珍稀竹屬香竹屬研究進(jìn)展

張玉霄

(西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院，云南 昆明 650224)

香竹屬(ChimonocalamusHsueh & T. P. Yi)隸屬于禾本科(Poaceae)竹亞科(Bambusoideae)青籬竹族(Arundinarieae)[1]，主要形態(tài)特征為：地下莖粗型，稈叢生，中下部各節(jié)有一圈刺狀氣生根，每節(jié)具3主枝，枝環(huán)顯著隆起，籜鞘背面通常貼生棕色小刺毛，葉片狹窄，圓錐花序短而疏散，鱗被3、雄蕊3、柱頭2[2]。該屬由我國著名竹類專家、西南林業(yè)大學(xué)已故薛紀(jì)如教授和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)易同培教授建立[3]，該屬竹種為中小型叢生竹類，生長于亞熱帶山地常綠闊葉林下，主要分布于中國云南東南部和西南部，部分種分布于西藏東南部以及印度東北部、不丹、越南、泰國和緬甸[2，4-9]，其分布區(qū)處于喜馬拉雅(Himalaya)、中國西南山地(Mountains of Southwest China)和印度-緬甸(Indo-Burma)3 個生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的交匯處。

除流蘇香竹(ChimonocalamusfimbriatusHsueh & T. P. Yi)和格氏香竹[C.griffithianus(Munro) Hsueh & T. P. Yi]分布范圍相對較廣外，香竹屬大多數(shù)種分布區(qū)域較狹窄，僅分布于某一座山或1-2個縣境內(nèi)，種群數(shù)量有限。近年來，研究人員在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要，分布于中國的部分香竹屬竹種的棲息地遭到破壞，被開發(fā)種植經(jīng)濟(jì)作物，種群數(shù)量呈現(xiàn)下降的趨勢，目前僅有香竹(C.delicatusHsueh & T. P. Yi)、長節(jié)香竹(C.longiusculusHsueh & T. P. Yi)和馬關(guān)香竹(C.makuanensisHsueh & T. P. Yi)位于保護(hù)區(qū)內(nèi)，得到有效保護(hù)。在《中國珍稀竹類》一書中[10]，作者將我國竹類植物分為瀕危、稀有和漸危3 個等級，香竹屬的6 種被列為稀有竹種。劉蔚漪等[11]依據(jù)瀕危程度系數(shù)、遺傳損失系數(shù)以及利用價值系數(shù)等評價指標(biāo)，將云南省竹類分為3個保護(hù)等級，流蘇香竹、馬關(guān)香竹和山香竹(C.montanusHsueh & T. P. Yi)被評為一級保護(hù)物種，長節(jié)香竹被評為二級保護(hù)物種。2021年，國家林業(yè)和草原局以及農(nóng)業(yè)農(nóng)村部共同發(fā)布的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，流蘇香竹被列為二級保護(hù)物種。由此可見，香竹屬的物種具有重要保護(hù)價值。

香竹屬竹種稈的空腔內(nèi)含有芳香油液，不易為蟲蛀，為良好的材用竹，發(fā)筍期在夏秋兩季，筍味佳，故名“香竹”。香竹屬竹種葉片纖細(xì)，株形秀麗，還可作為觀賞竹[12]?？傮w來看，香竹屬植物具有一定的利用價值，但其保護(hù)價值則更為重要。筆者總結(jié)了香竹屬的分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、植物化學(xué)等研究結(jié)果，以期為該屬植物今后的基礎(chǔ)研究、保護(hù)和開發(fā)利用提供一定參考。

1 香竹屬分類學(xué)研究

香竹屬最初發(fā)表時包括10種1變種[3]，隨后又有新種和新組合發(fā)表于該屬中。目前，已有23種1變種發(fā)表在該屬下(表1)，其中具耳香竹(ChimonocalamusauriculatusSungkaew，Hodkinson & N. H. Xia)和秀麗香竹(C.elegansSungkaew & Teerawatananon)分布于泰國，越香竹(C.peregrinusT. P. Yi & L. S. Ma)、巴維香竹[C.baviensis(Balansa) N. H. Xia，V. L. Le & Y. F. Deng]和畢都卜香竹(C.bidoupensisH. N. Nguyen & V. T. Tran)分布于越南，緬甸香竹[C.burmaensis(C. S. Chao & Renvoize) D. Z. Li]和加氏香竹[C.gallatlyi(Gamble) Hsueh & T. P. Yi]分布于緬甸，胼胝香竹[C.callosus(Munro) Hsueh & T. P. Yi]分布于印度和不丹，長穗香竹[C.longispiculatus(C. S. Chao & Renvoize) D. Z. Li]和盧塞香竹(C.lushaiensisOhrnberger)分布于印度，格氏香竹[C.griffithianus(Munro) Hsueh & T. P. Yi]在中國、印度東北部和緬甸均有分布，其他12種則為中國特有。在已發(fā)表的香竹屬竹種中，角香竹(C.bicorniculatusS. F. Li & Z. P. Wang)、胼胝香竹、長穗香竹、盧塞香竹和西藏香竹(C.tortuosusHsueh & T. P. Yi)的歸屬存在一定問題。角香竹與灰香竹(C.pallensHsueh & T. P. Yi)的形態(tài)特征相似，如幼稈被白粉，籜鞘背面被小刺毛，因此有些學(xué)者將角香竹作為灰香竹的異名，如FloraofChina[5]和WorldChecklistofBamboosandRattans[6]就接受了這一觀點(diǎn)。胼胝香竹在WorldChecklistofBamboosandRattans[6]一書中以及ChecklistoftheGrassesofIndia[13]中被置于方竹屬(Chimonobambusa)，因未見其花序和地下莖標(biāo)本，尚存在疑問。長穗香竹和盧塞香竹是否為同一個種，也存在爭議[4，13-14]。西藏香竹在FloraofChina[5]和WorldChecklistofBamboosandRattans[6]中被認(rèn)為是格氏香竹的異名，而在《中國植物志》第九卷第一分冊[2]以及TheBamboosoftheWorld[4]中則被處理為2個獨(dú)立的種，通過文獻(xiàn)檢索和標(biāo)本查閱，已澄清西藏香竹應(yīng)為格式香竹的異名。其他幾個有爭議的竹種，則需要今后通過野外調(diào)查、形態(tài)特征比較、分子生物學(xué)等方面的綜合證據(jù)，解決其分類問題。

2 香竹屬分子系統(tǒng)學(xué)研究

Guo Z H等[22]利用2個來自核基因組的分子片段ITS和GBSSI對筱竹屬(Thamnocalamus)及其近緣類群進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究時，選取了香竹屬的流蘇香竹和灰香竹，上述2種聚在同一分支內(nèi)，與筱竹復(fù)合群及其近緣類群為姐妹類群關(guān)系。Triplett J K等[23]基于12個葉綠體基因片段構(gòu)建了青籬竹族的系統(tǒng)發(fā)育框架，將青籬竹族劃分為6個分支，其中香竹屬3個種(香竹、山香竹和灰香竹)聚為一個分支，被命名為第Ⅲ分支。隨后，中國學(xué)者選用8個葉綠體分子片段和2個核基因重建了青籬竹族的系統(tǒng)發(fā)育框架[24-27]，發(fā)現(xiàn)在葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹中，香竹屬不是單系，大多數(shù)物種聚在第Ⅲ分支內(nèi)，部分種聚在第V分支內(nèi)，而在核基因樹中，香竹屬為單系。香竹屬在葉綠體和核基因系統(tǒng)樹中的不一致，可能是由于雜交或葉綠體捕獲造成的[26]。Zhang X Z等[27]的研究結(jié)果揭示香竹屬與分布于斯里蘭卡的Kuruna屬為姐妹類群。最近，Guo C等[28]基于簡化基因組測序獲得的數(shù)據(jù)，對青籬竹族213個類群之間的關(guān)系進(jìn)行研究，包括分布于中國的12種1變種，發(fā)現(xiàn)香竹屬為單系，并且與Kuruna屬為姐妹類群關(guān)系，分布于非洲的Oldeania屬又與上述兩屬構(gòu)成一個分支。香竹屬的種間關(guān)系在基于分子片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹中，并未得到很好的解決[26]，在基于簡化基因組的系統(tǒng)發(fā)育樹中，種間關(guān)系得到很好的解決，流蘇香竹、山香竹和耿馬小香竹具有比較近的關(guān)系，格氏香竹為香竹屬基部類群[28]。

表1 香竹屬已發(fā)表竹種統(tǒng)計

3 香竹屬植物化學(xué)研究

對香竹屬化學(xué)成分的研究主要包括稈中的芳香油液成分、竹葉中的氣味和甜味成分以及抗氧化活性成分等。馮梅和薛紀(jì)如以長舌香竹的稈為材料，提取稈中的芳香物質(zhì)，利用氣相色譜-質(zhì)譜-計算機(jī)聯(lián)用儀對其化學(xué)成分進(jìn)行分析，表明主要成分為倍半萜類，如β-丁香烯、葎草烯等[29]。香竹竹葉中具有特殊的香氣，研究人員利用GC-O 與GC-MS聯(lián)用的方法，對其中氣味活性物質(zhì)進(jìn)行定性分析，發(fā)現(xiàn)對香竹竹葉的特征性氣味起關(guān)鍵作用的化合物有醇、醛、萜類化合物、酮、酯類和含硫化合物[30]。香竹竹稈中的芳香油液能夠使封存于其中3個月的酒具有獨(dú)特的風(fēng)味，通過氣質(zhì)聯(lián)用分析，孫嘏等[31]分離出一種特殊芳香性化學(xué)成分α-石竹烯，以及多糖類化合物，推測影響酒氣味變化的應(yīng)α-石竹烯，影響其口感的應(yīng)為多糖類化合物。此外，香竹葉中的葒草苷和異葒草苷含量較高，自由基清除能力較強(qiáng)，具有抗氧化活性[32]。

4 香竹屬其他研究

香竹屬竹種具有一定觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值，因此，有學(xué)者對其引種栽培技術(shù)開展了研究。將原產(chǎn)于云南省金平縣的香竹引種到昆明市，在鋼架大棚內(nèi)采用砂壤土作引種基質(zhì)，采用生根粉溶液浸泡根部30 min，能夠明顯提高香竹引種的成活率[33]，該研究為香竹的遷地保護(hù)提供了理論依據(jù)。此外，還有研究人員利用生長調(diào)節(jié)劑(如生根粉)對香竹的1年生主枝進(jìn)行處理，觀察其扦插萌芽率，以期為香竹的繁育提供新的方法，結(jié)果表明生長調(diào)節(jié)劑的種類、濃度和浸泡時間都會影響主枝扦插萌芽率[34]。目前，香竹及其品種‘紅云’和‘彩云’已被廣泛栽培于昆明、開遠(yuǎn)、大理、芒市等地[35-36]，越香竹已在四川省長寧縣世紀(jì)竹園引種成功，生長良好[21，37]。竹子開花和結(jié)實(shí)的周期一般較長，從幾年到上百年[38]。近年來，分布于云南省金平縣的香竹和灰香竹開花并結(jié)了一定量的果實(shí)。孫瑞明等[39]對香竹的種子、無菌幼根、無菌幼莖和無菌幼葉作為誘導(dǎo)愈傷組織生成的效果進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)種子作為外植體效果最佳。楊漢奇等[40]對灰香竹的種子進(jìn)行了室內(nèi)帶菌萌發(fā)、室內(nèi)無菌萌發(fā)和種子貯藏試驗(yàn)，結(jié)果表明室內(nèi)帶菌萌發(fā)率可達(dá)到82.0%，MS + BA0.5 + NAA0.2培養(yǎng)基更適合種子無菌萌發(fā)，4℃冷藏30 d后，種子萌發(fā)率為51.6%，60 d后則只有4.1%，90 d時為0，表明灰香竹的種子不耐儲藏，而拌土后在4℃冷藏半年，仍具有一定萌發(fā)率，表明土壤覆蓋等因素對其種子萌發(fā)有促進(jìn)作用。

竹子的根系具有水土保持的功能，根系力學(xué)性能好壞直接影響竹林固土作用?；萆械萚41]對料慈竹[Bambusadistegia(Keng & Keng f.) L. C. Chia & H. L. Fung]、綠竹[Dendrocalamopsisoldhami(Munro) Keng f.]、龍竹(DendrocalamusgiganteusMunro)和小香竹(ChimonocalamusdumosusHsueh & T. P. Yi)4種叢生竹根系進(jìn)行了現(xiàn)場拉伸實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明龍竹根系的綜合抗拉力學(xué)性能最好，小香竹最差。

5 展望

通過對香竹屬已開展研究的概括總結(jié)，建議在未來對香竹屬的研究從以下3個方面深入開展：首先，加強(qiáng)野外調(diào)查，進(jìn)一步挖掘香竹屬物種多樣性。最近幾年，在泰國、越南等東南亞國家，不斷有香竹屬的新種發(fā)表，表明該屬尚有未被發(fā)現(xiàn)的新類群存在，其物種多樣性值得深入研究。筆者在對該屬植物進(jìn)行野外調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)流蘇香竹、山香竹、御香竹、長舌香竹和耿馬小香竹等類群，形態(tài)差異較小，在野外采集和鑒定時容易混淆，例如，流蘇香竹籜舌發(fā)達(dá)但有時不具流蘇狀繸毛(似長舌香竹)，而長舌香竹籜舌先端有時則具流蘇狀繸毛(似流蘇香竹)，上述5個類群的籜鞘背面均可具有褐色斑塊，刺狀氣生根較密而黏連或愈合，上述竹種的種間界限劃分是否合理，值得探究。在云南省河口、金平、雙江等地，筆者發(fā)現(xiàn)一些形態(tài)特征比較獨(dú)特的香竹屬竹種，是否為新種，也值得利用形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等綜合證據(jù)開展研究。其次，加強(qiáng)對分布于保護(hù)區(qū)以外的香竹屬類群的保護(hù)。例如，流蘇香竹雖然是該屬分布較廣的一個種，但筆者在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該種的棲息地遭到一定程度的破壞或被種植經(jīng)濟(jì)作物和樹種占據(jù)，野外種群數(shù)量呈減少趨勢，在某些地區(qū)可能存在消失的風(fēng)險。建議通過合理減少破壞或占用香竹屬竹種的生境，維持其在原生地的種群數(shù)量，還可以通過異地引種栽培，對具有不同遺傳多樣性的該屬竹種實(shí)施遷地保護(hù)。最后，進(jìn)一步挖掘香竹屬竹種的利用價值，包括筍用、材用、觀賞等。通過分蔸、人工扦插、擴(kuò)繁等方法，在適生區(qū)廣泛栽培種植，形成一條種、產(chǎn)、銷產(chǎn)業(yè)鏈，在開發(fā)利用的同時，改善當(dāng)?shù)厝嗣竦纳?，同時也能夠保護(hù)野生種群。