‘富士’蘋果不套袋與套袋密度對樹體光合特性的影響

王貴平，薛曉敏，趙紅強(qiáng)，陳 汝，韓雪平，王金政

（1山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2山東省鄄城縣引馬鎮(zhèn)人民政府，山東鄄城 274608）

0 引言

蘋果套袋可以提高果實(shí)的外觀質(zhì)量，如色澤、光潔度，減少病蟲害、農(nóng)藥殘留[1-4]。套袋數(shù)量約為300000個(gè)/hm2，少則 225000 個(gè)/hm2，多則 450000 個(gè)/hm2[5]。近年來，許多研究表明，套袋會降低果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)，如糖和酸[6-9]，并影響水果風(fēng)味[10]。這與套袋對蘋果生長袋中微環(huán)境和鈣營養(yǎng)的影響有關(guān)[11-16]。前人對套袋對果實(shí)品質(zhì)影響做了大量研究，但對套袋對蘋果樹體、光環(huán)境冠層葉片氣體交換參數(shù)的影響報(bào)道較少。筆者分析了不同套袋密度對‘富士’蘋果葉片光合特性的影響，以及套袋前后冠層光環(huán)境的差異，以期為合理套袋提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)于2017年在山東省果樹研究所岱東苗圃基地進(jìn)行。該園為平原果園，砂壤土，栽培管理水平中等。供試品種為8年生‘富士’蘋果（‘天紅2號’/‘M26’/八棱海棠），南北行向，株行距1.5 m×3 m，樹形為小冠疏層型，樹體健壯，生長結(jié)果正常。試驗(yàn)樹選擇樹勢一致、掛果量均勻的植株。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

使用小林雙層紙袋（外茶內(nèi)紅），共設(shè)5個(gè)套袋密度處理，即套全樹果實(shí)的1/3、套全樹果實(shí)的1/2、套全樹果實(shí)的2/3、全樹套袋、全樹不套袋，以全樹不套袋為對照。每個(gè)處理5棵樹，掛牌標(biāo)記，于6月19日統(tǒng)一套袋，10月7日統(tǒng)一摘袋，11月2日統(tǒng)一采收。分別在套袋前（6月19日）、套袋后2天（6月21日）、套袋后8月22日和9月27日以及摘袋后2天（10月9日）和采收后1天（11月3日）測定各指標(biāo)。

1.3 研究方法

1.3.1 樹體內(nèi)部光強(qiáng)測定 測定取距地面120 cm、距中心干30～50 cm范圍內(nèi)分別于9:00、12:00、15:00使用TES-1332A型數(shù)字照度計(jì)（臺灣泰仕）測定光照強(qiáng)度，同時(shí)測定環(huán)境光強(qiáng)。分別求各測點(diǎn)1天的平均光強(qiáng)，以平均環(huán)境光強(qiáng)為100%，求出相對光強(qiáng)。

1.3.2 凈光合速率及氣體交換參數(shù)的測定 用CIRAS-2便攜式光合測定系統(tǒng)（PPSystems，英國）測定凈光合速率及其他氣體交換參數(shù)。于10:00分別測定樹冠距干0.5 m、高1.2 m處的無果短枝成熟葉片的光合速率[1000 μmol/(m2·s)，25℃]、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度。

1.3.3 比葉重和葉綠素含量測定 比葉重測定參照趙世杰等[17]的方法有改動，取40片葉用打孔器（直徑1.5 cm）打取葉圓片，把葉圓片放于烘箱，120℃烘20 min后80℃烘至恒重，稱量干重，用干重和面積比值表示比葉重；葉綠體色素測定參照趙世杰等[18]的方法，有改動，用80%(v/v)丙酮提取，分光光度計(jì)比色，計(jì)算提取液中各色素的含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所有試驗(yàn)重復(fù)3次，平均值為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。用Excel 2003和DPS（浙江大學(xué)）對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。所有兩兩比較均采用鄧肯檢驗(yàn)進(jìn)行分析。在P＜0.05的水平下，使用鄧肯多范圍檢驗(yàn)比較同一時(shí)間處理間的數(shù)值差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 套袋密度對‘富士’蘋果樹體內(nèi)膛光照強(qiáng)度的影響

各處理樹體內(nèi)膛光強(qiáng)如表1所示，套袋前各處理差別不顯著，數(shù)值在57%左右，套袋后2天隨套袋密度的增加光照呈下降趨勢，各套袋處理的光照強(qiáng)度均明顯低于全樹不套袋對照。套袋后8月和9月這種趨勢更加明顯，均為套袋處理的光照明顯低于全樹不套袋對照。摘袋后，樹體內(nèi)膛光照明顯增加，且套袋比例為1/3的處理和不套袋對照數(shù)值無顯著差異，且明顯高于套袋比例為1/2的處理、套袋比例為2/3的處理和全樹處理。推測套袋可能改變了樹體葉片的分布和角度。

表1 套袋密度對樹體內(nèi)膛相對光照的影響 %

2.2 套袋密度對‘富士’蘋果樹葉片凈光合速率的影響

如表2所示，套袋顯著降低了果樹葉片凈光合速率，套袋前各處理凈光合速率值在19.0 μmol/(m2·s)左右，各處理無明顯差別；套袋后2天（6月21日）套袋處理凈光合速率已明顯降低，且降幅隨著套袋密度的增加而增加，和全樹不套袋對照相比，全樹套袋處理降低24.76%；8月和9月套袋對樹體光合的抑制效應(yīng)更為顯著，和全樹不套袋對照相比，8月22日全樹套袋處理降低了30.81%，9月27日全樹套袋處理降低了52.13%；摘袋后，葉片凈光合速率未完全恢復(fù)到全樹不套袋對照水平，和全樹不套袋對照相比，摘袋后2天（10月19日）全樹套袋處理降低11.04%，采收后1天（11月3日）全樹套袋處理降低20.00%。

由表2還可以看出，6—11月果樹葉片光合速率呈雙峰變化，不套袋呈升高-降低-升高-降低的趨勢，高峰分別出現(xiàn)在6月和8月，套袋處理為降低-升高-降低的趨勢，在6月和10月出現(xiàn)峰值。

表2 套袋密度對樹體內(nèi)膛葉片凈光合速率的影響 μmol/(m2·s)

2.3 套袋密度對‘富士’蘋果葉片主要?dú)怏w交換參數(shù)的影響

葉片氣孔導(dǎo)度的測定結(jié)果如表3。套袋前和套袋后2天各處理差別不顯著；8月和9月，套袋明顯降低氣孔導(dǎo)度，且隨著套袋密度的增加降低程度增加，8月22日，套袋密度為1/3/、1/2、2/3及全樹套袋分別為全樹不套袋對照的89.38%、82.24%、77.12%和57.81%；9月27日，分別為全樹不套袋對照的99.3%、93.14%、76.73%和68.15%；摘袋后氣孔導(dǎo)度沒有及時(shí)恢復(fù)，反而有所下降，摘袋后2天（10月19日）分別為全樹不套袋對照的82.22%、78.62%、59.21%和46.35%，推測和葉片防御反應(yīng)有關(guān)，不能及時(shí)適應(yīng)外面突然的強(qiáng)光所致；采收后1天（11月3日）較摘袋后2天時(shí)恢復(fù)了一些，分別為全樹不套袋對照的97.72%、82.06%、67.68%和62.86%。

表3 套袋密度對樹體內(nèi)膛葉片氣孔導(dǎo)度的影響 mmol/(m2·s)

葉片蒸騰速率的結(jié)果和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢基本一致（表4）。套袋前，各處理無顯著差異。套袋后2天套袋低于全樹不套袋對照，隨著套袋密度的增加下降幅度增加，6月21日，套袋密度為1/3、1/2、2/3及全樹套袋分別為全樹不套袋對照的97.78%、91.11%、86.67%和82.22%；8月22日，分別為全樹不套袋對照的95.12%、90.24%、82.93%和75.61%；9月27日，分別為全樹不套袋對照的100.00%、95.45%、77.27%和72.73%；摘袋后蒸騰速率有所恢復(fù)，摘袋后2天分別為全樹不套袋對照的96.15%、96.15%、92.31%和88.46%；采收時(shí)又明顯低于全樹不套袋對照，分別為全樹不套袋對照的95.83%、75.00%、70.83%和58.33%。

表4 套袋密度對樹體內(nèi)膛葉片蒸騰速率的影響 mmol/(m2·s)

葉片細(xì)胞間CO2濃度測定結(jié)果見表5。套袋前（6月19日）處理間無顯著差異。套袋后，其變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢基本相反。套袋后第2天（6月21日）套袋處理高于不套袋處理，這是由光合速率下降所致。8月22日、9月27日套袋處理低于全樹不套袋對照，這是氣孔限制的結(jié)果。摘袋后2天仍低于全樹不套袋對照，氣孔限制仍存在，采后（11月3日）高于全樹不套袋對照。

表5 套袋密度對樹體內(nèi)膛葉片胞間CO2濃度的影響 μmol/mol

2.4 套袋密度對‘富士’蘋果樹葉片光合色素含量的影響

如表6所示，套袋影響葉片的光合色素含量。套袋前和套袋后2天葉綠素和類胡蘿卜素含量各處理間無明顯差異，在8月和9月套袋密度為1/3處理和不套袋無差異，其余套袋處理光合色素含量低于不套袋處理。摘袋后至采收，套袋處理葉綠素含量仍然低于不套袋處理，類胡蘿卜素含量變化趨勢基本和葉綠色含量一致。

表6 套袋密度對樹體內(nèi)膛葉片葉綠體色素的影響 mg/g

2.5 套袋密度對‘富士’蘋果樹葉片比葉重的影響

比葉重基本與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)，5種處理比葉重因樹冠內(nèi)光照強(qiáng)度的不同而有差異（表7），套袋前各處理比葉重?zé)o明顯差異，套袋后，隨著套袋比例的增加，比葉重呈下降趨勢；摘袋后至采收比葉重差別仍然顯著。

表7 套袋密度對樹體內(nèi)膛葉片比葉重的影響 mgDW/cm2

3 結(jié)論

（1）套袋降低樹體葉片光合能力，而且隨著套袋密度的增加，降低程度增加。和全樹不套袋對照相比，套袋后2天（6月21日），套袋密度為1/3、1/2、2/3及全樹套袋葉片凈光合速率分別降低6.7%、10.0%、19.0%和24.8%；8月22日分別降低11.6%、16.9%、19.7%和30.8%；9月27日分別降低19.1%、38.3%、43.6%和52.1%。

（2）套袋后，各套袋密度處理氣孔導(dǎo)度明顯低于全樹不套袋對照，在9月套袋處理氣孔導(dǎo)度低而胞間CO2濃度高，在9月套袋降低光合能力還和非氣孔限制有關(guān)。

（3）套袋對樹體產(chǎn)生了不同程度的遮擋，不同套袋處理降低樹體內(nèi)膛光照強(qiáng)度，影響了葉片比葉重。和全樹不套袋對照相比，套袋后樹體內(nèi)膛光照強(qiáng)度降低了13.1%～61.7%，比葉重降低了1.4%～38.3%。

（4）套袋降低樹體光合能力，改變樹體冠層內(nèi)部光環(huán)境，這可能影響蘋果花芽分化和果實(shí)碳水化合物的積累，進(jìn)而影響果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)。

4 討論

果樹的光合能力是其產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)的90%以上來自葉片的光合產(chǎn)物。

套袋降低蘋果葉片凈光合速率，并且隨著套袋密度的增加降低程度增加。蘋果是喜光植物，光照是影響蘋果光合強(qiáng)度的重要因素。馬慧麗等[19]研究表明，低光照下，‘寒富’蘋果凈光合速率隨光照的增強(qiáng)而升高。筆者研究結(jié)果表明，套袋降低樹體內(nèi)膛光照強(qiáng)度，這與前人的研究結(jié)果吻合[20]。套袋處理降低凈光合速率與套袋對樹體產(chǎn)生不同程度的遮擋有關(guān)。

整個(gè)試驗(yàn)期間，果樹葉片光合速率呈雙峰變化，不套袋處理呈升高-降低-升高-降低的趨勢，高峰分別出現(xiàn)在6月和8月，這和鄭文君[21]研究發(fā)現(xiàn)‘禮泉短富’和‘長富2號’的光合速率年變化呈雙峰曲線相一致；而套袋影響這種趨勢，套袋處理呈現(xiàn)降低-升高-降低的趨勢，整個(gè)試驗(yàn)高峰出現(xiàn)在6月和10月。套袋抑制果樹葉片光合作用在8月的峰值出現(xiàn)，推測這可能和8月套袋處理的高溫弱光有關(guān)。

套袋處理果樹葉片出現(xiàn)了氣孔限制，各時(shí)期套袋的氣孔導(dǎo)度明顯低于不套袋處理。8月套袋胞間二氧化碳濃度的降低是由氣孔導(dǎo)度的下降引起的，而9月胞間二氧化碳濃度的變化（高于全樹不套袋對照）可能與二氧化碳同化速率的降低有關(guān)。說明套袋處理果樹葉片8月出現(xiàn)了氣孔限制，而在9月由于長時(shí)間的套袋影響發(fā)生了非氣孔限制。

葉片的葉綠素含量是影響樹體光合能力的主要限制因子。筆者研究表明，葉片葉綠素含量和凈光合速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這和前人研究結(jié)果一致[22-23]。

蘋果光合能力強(qiáng)，與蘋果葉片厚有關(guān)。葉片越厚，光飽和點(diǎn)越高。另外，蘋果葉片柵狀組織發(fā)達(dá)，葉綠素含量高，在低光照下具有較強(qiáng)的光合能力[23-24]。筆者研究表明，套袋降低了葉綠素含量，降低了葉片比葉重，這和葉片凈光合速率較低一致。光合能力的降低直接影響葉片干物質(zhì)的積累，筆者研究表明，套袋降低了葉片蒸騰速率，尤其是全樹套袋處理更加明顯。蒸騰作用是水分吸收和流動的動力，礦物質(zhì)也隨水分的吸收和流動而被吸入和分布到植物體各部分中去，蒸騰作用對這2類物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸都是有幫助的。具體機(jī)制需要進(jìn)一步研究。

套袋使冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)發(fā)生改變，也致使冠層內(nèi)部光環(huán)境弱化，這必然影響到葉片的光合性能，降低光合速率。葉片的受光率以及受光強(qiáng)度發(fā)生變化，影響花芽分化和果實(shí)碳水化合物的積累，進(jìn)而影響果實(shí)品質(zhì)，套袋對果園光環(huán)境有負(fù)面影響，這可能是套袋果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)降低的一個(gè)原因。