水分脅迫對(duì)不同熟性馬鈴薯生理特性的影響

閆文淵 秦軍紅 段紹光 徐建飛 簡(jiǎn)銀巧 金黎平 李廣存

（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部薯類作物生物學(xué)和遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

馬鈴薯是一種重要的糧食作物，其種植面積僅次于水稻、小麥和玉米，喜冷涼的生長(zhǎng)條件，對(duì)水分虧缺敏感（魏延安，2005）。我國(guó)是馬鈴薯的主產(chǎn)國(guó)之一，馬鈴薯主栽區(qū)多在土地貧瘠的干旱、半干旱區(qū)域（趙鴻 等，2018）。在土壤水分脅迫下，馬鈴薯的形態(tài)特征、生理生化指標(biāo)都會(huì)發(fā)生一系列變化。最直接的影響是造成植株萎蔫，尤其是葉片和莖稈的幼嫩部位，株高、主莖、根系的生長(zhǎng)以及葉面積等也會(huì)受到抑制（門福義和劉夢(mèng)云，1995）。干旱還會(huì)造成馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、生物量等大幅度的降低。同時(shí)塊莖品質(zhì)也會(huì)降低，如外觀畸變、塊莖開(kāi)裂、空心、內(nèi)部褐斑等（白江平 等，2016）。通過(guò)對(duì)馬鈴薯根長(zhǎng)、根質(zhì)量、根冠比、株高、莖粗、生物量、氣孔下陷程度、葉面積大小等形態(tài)特性的測(cè)定來(lái)考察馬鈴薯抗旱能力是廣泛采用的研究方法之一（李夢(mèng)迪 等，2020）。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO濃度等光合特性是植物響應(yīng)逆境的重要指標(biāo)，通過(guò)研究光合參數(shù)對(duì)土壤水分的響應(yīng)，有助于闡明馬鈴薯在干旱環(huán)境變化中的生理適應(yīng)性（尹智宇 等，2018）。不同干旱脅迫程度對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量形成的影響程度不同（焦志麗 等，2011）。適度的水分虧缺不僅對(duì)產(chǎn)量影響不大，而且還能提高水分利用率。過(guò)量的水分灌溉不僅會(huì)造成水資源浪費(fèi)，還會(huì)引起肥料的淋溶，造成污染（周亞婷 等，2015；毛麗萍 等，2020）。目前，有關(guān)馬鈴薯抗旱的生理研究已取得一些進(jìn)展（杜培兵和楊文靜，2018；謝婉等，2019；Yang et al.，2019），但由于栽培環(huán)境與方式、品種類型等不同，關(guān)于馬鈴薯水分脅迫的研究結(jié)論也不盡相同，且大多數(shù)研究是基于大田環(huán)境的滴灌試驗(yàn)，而自然降雨、滴灌帶出水不均等因素對(duì)水分試驗(yàn)的影響非常大。因此，本試驗(yàn)通過(guò)在抗旱棚中進(jìn)行精準(zhǔn)灌溉，探究7 個(gè)不同熟性的馬鈴薯栽培種對(duì)不同干旱脅迫強(qiáng)度的響應(yīng)，以期為馬鈴薯抗旱品種的選育與改良、節(jié)水灌溉提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2020 年5—9 月在河北省張家口市察北管理區(qū)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所馬鈴薯改良中心華北分中心抗旱棚內(nèi)進(jìn)行。該地位于內(nèi)蒙古高原的南緣，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.2 ℃，年降水量300 mm 左右，年平均日照時(shí)數(shù)2 897.8 h。

1.2 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯原種：早熟材料N191、中薯3 號(hào)、費(fèi)烏瑞它，晚熟材料中薯18 號(hào)、中薯19 號(hào)、中薯28 號(hào)、夏波蒂。均由本所馬鈴薯研究室提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)采用盆栽法，設(shè)水分和品種2 種因素，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)。主因素為水分處理，分別為：W1，75%～85%土壤相對(duì)含水量，土壤水分正常；W2，55%～65%土壤相對(duì)含水量，輕度干旱脅迫；W3，35%～45%土壤相對(duì)含水量，中度干旱脅迫；W4，15%～25%土壤相對(duì)含水量，重度干旱脅迫。副因素為品種，7 個(gè)品種。共28 個(gè)處理，每處理6盆，3 次重復(fù)，共504 盆。氮、鉀、磷肥選用尿素（N ≥ 46%）、硫酸鉀（KO ≥ 50%）、過(guò)磷酸鈣（PO≥ 12%），施用量分別為6.67、10.50、20.47 g·盆。氮肥和鉀肥均為40%基施，剩下的分別在齊苗期（30%和15%）、塊莖形成期（20%和20%）、塊莖增長(zhǎng)期（10%和25%）追施，磷肥全部基施?；ㄅ璩叽鐬?8.5 cm × 24.0 cm × 26.5 cm，每盆裝滿基質(zhì)（椰糠∶草炭∶土=2∶2∶1）后埋入土壤。5 月10 日播種，6 月5 日出苗，在馬鈴薯出苗后1周開(kāi)始水分處理，采用L99-TWS-2（杭州路格科技有限公司）土壤溫濕度自動(dòng)記錄儀監(jiān)控土壤相對(duì)含水量，并于每天固定時(shí)間對(duì)各水分處理組進(jìn)行補(bǔ)灌，直至達(dá)到規(guī)定的各水分處理組土壤相對(duì)含水量的上限。9 月13 日收獲，其他管理同一般大田。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

從各處理中隨機(jī)選取3 株，在塊莖形成期（出苗后25～50 d）測(cè)定以下指標(biāo)：于晴天的9：00—12：00，選擇各處理植株從上至下第4 片展開(kāi)葉，利用CIRAS-3 便攜式光合儀、PhotosynQ 葉綠素儀測(cè)定各處理馬鈴薯植株葉片的光合特性與葉綠素相對(duì)含量；利用卷尺、天平測(cè)定各處理植株株高及各器官（葉、莖、地下部）的鮮質(zhì)量。馬鈴薯收獲時(shí)（出苗后99 d），從各處理中選取3 株，測(cè)定馬鈴薯單株產(chǎn)量，計(jì)算抗旱系數(shù)。

抗旱系數(shù)=干旱脅迫處理產(chǎn)量/非脅迫處理產(chǎn)量

抗旱系數(shù)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（姜波 等，2017）：抗旱系數(shù)＞0.3 為高抗，0.1 ≤抗旱系數(shù)≤0.3 為中抗，抗旱系數(shù)＜0.1 為低抗。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 21.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，方差分析采用Duncan’s 多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯株高的影響

水分對(duì)塊莖形成期馬鈴薯株高的影響顯著，不同水分處理下，各品種馬鈴薯植株株高均表現(xiàn)為W1 ＞W(wǎng)2 ＞W(wǎng)3 ＞W(wǎng)4（圖1）。水分由W1 降至W2 過(guò)程中的株高降幅較小，早、晚熟品種平均株高分別下降9.5%、5.8%；水分由W2 降至W3過(guò)程中，早、晚熟品種平均株高分別下降16.9%、11.9%；水分由W3 降至W4 過(guò)程中，早、晚熟品種平均株高分別下降27.5%、20.7%。在所有水分脅迫下，早熟品種平均株高下降幅度均大于晚熟品種，說(shuō)明早熟品種株高對(duì)水分虧缺的響應(yīng)程度大于晚熟品種。

圖1 不同水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯株高的影響

2.2 水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯葉片葉綠素相對(duì)含量的影響

馬鈴薯植株從上至下第4 片展開(kāi)葉的葉綠素相對(duì)含量測(cè)定發(fā)現(xiàn)，水分對(duì)塊莖形成期馬鈴薯葉片的葉綠素相對(duì)含量影響顯著，各品種馬鈴薯植株葉綠素相對(duì)含量總體上表現(xiàn)為W1 ＜W2 ＜W3 ＜W4（圖2）。水分由W1 降至W2 過(guò)程中，早、晚熟品種平均葉綠素相對(duì)含量分別增加2.1%、8.0%；水分由W2 降至W3 過(guò)程中，早、晚熟品種平均葉綠素相對(duì)含量分別增加13.8%、15.6%；水分由W3降至W4 過(guò)程中，早、晚熟品種平均葉綠素相對(duì)含量分別增加34.2%、11.7%。說(shuō)明在輕中度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量35%～65%）下，早熟品種葉綠素相對(duì)含量對(duì)水分虧缺的響應(yīng)程度小于晚熟品種，重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量15%～25%）下則反之。

圖2 不同水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的影響

2.3 水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯各器官生物量的影響

水分對(duì)塊莖形成期馬鈴薯各器官鮮質(zhì)量的影響顯著，不同品種馬鈴薯各器官鮮質(zhì)量均隨著水分脅迫的加劇呈下降趨勢(shì)（圖3）。水分由W1 降至W2 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均葉、莖、地下部鮮質(zhì)量分別下降15.5%、19.2%、30.3%和32.5%、21.9%、22.7%；水分由W2 降至W3 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均葉、莖、地下部鮮質(zhì)量分別下降18.8%、18.0%、-20.3% 和12.8%、23.4%、9.2%；水分由W3 降至W4 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均葉、莖、地下部鮮質(zhì)量分別下降23.2%、24.9%、30.2%和34.6%、33.9%、32.0%。說(shuō)明輕度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量55%～65%）下晚熟品種葉鮮質(zhì)量對(duì)水分脅迫較為敏感，重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量15%～45%）下晚熟品種葉、莖、地下部鮮質(zhì)量對(duì)水分脅迫較為敏感。

圖3 不同水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯各器官生物量的影響

2.4 水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯光合特性的影響

水分對(duì)塊莖形成期馬鈴薯光合特性的影響顯著，不同品種馬鈴薯凈光合速率（A）、胞間CO濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均隨著干旱脅迫的加劇而下降，而飽和水汽壓差（VPD）隨著干旱脅迫的加劇而上升（圖4、5）。水分由W1 降至W2 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別下降9.0%、13.0%、20.3%、42.6% 和6.0%、8.7%、11.2%、37.2%，飽和水汽壓差分別上升52.9%和25.4%；水分由W2 降至W3 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別下降51.7%、18.0%、41.3%、60.5%和5.5%、11.1%、12.0%、22.9%，飽和水汽壓差分別上升36.6%和27.9%；水分由W3 降至W4 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別下降31.0%、7.2%、43.0%、47.8% 和65.6%、4.9%、60.8%、69.9%，飽和水汽壓差分別上升7.2%和17.7%。所有水分脅迫下，早熟品種胞間CO濃度平均下降幅度均大于晚熟品種，輕中度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量35%～65%）下早熟品種各項(xiàng)光合特性指標(biāo)平均變化幅度均大于晚熟品種，而在重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量15%～25%）下晚熟品種各項(xiàng)光合特性指標(biāo)（除胞間CO濃度）的平均變化幅度均大于早熟品種。

圖4 不同水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯凈光合速率的影響

圖5 不同水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯胞間CO2 濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、飽和水汽壓差的影響

2.5 水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯產(chǎn)量及水分利用率的影響

水分對(duì)成熟期馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)量、單株產(chǎn)量、水分利用率的影響顯著，各品種馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量隨著水分脅迫的加劇呈下降趨勢(shì)，水分利用率則相反（圖6）。水分由W1 降至W2 過(guò)程中，早熟和晚熟品種的平均單株產(chǎn)量分別下降13.5%和13.8%，平均水分利用率分別上升15.0%和14.7%。水分由W2 降至W3 過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均單株結(jié)薯數(shù)量、單株產(chǎn)量分別下降17.9%、28.7%和24.0%、35.8%，平均水分利用率分別上升12.6%和1.4%。水分由W3 降至W4過(guò)程中，早熟和晚熟品種平均單株結(jié)薯數(shù)量、單株產(chǎn)量分別下降27.3%、56.7%和23.7%、54.5%，平均水分利用率分別上升29.1%和35.5%。說(shuō)明在輕中度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量35%～65%）下晚熟品種單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量對(duì)水分虧缺較為敏感，而在重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量15%～25%）下早熟品種則更敏感。

圖6 不同水分處理對(duì)不同熟性馬鈴薯產(chǎn)量及水分利用率的影響

2.6 不同熟性馬鈴薯抗旱系數(shù)及與其他指標(biāo)的相關(guān)性分析

不同程度水分脅迫下馬鈴薯的抗旱系數(shù)不同。W2 處理下早、晚熟品種間抗旱系數(shù)無(wú)顯著差異，W3 處理下早熟品種平均抗旱系數(shù)較晚熟品種高0.055，W4 處理下早熟品種平均抗旱系數(shù)較晚熟品種高0.011（表1）。根據(jù)抗旱系數(shù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，在W4 處理下，夏波蒂、中薯18 號(hào)、N191 的抗旱性較強(qiáng)，為高抗材料；費(fèi)烏瑞它、中薯3 號(hào)、中薯28 號(hào)、中薯19 號(hào)為中抗材料。將W4 處理下的抗旱系數(shù)與其他指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)量與抗旱性相關(guān)性較高，葉綠素相對(duì)含量、株高、水分利用率次之，凈光合速率與抗旱性相關(guān)性最低（圖7）。

表1 不同馬鈴薯品種抗旱系數(shù)

圖7 W4 處理下馬鈴薯抗旱系數(shù)與測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫可限制植物生長(zhǎng)，甚至引起形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量的變化，植物生長(zhǎng)指標(biāo)的變化也反映植物受到的傷害程度和脅迫程度（鄧珍 等，2014）。前人研究表明植株受到干旱脅迫后，細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，原生質(zhì)體過(guò)度失水，細(xì)胞擴(kuò)張生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，株高、生物量的下降是植物在水分虧缺下的一種自我調(diào)節(jié)（尚宏芹和劉建萍，2010；姚春馨 等，2013）。馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)量與產(chǎn)量、生物量等也會(huì)隨著干旱脅迫的加重而大幅度下降（梁俊梅 等，2020），產(chǎn)量和耗水量隨灌水量增加而增加（曹正鵬 等，2019）。本試驗(yàn)中在重度干旱脅迫下早熟品種較晚熟品種的各器官鮮質(zhì)量下降幅度小，但單株結(jié)薯數(shù)量與單株產(chǎn)量卻相反，表明晚熟品種可通過(guò)減緩營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來(lái)增加薯塊的生物量以更好地適應(yīng)重度干旱脅迫。水分由W2 降至W3 過(guò)程中，早熟品種平均地下部鮮質(zhì)量并未隨水分含量的下降而下降，原因可能是一些植株的根系過(guò)于細(xì)小未能全部取出測(cè)定造成的。馬鈴薯的產(chǎn)量取決于葉面積、光合速率、呼吸速率及光合產(chǎn)物分配等因素，但這些因素受水分影響（劉素軍 等，2018）。在干旱脅迫下植物可通過(guò)葉片氣孔的閉合來(lái)減少水分的散失，但也會(huì)間接影響光合產(chǎn)物的產(chǎn)生與分配（李鑫，2019）。早熟和晚熟品種氣孔導(dǎo)度均隨水分脅迫的加劇而下降，這減緩了水分的散失，但也影響了光合相關(guān)反應(yīng)，減少了光合產(chǎn)物的積累。前人的研究表明，馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量可以有效反映單位面積葉片中的葉綠素含量，正常灌溉條件下，其值與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)（蘇云松 等，2007）。一定程度的干旱或鹽脅迫也會(huì)導(dǎo)致植物葉片中葉綠素相對(duì)含量的升高（Teixeira &Pereira，2007）。李鑫等（2019）認(rèn)為干旱脅迫后馬鈴薯葉綠素相對(duì)含量的升高并不能引起光合作用的加強(qiáng)與產(chǎn)量的提高，而只是一種“非功能型”的持綠。因此推斷本試驗(yàn)中各品種馬鈴薯葉片葉綠素相對(duì)含量隨著水分脅迫的加劇而上升，但凈光合速率卻未增加，也是一種“非功能型”的持綠現(xiàn)象。

綜上所述，輕中度干旱脅迫下（土壤相對(duì)含水量35%～85%），早熟和晚熟馬鈴薯品種均可種植；重度干旱脅迫下（土壤相對(duì)含水量15%～25%），晚熟馬鈴薯品種有更好的適應(yīng)性，更適宜栽培。