地中，增溫顯著增加了Margalef豐富度指數(shù)(P<0.05)；在輕度退化草地中，增溫顯著降低了Shonnon-Wiener指數(shù)(P<0.05)；在中度退化草地中，增溫顯著降低了Simpson指數(shù)(P<0.05)，在重度退化草地中，增溫對4個(gè)多樣性指數(shù)均無顯著影響，表明增溫對天然草地物種多樣性有正面影響，對退化草地物種多樣性有負(fù)面影響。

圖2 增溫對不同退化程度草地物種多樣性的影響Fig.2 Effects of warming on species diversity in the grassland of different degraded degrees

2.4 物種多樣性與群落、不同功能群地上生物量的關(guān)系

如表6所示，在增溫處理下，Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)及Shonnon-Wiener指數(shù)均與地上生物量和C3功能群生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與C4功能群生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，Pielou指數(shù)只與C3功能群生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。在不增溫處理下，4個(gè)多樣性指數(shù)均與地上生物量無顯著相關(guān)性，Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)及Shonnon-Wiener指數(shù)均與C4功能群生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，Simpson指數(shù)及Shonnon-Wiener指數(shù)與C3功能群生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。地上生物量和C3功能群生物量在增溫下與多樣性指數(shù)的線性回歸方程斜率大于不增溫，說明增溫下地上生物量和C3功能群生物量對物種多樣性變化敏感；C4功能群生物量在增溫下與多樣性指數(shù)的線性回歸方程斜率小于不增溫，說明增溫下C4功能群生物量對物種多樣性敏感度降低。

表6 物種多樣性(x)和不同功能群地上生物量(y)的線性回歸模型Table 6 Linear regression models for species diversity (x) and aboveground biomass (y) of different functional groups

續(xù)表6

3 討論

草地退化是導(dǎo)致荒漠草原群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的主要因子[5]。從天然草地演替成輕度、中度以及重度退化草地的過程中，短花針茅荒漠草原植物群落的組成、結(jié)構(gòu)以及物種的優(yōu)勢度均發(fā)生變化[1]。本研究表明，與天然草地相比，隨著荒漠草原退化程度加劇，物種數(shù)依次減少。長期不同放牧強(qiáng)度導(dǎo)致草地不同程度的退化，放牧過程中，家畜對植物的選擇性采食和踐踏作用使不耐牧植物冷蒿、木地膚等植物的營養(yǎng)器官被破壞，光合能力下降，再生能力和補(bǔ)償性生長減弱[20]，由于放牧強(qiáng)度加強(qiáng)，家畜對植物的采食和踐踏更加頻繁，導(dǎo)致中度和重度退化下一些物種無法生存甚至完全消失。氣候變化也影響著草原生態(tài)系統(tǒng)植物的種類和數(shù)量[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫降低了建群種短花針茅的重要值，這是因?yàn)樵鰷貙?dǎo)致短花針茅競爭能力減弱，限制了其生長和生存，破壞了原有的種間關(guān)系格局[17]。同時(shí)，增溫后退化草地中的冷蒿完全消失，由于冷蒿對溫度異常敏感，因而隨著種間競爭而最終消失，這與王晨晨等人[17]的研究結(jié)果一致。此外，增溫會改變土壤含水量，降低土壤濕度，植物受到水分脅迫，光合能力減弱，從而影響其生長發(fā)育[13]。

由于增溫時(shí)間和增溫幅度的不同，增溫對草地地上生物量的影響也存在較大差異[22]。本研究表明，不增溫處理下不同退化程度草地的地上生物量與天然草地?zé)o顯著差異，表明自然恢復(fù)可以有效提高退化草地生物量。而增溫只顯著增加了天然草地的生物量。由于低溫和水分是限制荒漠草原生產(chǎn)力的主要因素，增溫在一定程度上滿足了天然草地中植物對熱量的需求，提高了植物的光合速率、生長速率，以及凋落物的積累，促進(jìn)植物的生長和發(fā)育[23]。此外，增溫可以促進(jìn)C4植物生物量的積累，從而提高了荒漠草原地上生物量，這與陳宇琪[24]和郭紅玉[25]等人的研究結(jié)果相一致。然而，增溫卻顯著降低了重度退化草地的生物量。這是由于增溫對生物量的影響取決于水分的可利用性，在重度退化草地上，植物對水分的利用效率降低，而增溫引起的熱效應(yīng)又加劇了重度退化草地植物的干旱脅迫，使植物的呼吸作用加強(qiáng)、光合速率減弱、干物質(zhì)積累減少，生長發(fā)育受到抑制，從而減少了重度退化草地地上生物量的積累[26]。本研究發(fā)現(xiàn)退化程度和增溫的交互作用對地上生物量和C3植物生物量有極顯著的影響，表明全球氣候變暖對退化草地的生產(chǎn)力恢復(fù)有負(fù)面影響。

氣候變化深刻影響著荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)群落多樣性[17]。本研究表明，退化和增溫的交互作用對物種多樣性無顯著影響，然而，不同退化程度草地的物種多樣性均顯著低于天然草地。這是由于退化草地生態(tài)系統(tǒng)失衡，土壤環(huán)境惡劣，不利于種子萌發(fā)[13]，且退化草地中優(yōu)勢物種占據(jù)很大的生態(tài)位，導(dǎo)致其它物種在恢復(fù)初期難以建植，因此，退化草地恢復(fù)初期植物多樣性顯著低于天然草地[27]。同時(shí)，增溫顯著降低了輕度退化草地的Shannon-Wiener指數(shù)和中度退化草地的Simpson指數(shù)，表明增溫對退化草地的多樣性恢復(fù)有負(fù)面影響。有研究表明，全球變暖嚴(yán)重威脅著生物多樣性，尤其是在脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，溫度升高會使很多物種滅絕，降低群落的多樣性，與本研究結(jié)果相同[28]。其主要原因是在生態(tài)系統(tǒng)脆弱的退化草地中，與溫度相比，土壤水分是維持群落多樣性的主要驅(qū)動因素，由于退化草地土壤水分較低，因而影響了部分物種的生長和繁殖[13]。此外，增溫所使用的開頂式氣候箱(OTC)四周采用有機(jī)玻璃纖維板密閉，這對授粉昆蟲的活動造成了壓力，降低了授粉和種子傳播的可能性，從而使多樣性下降[27]。然而，也有很多研究表明，增溫對溫帶草原和內(nèi)蒙古荒漠草原群落豐富度沒有顯著影響，這可能是與長期和短期變暖效應(yīng)之間的差異有關(guān)[16,29-30]。

在不同影響因素下，群落地上生物量和多樣性的關(guān)系也不盡相同。本研究表明，不增溫時(shí)物種多樣性與地上生物量、C3生物量無顯著相關(guān)性，而增溫使物種多樣性與地上生物量、C3生物量及C4生物量均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明增溫處理下地上生物量和C3功能群生物量對物種多樣性變化敏感。這是由于C3植物對溫度敏感，溫度的升高超過了C3植物的耐熱限度[26]，使它們在群落中的競爭能力減弱，促使草地群落結(jié)構(gòu)向單一化的資源利用方向發(fā)展[31]。競爭能力的減弱，抑制了C3植物的生長發(fā)育，減少了物種多樣性的同時(shí)，也減少了C3植物對群落地上生物量的貢獻(xiàn)，此外，增溫和增溫引起的干旱脅迫使一些物種為了生存將生物量轉(zhuǎn)移到地下部分，也會導(dǎo)致草地生產(chǎn)力的降低[32]。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，增溫對天然草地?zé)o顯著影響，但卻降低了不同退化程度自然恢復(fù)初期草地的地上生物量和物種多樣性，表明在未來全球變暖的大環(huán)境下，退化草地的初期恢復(fù)將變得更加困難。