RNA解旋酶參與植物葉片衰老調(diào)控研究進(jìn)展

張戰(zhàn)輝， 張慧， 李偉亞， 付志遠(yuǎn)， 郭戰(zhàn)勇

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

植物葉片是光合作用的主要器官。葉片衰老是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與環(huán)境相適應(yīng)形成的一種生存機(jī)制，決定著植物的適應(yīng)性和產(chǎn)量，受控于復(fù)雜、精確的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，外界環(huán)境的變化和生物脅迫的發(fā)生往往會(huì)導(dǎo)致葉片衰老的起始[1]。作物的光合產(chǎn)物是人們的主要食物來(lái)源[2]，作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉片光合產(chǎn)物和吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷積累，而衰老過(guò)程則是成熟葉片中積累的光合產(chǎn)物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被轉(zhuǎn)移到正在發(fā)育的新葉片和籽粒中的過(guò)程，葉片功能期延長(zhǎng)能提高作物產(chǎn)量[3]。因此，葉片衰老對(duì)于糧食生產(chǎn)具有重要的決定性作用，如C4植物玉米，葉片具有較C3植物更高的光合效率，且生育期較短，葉片早衰會(huì)嚴(yán)重影響籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)。同樣，玉米葉片衰老也是植株衰老開(kāi)始的標(biāo)志，伴隨著功能葉全部衰老，莖稈、雌穗和籽粒開(kāi)始脫水，玉米成熟期的籽粒、雌穗含水量和抗倒性是重要的適宜機(jī)收性狀，晚熟不利于籽粒的機(jī)械化收獲。研究葉片衰老分子調(diào)控機(jī)制不僅具有極其重要的生物學(xué)意義，而且具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

解旋酶包括DNA解旋酶和RNA解旋酶，是生物中廣泛存在的依賴(lài)于ATP的核酸解旋酶類(lèi)，在各種生物過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[4]。DNA解旋酶主要參與DNA復(fù)制、重組、修復(fù)和轉(zhuǎn)錄過(guò)程的調(diào)控，以及維持染色體的穩(wěn)定[5]。RNA解旋酶可以解開(kāi)RNA二級(jí)結(jié)構(gòu)中存在的雙鏈，主要作為RNA伴侶協(xié)助結(jié)合的RNA從細(xì)胞核轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞核，進(jìn)而參與轉(zhuǎn)錄、核糖體組裝、RNA剪接和mRNA翻譯[6]。越來(lái)越多的研究表明，RNA解旋酶參與了各植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和非生物脅迫響應(yīng)的調(diào)控[7-9]。本研究首先對(duì)模式植物擬南芥和玉米葉片衰老調(diào)控研究進(jìn)行概括，然后對(duì)RNA解旋酶的分類(lèi)和細(xì)胞學(xué)功能進(jìn)行闡述，進(jìn)而對(duì)RNA解旋酶參與葉片衰老調(diào)控的研究進(jìn)展進(jìn)行重點(diǎn)總結(jié)，并對(duì)玉米遺傳改良中的潛在應(yīng)用進(jìn)行探討。旨在為理解植物RNA解旋酶參與的葉片衰老調(diào)控機(jī)制提供必要的依據(jù)和參考，為成熟期玉米葉片的遺傳改良提供重要理論依據(jù)，并為未來(lái)研究指明方向。

1 解旋酶分類(lèi)與生物學(xué)功能

1.1 解旋酶分類(lèi)

根據(jù)氨基酸保守序列，可將解旋酶劃分為6個(gè)家族(superfamily，SF)，即SF1～SF6。SF1和SF2家族包括了所有真核生物RNA解旋酶，SF3～SF5家族主要為病毒和細(xì)菌DNA解旋酶，SF6家族主要為MCM(微染色體維持蛋白)解旋酶(圖1)。其中，SF2家族成員最為龐大，同時(shí)包含真核生物所有的DNA和RNA解旋酶，具有豐富的功能多樣性[4]。

本圖根據(jù)SERAJ等[4]的研究進(jìn)行繪制。

植物中DNA解旋酶主要存在于細(xì)胞核、線粒體和葉綠體中。相關(guān)研究表明，DNA解旋酶參與了許多生物學(xué)過(guò)程，包括DNA重組、DNA復(fù)制、翻譯起始、rDNA的轉(zhuǎn)錄與前期pre-rRNA加工、雙鏈斷裂修復(fù)、端粒長(zhǎng)度維持、核苷酸切除修復(fù)、細(xì)胞分裂、DNA甲基化、細(xì)胞周期和細(xì)胞基礎(chǔ)活動(dòng)[4-5,10-12]。植物RNA解旋酶分布于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體等細(xì)胞器中，主要包括DEAD-box、DEAH-box、DExD/H-box和Upf1-like家族，參與mRNA前體剪接加工、rRNA剪接加工、核糖體生物合成、RNA運(yùn)輸、mRNA代謝、mRNA伴侶、mRNA翻譯起始、mRNA的表觀修飾、miRNA生成、siRNA生成等生物過(guò)程[4,6-7,13-15]。前人利用生物信息學(xué)方法在擬南芥、水稻、大豆、玉米中分別鑒定到161、149、213和136個(gè)RNA解旋酶編碼基因，其中多數(shù)RNA解旋酶的生物學(xué)功能尚需進(jìn)一步研究[7]。其中，138個(gè)玉米R(shí)NA解旋酶基因編碼215種RNA解旋酶，包括57個(gè)DEAD-box，31個(gè)DEAH-box，50個(gè)DExD/H-boxRNA解旋酶基因，大多數(shù)RNA解旋酶在不同組織器官和發(fā)育時(shí)期呈現(xiàn)差異表達(dá)，且部分RNA解旋酶基因轉(zhuǎn)錄存在可變剪接[7]。

1.2 RNA解旋酶的生物學(xué)功能

細(xì)胞內(nèi)大多數(shù) RNA 分子是單鏈線狀，但具有生物活性的RNA會(huì)在某些區(qū)域堿基互補(bǔ)配對(duì)，而自身折疊形成高度結(jié)構(gòu)化的二級(jí)、三級(jí)結(jié)構(gòu)。在體內(nèi)RNA的結(jié)構(gòu)及RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合物，即核糖核蛋白(RNP)和一切生物大分子的結(jié)構(gòu)一樣是處于動(dòng)態(tài)平衡的過(guò)程中，在其功能周期要經(jīng)歷廣泛的構(gòu)象變化。RNA解旋酶可以在ATP的驅(qū)動(dòng)下解開(kāi)RNA雙鏈，維持單鏈結(jié)構(gòu)，參與RNA構(gòu)象變化的調(diào)控，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)RNA生物學(xué)功能的調(diào)控。近年來(lái)，植物RNA解旋酶的功能逐漸受到關(guān)注，尤其是在作物農(nóng)藝性狀和逆境響應(yīng)中的調(diào)控作用。其中，DEAD-box RNA解旋酶ZmPMH2-5140、AtSMN2、OsRH42、AtUAP56、AtPMH2、AtRID1、AtRCF1，以及Ski2-likeRNA解旋酶ISE2被證明參與mRNA前體剪接過(guò)程[16-26]；DEAD-box RNA解旋酶SlDEAD39、AtRH50、AtRH36、AtRH18、AtRH57、AtDDX47、AtRH7/PRH75、AtMTR4、OsTOGR1、OsRH17、AtRH22、AtRH3和ZmDRH1參與了rRNA剪接加工與核糖體的生物合成[27-37]；DEAD-box RNA解旋酶AtUAP56和THO/TREX組分TEX1被證明參與了mRNA的轉(zhuǎn)運(yùn)[38-41]；Upf1-like家族RNA解旋酶AtUPF1、AtUPF2和AtUPF3，DEA(D/H)-Box家族RNA解旋酶AtDDX3、AtDDX5和AtDDX6被證明參與無(wú)義介導(dǎo)的RNA降解途徑[8,42-43]；DEAD-box RNA解旋酶OsTCD33、OsRH58、SlDEAD31、OsSUV3和AtPRH75被證明參與了RNA代謝的調(diào)控[44-48]；DEAD-box RNA解旋酶eIF4A和BrRH22被證明參與了mRNA翻譯的起始[28,49]；此外，eIF4A1(DEAD-box家族)、UPF1(Upf1-like家族)、AtSTRS1(DEAD-box家族)、AtSTRS2(DEAD-box家族)，AtRH27(DEAD-box家族)、AtSMA1(DEAD-box家族)分別被證明參與了表觀遺傳修飾和miRNA的生成途徑[50-54]。RNA解旋酶通過(guò)以上所述途徑參與植物逆境響應(yīng)[4,50]、受精卵分裂[51]、生長(zhǎng)發(fā)育[42,49,55]、病原免疫[8]、雌雄配子發(fā)育[56]、葉片衰老[9,57]等生物學(xué)過(guò)程的調(diào)控。

1.3 RNA解旋酶參與的植物葉片衰老進(jìn)程調(diào)控

越來(lái)越多的研究表明，RNA解旋酶在植物生長(zhǎng)發(fā)育和非生物脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，但其調(diào)控植物葉片衰老分子機(jī)制僅有少量的研究。擬南芥中，一種RNA解旋酶是GVS1調(diào)控葉片衰老途徑中的重要組分，但該RNA解旋酶的生物學(xué)功能尚需進(jìn)一步研究[57]。AtUPF1的T-DNA插入突變體分別表現(xiàn)出開(kāi)花期提前、種子增長(zhǎng)、持續(xù)光照致死、葉片縮小和葉片衰老的表型[9]。水稻中，Upf1-likeRNA解旋酶OsPLS2可能通過(guò)無(wú)義介導(dǎo)的mRNA降解途徑調(diào)控葉片的衰老，該RNA解旋酶突變體表現(xiàn)出遠(yuǎn)紅光、H2O2或ABA敏感。水稻DEAD-boxRNA解旋酶PDH45或SUV3的過(guò)表達(dá)可以降低細(xì)胞的凋亡，進(jìn)而延緩葉片衰老，其參與的葉片衰老調(diào)控可能是通過(guò)調(diào)控端粒酶的活性實(shí)現(xiàn)的[58]。目前，尚無(wú)RNA解旋酶參與玉米葉片衰老調(diào)控的報(bào)道，筆者所在課題組通過(guò)對(duì)玉米葉片早衰突變體進(jìn)行基因圖位克隆，確定突變體基因編碼一種人類(lèi)Smubp-2同源的RNA解旋酶，該RNA解旋酶通過(guò)未知機(jī)制參與細(xì)胞自噬過(guò)程的調(diào)控，從而控制玉米葉片衰老的起始。

植物葉片衰老過(guò)程伴隨著葉綠體的降解，葉綠體發(fā)育的調(diào)控可能與葉片衰老相關(guān)。擬南芥中，RNA解旋酶AtISE2、AtRH22、AtRH3分別被證明參與了葉綠體ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、RNA剪輯和核糖體亞基的生物合成[21,34-35]。水稻OsTCD33被證明參與了低溫調(diào)減下葉綠體發(fā)育的調(diào)控[44]，ZmRH3被證明參與了玉米葉綠體核糖體的生物合成[35]。這些RNA解旋酶可能通過(guò)調(diào)控葉綠體發(fā)育和代謝活動(dòng)控制葉片衰老進(jìn)程。不同極端外界條件可以誘發(fā)葉片的衰老。大量的研究表明，RNA解旋酶在干旱、高鹽、高溫、低溫脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著極其重要的作用[18,27,30,44-45,59-61]。這些研究為RNA解旋酶參與植物葉片衰老調(diào)控提供了間接證據(jù)，尤其是作物中的研究可為相關(guān)性狀的遺傳改良和新品種選育提供必要的理論依據(jù)。其中，RNA解旋酶可以通過(guò)響應(yīng)環(huán)境因子調(diào)控植物葉片衰老的起始，可應(yīng)用與作物高產(chǎn)和宜機(jī)收性狀的遺傳改良。

2 擬南芥和玉米葉片衰老進(jìn)程及調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

2.1 擬南芥葉片衰老進(jìn)程及調(diào)控機(jī)制

衰老是植物生長(zhǎng)發(fā)育周期的最后一個(gè)階段，在細(xì)胞、組織、器官和植株水平上均表現(xiàn)出明顯的衰退跡象，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的適應(yīng)環(huán)境和生存的一種策略[62]。葉片衰老進(jìn)程受內(nèi)因和外因的共同作用，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受不同分子途徑的嚴(yán)格調(diào)控[63]。導(dǎo)致葉片衰老的外在因素包括干旱、高鹽、極端溫度、營(yíng)養(yǎng)、遮陰和病原侵染等，而內(nèi)源信號(hào)主要為植物激素，包括生長(zhǎng)素(auxin)、細(xì)胞分裂素(cytokinin)、脫落酸(abscisic acid，ABA)、茉莉酸(jasmonic acid，JA)、赤霉素(gibberellic acid，GA)等。外部環(huán)境因素和內(nèi)源信號(hào)形成復(fù)雜的衰老調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(圖1)[3,64-65]。除了生物和非生物脅迫，調(diào)控葉片衰老的外部因素還包括光照和晝夜節(jié)律[66-67]。植物在養(yǎng)分充裕、適宜的環(huán)境條件下，葉片衰老主要決定于葉齡和植株的發(fā)育進(jìn)程[68]。細(xì)胞學(xué)水平，細(xì)胞自噬在維持細(xì)胞蛋白質(zhì)的動(dòng)態(tài)平衡中發(fā)揮至關(guān)重要的作用，細(xì)胞自噬的過(guò)度和缺少均可導(dǎo)致衰老的起始，是調(diào)控葉片衰老的主要途徑[69]。

擬南芥中，葉片衰老誘導(dǎo)大量基因的表達(dá)發(fā)生顯著改變，根據(jù)其表達(dá)類(lèi)型可以劃分為衰老下調(diào)基因(senescence down regulated genes，SDGs)和衰老相關(guān)基因(表達(dá)量上調(diào)，senescence-associated genes，SAGs)，其中SAGs在植物葉片衰老起始、推進(jìn)和非生物脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著重要的作用[70]。前人利用遺傳學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)分析等方法對(duì)植物葉片衰老相關(guān)機(jī)制進(jìn)行了解析，鑒定出大量的衰老相關(guān)基因[62,71]。葉片衰老過(guò)程中，不同內(nèi)源信號(hào)植物激素之間存在互作效應(yīng)，如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素可以抑制葉片衰老，茉莉酸、脫落酸、水楊酸、赤霉素則促進(jìn)葉片衰老(圖2)[3,72]。而且，葉片衰老受染色質(zhì)、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后、翻譯和翻譯后水平的基因表達(dá)調(diào)控，不同水平分子調(diào)控構(gòu)成復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[3,73-74]。雖然，模式植物擬南芥葉片衰老已有大量的研究，相關(guān)的分子調(diào)控機(jī)制已得到較為深入的解析，但葉片衰老起始和衰老進(jìn)程推進(jìn)的精確控制尚需進(jìn)一步研究。

根據(jù)LI等[71]和WOO等[72]進(jìn)行本圖片繪制。

2.2 玉米葉片衰老研究進(jìn)展

葉片衰老的起始和推進(jìn)受?chē)?yán)密調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的精確控制。隨著生長(zhǎng)發(fā)育，玉米植株下部老葉不斷地變黃、干枯，而新葉不斷從莖尖伸展出來(lái)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期衰老葉片中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被再利用供給新葉生長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)期衰老葉片中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到發(fā)育的籽粒中儲(chǔ)存。延緩葉片衰老可以提高玉米的生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和氮利用率。因此，玉米葉片衰老機(jī)制的研究可為葉片功能期的遺傳改良奠定基礎(chǔ)。與擬南芥相比，玉米葉片衰老調(diào)控機(jī)制的研究報(bào)道還較少。相關(guān)研究表明，糖分轉(zhuǎn)運(yùn)、源-庫(kù)互作和活性氧等是生理水平上影響玉米葉片衰老的重要因素[75-76]，阻止玉米授粉會(huì)導(dǎo)致源-庫(kù)互作和糖分轉(zhuǎn)運(yùn)方式發(fā)生轉(zhuǎn)變，進(jìn)而誘導(dǎo)葉片早衰的起始，其中糖分轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)模式與擬南芥中衰老過(guò)程中基因表達(dá)模式相似[77-78]。

隨著高通量測(cè)序的發(fā)展，研究者利用不同的組學(xué)分析，鑒定到一定數(shù)量葉片衰老調(diào)控相關(guān)的蛋白質(zhì)、基因和miRNAs，但其功能和相關(guān)的分子機(jī)制尚不清楚。利用GWAS和轉(zhuǎn)錄組整合分析，SEKHON等[79]鑒定到8個(gè)與玉米葉片衰老顯著性相關(guān)的基因，其中包括海藻糖-6-磷酸合成酶、木聚糖合成酶和NAC轉(zhuǎn)錄因子編碼基因，這些基因均被證明參與了模式植物葉片衰老的調(diào)控。利用早衰突變體的Small RNA-seq和轉(zhuǎn)錄組分析，CHAI等[80]和WU等[81]鑒定到9個(gè)衰老相關(guān)的miRNAs和數(shù)個(gè)關(guān)鍵衰老相關(guān)基因，miRNAs包括zma-miR156,zma-miR159，zma-miR167，zma-miR171，zma-miR172，zma-miR395，zma-miR399，zma-miR408和zma-miR529；關(guān)鍵衰老基因包括Zm00001d016441(tyrosine aminotransferase)、Zm00001d036370(chitinase)、Zm00001d024767(aspartic proteinase A1)、Zm00001d014993(luminal-binding protein 2)、Zm00001d049217(SAG12)、Zm00001d043025(WRKY33)、Zm00001d003412(P-type R2R3 Myb protein)、Zm00001d012427(ZAT11)等[80-81]。ZHANG等[82]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定到了4 552個(gè)葉片自然衰老相關(guān)的差異表達(dá)基因。迄今，在玉米上僅有ZmVQ52(VQ motif containing protein Gene 52)、ZmSnRK1s、NAC7、knotted1和les1等葉片衰老相關(guān)的基因或突變體研究報(bào)道，其中葉片衰老正調(diào)控基因ZmVQ52和ZmSnRK1s的功能在擬南芥上進(jìn)行了轉(zhuǎn)化驗(yàn)證[38,83]，而NAC7正向調(diào)控葉片衰老的功能在玉米中經(jīng)過(guò)了轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證[84]。此外，葉片衰老負(fù)調(diào)控基因knotted1的功能在煙草轉(zhuǎn)基因材料中得到了驗(yàn)證[85]，司偉娜等[86]僅對(duì)les1進(jìn)行了初步定位。綜上所述，盡管前人對(duì)玉米葉片衰老的機(jī)制開(kāi)展了一些研究，但對(duì)其代謝調(diào)控的分子機(jī)制仍知之甚少，極大地限制了玉米相關(guān)農(nóng)藝性狀的遺傳改良。

3 RNA解旋酶基因在玉米熟期遺傳改良中的應(yīng)用

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式的轉(zhuǎn)變，黃淮海夏玉米生產(chǎn)迫切需要實(shí)現(xiàn)籽粒機(jī)械化收獲，而玉米生產(chǎn)中適于籽粒機(jī)械化收獲的品種較少，急需玉米種質(zhì)資源和育種技術(shù)的革新。高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、宜機(jī)收是當(dāng)前玉米育種的主要目標(biāo)，優(yōu)良玉米新品種應(yīng)該具有抗逆、抗病、葉片功能期長(zhǎng)、籽粒灌漿速率快、籽粒脫水速率快、站稈性好等特點(diǎn)，葉片的適時(shí)衰老是制約育種目標(biāo)實(shí)現(xiàn)的關(guān)鍵因素之一。玉米葉片衰老起始調(diào)控相關(guān)的RNA解旋酶基因通過(guò)葉片功能期適中有利單倍型的篩選，應(yīng)用于成熟期植株衰老和籽粒脫水快的種質(zhì)材料，進(jìn)而選育適宜籽粒機(jī)收的玉米新品種。

隨著人們對(duì)肉制品需求的不斷增長(zhǎng)，對(duì)作為飼料的玉米需求量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提出了更高的要求。青貯玉米不僅具有較高的生物產(chǎn)量，而且提供牲畜所需要的蛋白質(zhì)，因而越來(lái)越受到重視。優(yōu)良的青貯玉米品種應(yīng)具有抗病、生物產(chǎn)量高、整株粗蛋白含量高、中性洗滌纖維含量低、植株淀粉含量高、持綠性好的特點(diǎn)。葉片持綠期長(zhǎng)可為獲得高生物產(chǎn)量和淀粉含量提供保障。RNA解旋酶主要參與植物環(huán)境響應(yīng)調(diào)控，其功能喪失往往導(dǎo)致植株的早衰，非生物抗性和抗病性的衰退，而RNA解旋酶功能的增強(qiáng)和維持能夠促進(jìn)玉米持綠性提高，可應(yīng)用于青貯玉米持綠性的改良。

4 展望

植物葉片衰老受控于復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制，僅有的少數(shù)研究表明，RNA解旋酶在調(diào)控葉片衰老過(guò)程起始中發(fā)揮著極其重要的作用。雖然玉米等作物中RNA解旋酶的研究較少，但隨著研究的深入，相關(guān)突變體和基因?qū)⒈徊粩喟l(fā)掘，將為相關(guān)農(nóng)藝性狀的遺傳改良提供必要的基因資源和理論依據(jù)。玉米宜機(jī)收新品種選育時(shí)既要注重葉片功能期的適當(dāng)延長(zhǎng)，又要在成熟期葉片快速衰老，促進(jìn)籽粒脫水以達(dá)到籽粒機(jī)收的要求，精確控制葉片衰老的起始和進(jìn)程是解決該問(wèn)題的關(guān)鍵。因此，模式植物中RNA解旋酶功能研究不僅拓寬了人們對(duì)于植物葉片衰老調(diào)控機(jī)制的理解，而且為玉米機(jī)收品種的選育提供了一條嶄新的途徑。RNA解旋酶可能通過(guò)無(wú)義介導(dǎo)的 mRNA降解、端粒酶活性、Per-mRNA剪接、mRNA代謝等途徑參與非生物逆境響應(yīng)的調(diào)控，相關(guān)研究對(duì)于玉米抗逆性遺傳改良具有重要的意義。玉米生長(zhǎng)過(guò)程中，面臨著大風(fēng)、高溫、干旱、澇漬等自然災(zāi)害，這些不利因素會(huì)引起植株的早衰和死亡，往往造成巨大的產(chǎn)量損失。對(duì)玉米R(shí)NA解旋酶參與非生物逆境響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究，有助于通過(guò)遺傳改良達(dá)到抗逆性與葉片功能期的優(yōu)化，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的目的。

雖然，模式植物RNA解旋酶的研究進(jìn)展可為玉米的遺傳改良奠定一定的理論基礎(chǔ)，但仍存在若干瓶頸問(wèn)題亟待解決。首先，植物葉片衰老是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，衰老起始和發(fā)展精確調(diào)控的分子機(jī)制還不清楚，亟待關(guān)鍵基因的分離和功能驗(yàn)證；其次，RNA解旋酶通常具有多種生物學(xué)功能，控制不同生物途徑和農(nóng)藝性狀，作物遺傳改良中難以達(dá)到平衡和優(yōu)化；再次，玉米R(shí)NA解旋酶的研究較少，尚不能滿(mǎn)足遺傳改良的需求，需要開(kāi)展相關(guān)研究，鑒定關(guān)鍵RNA解旋酶的功能和解析相關(guān)的分子機(jī)制；最后，夏玉米生產(chǎn)中不同氣象災(zāi)害頻發(fā)，通常造成嚴(yán)重的產(chǎn)量損失，農(nóng)藝性狀遺傳改良需要多基因聚合，多種性狀協(xié)調(diào)和平衡。隨著玉米相關(guān)研究的開(kāi)展，應(yīng)用策略的革新，這些問(wèn)題將會(huì)逐步得到解決。