豬妊娠：早期生命之路

周 琳，郭仕坤（編譯）

（1.深圳比利美英偉營養(yǎng)飼料有限公司，廣東 深圳 518103；2.定遠(yuǎn)縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局三和集鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，安徽 滁州 233200）

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，繁殖效率是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，通常以PSY指數(shù)來評估。影響PSY指數(shù)的2個主要變量是每頭母豬年分娩窩數(shù)與窩斷奶仔豬數(shù)。其中，窩斷奶仔豬數(shù)取決于窩產(chǎn)仔數(shù)與斷奶前死亡率，而母豬年產(chǎn)窩數(shù)則取決于妊娠和哺乳周期以及非生產(chǎn)天數(shù)。反過來，窩產(chǎn)仔數(shù)也受到排卵率、受精率、精子特性和分娩前死亡率（如胚胎與胎兒死亡率）的影響。分娩前死亡率對于窩產(chǎn)仔豬數(shù)影響最大（占約40%）。胚胎死亡的影響因素非常復(fù)雜，可能的互作機(jī)制還需要持續(xù)進(jìn)行研究。

在過去的20年中，母豬子宮容量成為窩產(chǎn)仔豬數(shù)的限制因素之一。高產(chǎn)母豬的選育，間接提高了排卵率、降低了分娩前損失率、促進(jìn)了胚胎早期的生長發(fā)育。高產(chǎn)雖然為工業(yè)化養(yǎng)殖帶來了窩產(chǎn)仔豬數(shù)和上市頭數(shù)的高收益，但損失也在增加。例如，較低的仔豬初生重和窩內(nèi)仔豬均勻度。低初生重意味著低初乳攝入量、斷奶前高死亡率、后續(xù)生長性能受限和較差的肉質(zhì)。

從繁殖效率來說，產(chǎn)前損失對于窩產(chǎn)仔數(shù)的影響巨大。因此，了解影響胚胎發(fā)育和胎兒生長的因素至關(guān)重要。文章主要綜述三方面內(nèi)容：首先，胚胎發(fā)育早期，包括定植前和定植階段；其次，胎盤及其在胎兒發(fā)育中的作用；最后，宮內(nèi)生產(chǎn)受限對養(yǎng)豬生產(chǎn)全鏈條產(chǎn)生的持續(xù)影響。

1 早期胚胎發(fā)育

繁殖功能正常的母豬會產(chǎn)生健康的雌配子，等待受精并發(fā)育成為胎兒。妊娠建立是一個極其復(fù)雜的生物過程，母豬妊娠后其黃體和子宮內(nèi)膜會發(fā)生一系列改變，而這些改變?nèi)Q于產(chǎn)前發(fā)育階段：胚胎、定植前和胎兒階段。早期胚胎發(fā)育非常關(guān)鍵，下面主要討論影響胚胎存活的因素。

受精發(fā)生在輸卵管的壺腹部連接處，如果卵細(xì)胞發(fā)育不成熟，在受精和胚胎發(fā)育早期會產(chǎn)生畸形。2細(xì)胞階段會維持6～8 h，4細(xì)胞階段持續(xù)20～24h。大多數(shù)胚胎在4細(xì)胞階段進(jìn)入子宮，即排卵后大約48～56 h。胚胎的RNA合成開始于4細(xì)胞階段，因?yàn)榇藭r胚胎基因組開始參與蛋白合成。這被看作是從母體到胚胎自身控制發(fā)育的轉(zhuǎn)變與過渡。接下來的2～3 d，胚胎在整個子宮中均勻分布之前，胚胎存在于子宮角近端部分。在豬體中，囊胚階段為第5～6天，此時每個豬胚胎由16～32個細(xì)胞組成（見圖1）。胚胎由覆蓋在其上的糖蛋白進(jìn)行滋養(yǎng)，即配種后第6～7天形成的透明帶。第12天胚胎進(jìn)入兩邊子宮角并均勻分布。轉(zhuǎn)移完成后，胚胎延長的同時滋養(yǎng)層黏附于子宮內(nèi)膜表面，不與臨近的胚胎有重疊。在胚胎階段，大多數(shù)基因表達(dá)會喪失細(xì)胞分化多能性?，F(xiàn)已研究證實(shí)，Oct4是細(xì)胞分化多能性的關(guān)鍵因子。它在胚胎細(xì)胞分化和早期發(fā)育中，與DNA結(jié)合作為基因激活子或者抑制子。豬體中，Oct4在滋養(yǎng)層和內(nèi)細(xì)胞中表達(dá)，配種后第10天可以檢測其存在。其他轉(zhuǎn)錄因 子，如NANOG、SOX2以 及GATA6也可以在豬胚胎的ICM中檢測到，但上述因子的調(diào)節(jié)機(jī)制依然需要進(jìn)一步研究。

圖1 圍定植期胚胎發(fā)育

現(xiàn)已有研究證實(shí)，在豬體中，定植前胚胎損失是產(chǎn)前損失的最大部分。然而，在大多數(shù)現(xiàn)代母豬中，顯著提高的排卵率會大幅提高定植前階段胚胎存活率，通常很大程度上超出子宮容量。因此，在妊娠40～50 d存活胎兒數(shù)量會大幅下降。

環(huán)境因素也會影響定植前的胚胎存活率。Vinsky等人提供的一手證明材料顯示，限飼會導(dǎo)致妊娠前期30 d胚胎損失率增加，尤其是雌性胎兒。以上研究表明，卵細(xì)胞的表觀遺傳學(xué)缺陷中，限飼的時間正好與卵細(xì)胞成熟的最后階段重合，是產(chǎn)前選擇性損失雌性胎兒的原因。

卵細(xì)胞發(fā)育競爭的易變性，既與胚胎異步發(fā)育有關(guān)，也是決定胚胎存活的關(guān)鍵因素。實(shí)際上，哺乳動物的子宮在繁殖生物學(xué)中起著重要作用。其為胚胎和胎兒發(fā)育提供場所與優(yōu)良的生長環(huán)境。子宮內(nèi)膜會合成并分泌特定產(chǎn)物，如蛋白（子宮運(yùn)鐵蛋白、視黃醇結(jié)合蛋白、生長因子、血漿素/胰蛋白酶抑制劑、嗎啡樣肽）和前列腺素。這些子宮內(nèi)膜分泌的蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)用于胎兒發(fā)育。因此，調(diào)控內(nèi)膜分泌上述蛋白和其他內(nèi)膜蛋白的因子，很可能影響到胎兒的發(fā)育效率。

2 定植和妊娠階段的母體識別

在透明帶滋養(yǎng)下的妊娠第11～12天，豬胚胎從9～10 mm的球形階段快速延伸成為1 000 mm的長絲狀。妊娠的第2周是豬胚胎存活最為關(guān)鍵的階段。此時，胚胎雌激素合成開始，胚胎間隔和定位完成，母體接收到延長黃體功能的信息。豬的母體識別發(fā)生在發(fā)情后第11～12天。之前也有研究表明，豬胚胎會通過合成和釋放雌激素傳達(dá)信息給母豬，以示自身的存在，也可能是有其他能夠與母體互動的物質(zhì)，使得懷孕得以持續(xù)進(jìn)行。另一方面，目前的研究報道證實(shí)，胚胎產(chǎn)生雌激素并不是定植前發(fā)育、胚胎延長和早期黃體維持的必需因素，但對于胚胎妊娠30 d以后的維持是極其必要的。此外，由胚胎分泌的前列腺素E2（PGE2）可能與雌激素一起對母體發(fā)出妊娠識別信息。因此，母體妊娠識別可以認(rèn)為是在排卵后胚胎延長黃體功能期的一種方法。Cardenas和Pope報道，延遲配種會影響囊胚的大小及其分泌雌二醇，但不影響其形態(tài)多樣性。另外，在此階段母豬至少要有4個胚胎成活，否則黃體將會退化導(dǎo)致妊娠終止。

母體以雌激素作為識別信號的主要機(jī)制可能是子宮釋放內(nèi)膜前列腺素（PGF2α）的減少。在發(fā)情周期中，內(nèi)膜以脈動形式分泌PGF2α進(jìn)入子宮靜脈中（內(nèi)分泌方向），引起黃體溶解。在妊娠中，胚囊雌激素與內(nèi)膜互動改變內(nèi)膜PGF2α的分泌方向進(jìn)入子宮內(nèi)部（外分泌方向）。最終，離開子宮的血液中PGF2α濃度降低，黃體維持不會溶解（見圖2）。

圖2 妊娠母體識別：黃體功能周期建立于排卵之后被胚胎延長。胚胎產(chǎn)生改變PGF2α（前列腺素F2α）路徑的雌二醇，從而阻止黃體溶解

此外，Carnahan等人證實(shí)，在豬中催產(chǎn)素刺激PGF2α的分泌。妊娠早期，催產(chǎn)素誘導(dǎo)子宮內(nèi)膜釋放PGF2α進(jìn)入子宮血管系統(tǒng)受到抑制，黃體功能得以維持。PGF2α與PGE2一起作為胚胎信號的調(diào)節(jié)者，可刺激內(nèi)膜血管形成和黃體-母體互相作用。

雌激素還能夠增加許多子宮內(nèi)膜基因的表達(dá)，如成纖維細(xì)胞生長因子7（FGF7）、分泌磷蛋白1、信號轉(zhuǎn)換子、轉(zhuǎn)錄1激活子（STAT1）、溶血磷脂酸受體3、斯鈣素1、白細(xì)胞介素1、瞬時受體電位陽離子通道、亞家族V、受體輔助蛋白（IL1RAP）和醛酮還原酶家族1等。延長后的豬胚胎也會分泌細(xì)胞因子，包括IL1B2、INFG和IFN-δ。因此，胎兒分泌的雌激素、IL1B2和IFNG的協(xié)同作用，刺激子宮內(nèi)膜對來自于胎兒的IFNG與IFND做出反應(yīng)，這是母體妊娠建立的關(guān)鍵所在（見圖3）。

圖3 圍定植期：在豬體中胚胎延伸和定植受來自于內(nèi)膜層的分泌物調(diào)控，來自于卵巢的孕酮、胚胎的雌激素、IL1B2、IFND、IFNG、TGFB和 內(nèi) 膜 層 的TGFB、FGF7、CXCL12。內(nèi)膜和胚胎基因，分化調(diào)節(jié)這些因素。編碼蛋白包括作用于內(nèi)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)子、酶、生長因子、轉(zhuǎn)移和黏附因子，能夠改變組織營養(yǎng)質(zhì)組成和子宮宮腔表皮頂端（下調(diào)抗黏附因子mucin：Muc-1黏附整合蛋白）以支持胚胎存活，如直接作用于胚胎刺激其生長、發(fā)育、分化和在圍定植期黏附子宮宮腔表皮。有效證據(jù)顯示，這些過程需要孕酮、雌 激 素、IL1B2、，IFND、IFNG、TGFB、FGF7和CXCL12等聯(lián)合才能促進(jìn)胚胎良好發(fā)育、內(nèi)膜功能及定植。

定植是囊胚附著在子宮合適位置上，胚胎與母體之間建立循環(huán)傳遞的過程，從而建立功能性胎盤和成功妊娠。定植包括3個階段：胚胎延長、黏附、胚胎與子宮內(nèi)膜表皮融合，同時表達(dá)許多因子，包括生長因子、促進(jìn)黏附的分子和細(xì)胞因子。所有的上述過程都在不同的脂類和激素調(diào)控下進(jìn)行，特別是孕酮、雌二醇和前列腺素，在胚胎發(fā)育、內(nèi)膜修飾和胚胎-母體交流之間許多必需蛋白的表達(dá)都受這些激素的調(diào)節(jié)。在圍植入期（peri-implantation），宮腔表皮和胚胎滋養(yǎng)層同步發(fā)展出黏附能力，從而啟動黏附過程的級聯(lián)放大。因此，胎兒需要去除位于宮腔表皮上的覆有外被多糖的抗黏附分子（mucin1:Muc-1），從而暴露出整合粘連蛋白，促進(jìn)胚胎黏附，這是子宮接受胚體的“窗口”。在其他物種中，胚胎會持續(xù)入侵表皮屏障直到妊娠建立。

滋養(yǎng)層-內(nèi)皮黏附過程受調(diào)節(jié)血管形成和細(xì)胞移動性的生長因子調(diào)節(jié)。在這些生長調(diào)節(jié)因子中，在胎兒發(fā)育過程中與血管形成有關(guān)的血管內(nèi)皮生長因子（VEGF），與妊娠85～105 d的胎兒體重相關(guān)。此外，轉(zhuǎn)化因子超家族（TGF）是調(diào)節(jié)胚胎分化和成熟的轉(zhuǎn)錄因子。在豬體中，TGF-β的表達(dá)在胚胎延伸和定植前會增加，這是母體子宮內(nèi)膜與胎兒之間建立交流的必要條件。

此外，細(xì)胞因子是一類被不同類型細(xì)胞產(chǎn)生的蛋白和糖蛋白、腫瘤壞死因子、干擾素、集落刺激因子（CSFs）和趨化因子等，作為免疫和炎癥反應(yīng)的調(diào)節(jié)子，對于母體-胚胎識別非常關(guān)鍵。大約妊娠第12天，豬胚胎會分泌能夠調(diào)節(jié)定植期間子宮內(nèi)膜免疫性的IFNs和IL（1B和6）。特別是白細(xì)胞介素1β（IL1B2）在妊娠第12天的豬胚胎中表達(dá)提高，這表明胚胎延伸和黏附子宮內(nèi)壁需要這些細(xì)胞因子。最近研究顯示，在妊娠階段，子宮內(nèi)膜和胎兒組織以細(xì)胞特性方式表達(dá)CXCL12和其受體CXCR4。此外，CXCL12的表達(dá)受IFN-γ的誘導(dǎo)，而IFN-γ在滋養(yǎng)層細(xì)胞遷移和招募CD4+、CD8+和CD4+CD8+ T細(xì)胞進(jìn)入子宮內(nèi)膜。上述研究結(jié)果表明豬的胎盤屬于上皮絨毛膜胎盤類型，胎兒發(fā)育調(diào)節(jié)與母體對干擾素的免疫反應(yīng)都在母體-胎兒連接點(diǎn)進(jìn)行。

因此，胎兒IL1B2和IFNs很可能通過子宮表皮和基質(zhì)激活MAPK、NFKB和JAK-STAT信號通路創(chuàng)造了促炎反應(yīng)平衡的微環(huán)境。白細(xì)胞介素-1 β2可以在胎兒內(nèi)引發(fā)類似途徑，促使胚胎生長和快速延伸。此外，其他炎性調(diào)整因子如LIF、IL6、IL8和PG可以促進(jìn)維持此環(huán)境，有助于胚胎存活和妊娠建立。

盡管如此，生長因子、白細(xì)胞介素、干擾素和化學(xué)因子對胚胎早期存活非常重要，黃體因其影響著孕酮合成與分泌的卵巢結(jié)構(gòu)，在此過程中也起著關(guān)鍵作用。特別需要強(qiáng)調(diào)的是，頸靜脈采血不能檢測到脈沖式孕酮水平，而后大靜脈局部采血可以檢測到。由于孕酮在肝臟代謝，涉及全身系統(tǒng)的頸靜脈中濃度很低。從這方面講，研究卵巢孕酮分泌量時，采樣應(yīng)盡量采集靠近分泌部位的血樣。

與其他哺乳動物不同，不論胎盤是否需要豬在整個妊娠期維持黃體。妊娠期間足量孕酮能夠誘導(dǎo)子宮內(nèi)膜間質(zhì)分化、腺體分泌和胎盤形成，這對胎兒存活和發(fā)育至關(guān)重要。在妊娠11～21 d間，周期黃體（cyclic corpus luteum）到妊娠黃體（gestational corpus luteum）的轉(zhuǎn)變維持孕酮分泌，是胚胎持續(xù)階段成功建立的必要因素。孕酮分泌是胚胎存活的關(guān)鍵，因其直接作用于子宮內(nèi)膜，特別是腺體和腔表皮，刺激組織營養(yǎng)物質(zhì)分泌，激素、酶、生長因子、細(xì)胞因子中，蛋白、黏附因子、營養(yǎng)物質(zhì)和其他物質(zhì)的復(fù)合物，這些物質(zhì)在提供胎兒營養(yǎng)、定植和胎盤形成中起重要作用。Lee等人在研究卵泡期和黃體期組織營養(yǎng)中的蛋白表達(dá)時發(fā)現(xiàn)，黃體期VEGF、G2COP、COL4、CRP2、MYG和FUT4的表達(dá)水平升高。這表明在黃體期內(nèi)，子宮中血管生成，細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體之間的蛋白轉(zhuǎn)移，胞外基質(zhì)和血管平滑肌增殖，氧轉(zhuǎn)運(yùn)等都被激活。

3 胎盤

胎盤是母體與胎兒之間營養(yǎng)物質(zhì)、代謝物和呼吸氣體交換的關(guān)鍵器官。胎盤還產(chǎn)生激素、細(xì)胞因子和其他影響整個妊娠期胎兒生長發(fā)育的調(diào)節(jié)分子。豬的胎盤為彌漫型、互為折疊、非入侵性的上皮絨毛膜胎盤，胎兒組織不會入侵進(jìn)入母體內(nèi)膜或發(fā)生內(nèi)膜蛻膜。

上皮絨毛膜胎盤是最為表層的非入侵型胎盤，整個妊娠期子宮宮腔表皮保持完整。豬子宮中的上皮絨毛膜胎盤由6層細(xì)胞組成（母體內(nèi)皮血管、連接組織、內(nèi)膜表皮、滋養(yǎng)層表皮、連接組織和胎兒內(nèi)膜血管）。滋養(yǎng)外胚層直接黏附于宮腔表皮，作為胎兒生長發(fā)育的母體血液滋養(yǎng)和組織營養(yǎng)支持通道（見圖4和圖5）。

圖4 豬上皮絨毛膜胎盤，由6個細(xì)胞層組成

圖5 豬妊娠45 d母體-胎兒潔面光學(xué)顯微鏡觀察，HE染色

胎盤形成起始于定植期，此時特殊細(xì)胞黏附和細(xì)胞轉(zhuǎn)移，引導(dǎo)和促使滋養(yǎng)層細(xì)胞黏附于宮腔內(nèi)膜表皮上。在妊娠第18～30天，黏附過程進(jìn)展迅速，發(fā)育出絨毛膜（滋養(yǎng)層）和尿囊；妊娠第30～60天，絨毛膜和尿囊的融合；第60～70天，可根據(jù)重量、表面積和胎盤空隙（placental areolae）等指標(biāo)判斷胎盤發(fā)育成熟度。絨毛膜脊和相應(yīng)的內(nèi)膜凹陷的形成導(dǎo)致折疊，這些折疊則可以增加母體-胎盤之間聯(lián)系交流的表面積。在妊娠第30天，雙層表皮（滋養(yǎng)層與內(nèi)膜表皮）可以形成更多的胎盤折疊。隨著妊娠進(jìn)行，這些折疊變得更為復(fù)雜和延長。抑制腔表皮和滋養(yǎng)層細(xì)胞可以縮短母體與胎兒血液之間的距離，因此可以減少交換物質(zhì)穿越胎盤的擴(kuò)散距離（見圖6）。

圖6 豬胎盤絨毛膜表面（chorion）上布滿絨毛膜絨毛（chorionic villi），形成胎兒-母體交界面

胎盤折疊形成2種胎盤滋養(yǎng)層細(xì)胞：柱狀滋養(yǎng)層細(xì)胞（位于胎盤折疊的頂部）和長方體細(xì)胞（位于胎盤折疊的底部與側(cè)面）。之前的研究表明，肝素酶存在于長方體細(xì)胞內(nèi)。這些酶能夠在細(xì)胞移動時修飾胞外基質(zhì)和基底膜，這表明長方體細(xì)胞在胎盤折疊的形成和發(fā)育過程中起著重要作用。其他研究報道，在胎盤折疊發(fā)育過程中，除了絲氨酸蛋白酶抑制劑，HAI-1等重要分子中，長方體細(xì)胞的增殖和移動增加，調(diào)節(jié)滋養(yǎng)層細(xì)胞增殖。

除了在胎盤折疊中起作用，長方體細(xì)胞還與豬胎盤的機(jī)械力有關(guān)，這涉及到胎盤折疊發(fā)育過程中形態(tài)改變，影響肌動蛋白在子宮宮腔上皮細(xì)胞與滋養(yǎng)層表皮細(xì)胞之間聚集，纖維原細(xì)胞（fi broblast）分化成為肌成纖維細(xì)胞（myofi broblast）和擴(kuò)大上皮下的血管。此外，胎盤折疊的形成能夠增加母體-胎兒互動的表面積，從而提供胎兒生長發(fā)育的充足營養(yǎng)。因此，胎盤折疊對胎盤效率（placental effi ciency）有重要影響。

4 宮內(nèi)發(fā)育遲緩

宮內(nèi)發(fā)育遲緩（intrauterine growth restriction，IUGR）是 指 哺乳動物胚胎或胎兒在妊娠階段不能充分發(fā)揮它們的生長潛能。早產(chǎn)胎兒的胎齡非常重要，一種情況妊娠提前終止，此時胎兒往往還沒有達(dá)到足夠的胎齡；另一種情況宮內(nèi)發(fā)育遲緩，但已妊娠到期滿。在人類中，宮內(nèi)發(fā)育遲緩和早產(chǎn)是全球范圍內(nèi)嬰兒死亡率的兩個重要因素。

在多胎物種中，如豬，宮內(nèi)發(fā)育遲緩主要通過個體初生重判斷。豬的宮內(nèi)發(fā)育遲緩在自然情況也是存在的，但嚴(yán)重的IUGR是養(yǎng)豬生產(chǎn)的主要問題，因?yàn)榈统跎貢斐蓴嗄糖白胸i高死亡率和發(fā)病率，以及終生生長性能較差和發(fā)育不佳。最近的數(shù)據(jù)顯示，15%～25%的仔豬初生重低于1.1 kg，這表明高產(chǎn)仔增加了低初生重仔豬的比例。繁殖效率的提升造成胎兒數(shù)量的增加，而子宮容量有限造成窩內(nèi)個體體重均勻度差異變大。胎兒數(shù)量與胎兒生長之間呈負(fù)相關(guān)，胎兒數(shù)量越多，胎兒個體發(fā)育越差。隨著窩產(chǎn)仔數(shù)增加，每個胎兒平均分配到的血流數(shù)量越少。此外，子宮容量能夠在妊娠30 d起就影響胎兒的產(chǎn)前生長，也決定了胎兒體重變異程度，而這種體重差異會隨著妊娠的推進(jìn)越來越大，最后造成較小體重胎兒比例增加。

在產(chǎn)前生長受限的動物，表現(xiàn)除大腦外，內(nèi)臟器官均較小，這就是腦保護(hù)效應(yīng)。因此，判斷IUGR的有效方式就是大腦與肝臟的比例。在正常胎兒中，肝臟重量稍重于大腦，因此大腦與肝臟的比例小于1。

證據(jù)表明，除了增加死亡率與發(fā)病率，IUGR對于特定生長性能如飼料轉(zhuǎn)化率、體組成和肉質(zhì)具有永久性影響。因此，這對于任何養(yǎng)殖動物生產(chǎn)都非常重要，而低初生重仔豬引起經(jīng)濟(jì)損失主要有2個原因：1）低初生重動物的死亡率高；2）動物綜合生產(chǎn)性能差，如低日增重、飼料轉(zhuǎn)化率不佳和低瘦肉沉積效率。

5 胎盤與宮內(nèi)發(fā)育遲緩

胎盤是母體與胎兒之間的主要聯(lián)系紐帶，負(fù)責(zé)營養(yǎng)物質(zhì)、代謝物和呼吸氣體交換。交換主要由動脈、靜脈和毛細(xì)血管組成的血管網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行。因此，胎盤不能有效運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)會直接影響胎兒發(fā)育，與胎盤血液流動、胎盤重量和胎兒重量相關(guān)，是引起IUGR的主要因素。

胎盤血管化主要有助于胎兒生長發(fā)育的均一性。約克夏母豬的胎盤在妊娠期間大小和面積在持續(xù)增長，直到妊娠期的后三分之一才停止，因此形成胎兒之間對營養(yǎng)競爭的環(huán)境。而眉山豬在妊娠期間則不改變胎盤大小，其胎盤血管密度顯著增加。更好的胎盤血管化能夠增加母體-胎兒的物質(zhì)交流，有利于胎兒更加有效和均勻生長。因此，胎兒占據(jù)有利位置，確保充足的胎盤血流對于胎兒發(fā)育非常關(guān)鍵。

除了血管化，胎盤結(jié)構(gòu)也必須有助于效率的提升。最近的實(shí)驗(yàn)室研究表明，子宮胎盤形態(tài)功能在妊娠第30天、45天、60天和90天發(fā)生改變，這與胎兒性別和大小有關(guān)。在妊娠第30天，較小的胚胎的絨毛膜折疊稍微多些，而在妊娠第45天和60天，滋養(yǎng)層表皮的絨毛膜折疊在較大胎兒中更多些。此外，較大雌性胎兒與母體之間的接觸界面上圍內(nèi)膜血管（peri-endometrial）的比例更高，也有數(shù)據(jù)證實(shí)在妊娠第45天，較大胎兒的圍內(nèi)膜血管的數(shù)量更多。當(dāng)然，這可以解釋為：由于更高比例的血管數(shù)量可以提供更充足的營養(yǎng)，因此可以促進(jìn)胎兒生長和提高胎兒體重。相反在妊娠第45天，不管胎兒體重大小，雄性胎兒的母體-胎兒交界面上具有較大的內(nèi)膜腺體。較大的內(nèi)膜腺體對胎兒有利，特別是雄性胎兒，因?yàn)槠淙姘l(fā)育需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)。因此，胎盤形態(tài)功能的不同不但影響胎兒體重，還會影響雌雄不同性別。

雖然對豬的產(chǎn)前死亡率的影響因素做了廣泛研究，仍有很多問題還未找到答案。其中，子宮容量在胎兒優(yōu)勢和存活率方面具有最重要的影響。所有相關(guān)問題探索與解決，都會幫助調(diào)整母豬妊娠階段良好的管理措施，以降低產(chǎn)前死亡率。

原文題目：《Pregnancy in pigs: the journey of an early life 》

原文作者：F.R.C.L. Almeidaa， A.L.N. Alvarenga Dias b

原文出處：《Domestic Animal Endocrinology 》78 （2022） 106656