長白落葉松樹冠半徑分布特征及其對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)

潘 磊，王軼夫，孫 釗，喬晶晶，邱思玉，孫玉軍

(北京林業(yè)大學(xué)森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

植物形態(tài)的可塑性反映了植物對(duì)于生存環(huán)境的適應(yīng)能力。形態(tài)可塑性是個(gè)體在不同環(huán)境條件下改變其形態(tài)（即異速生長）的能力[1]。生長在無林木競(jìng)爭(zhēng)和外界脅迫環(huán)境中的自由木的樹冠通常會(huì)發(fā)育為較為對(duì)稱的樹冠形態(tài)，自由木的樹冠垂直投影通常會(huì)近似于圓形[2]。然而在現(xiàn)實(shí)森林中，不論是在人工林還是天然林中，林木都會(huì)承受或多或少的競(jìng)爭(zhēng)壓力，這些壓力通常是來自對(duì)樹冠生長空間和光照的競(jìng)爭(zhēng)，在這種競(jìng)爭(zhēng)壓力下，林木的樹冠通常不會(huì)像自由木一樣發(fā)育出對(duì)稱、規(guī)則的樹冠，更多的會(huì)發(fā)育出不對(duì)稱或者不規(guī)則的樹冠形態(tài)[3]。不同發(fā)育階段、不同環(huán)境條件下樹冠可塑性的表達(dá)，以及由此產(chǎn)生的樹冠結(jié)構(gòu)是一個(gè)值得研究的問題[4]。

樹冠可塑性包括樹冠在水平方向上的延伸和枝下高的變化[5-7]。大多數(shù)研究集中在水平面上，并且使用樹冠垂直投影方法。一種常用的方法是比較觀測(cè)到的實(shí)際冠形和理論上以樹干為中心的不受約束的圓形。實(shí)際冠形與理論冠形的差異可以用來評(píng)估樹冠可塑性和量化樹冠可塑性減少的林木間競(jìng)爭(zhēng)[8-9]。樹冠中心到樹干中心的位移距離已被廣泛用于分析樹冠可塑性[9-11]，為了評(píng)估樹冠在水平面上的偏冠程度，采用各種樹冠偏冠指數(shù)評(píng)估樹冠偏冠[12]。大部分樹冠結(jié)構(gòu)的調(diào)整是為了改善光捕獲[13]，調(diào)整的方式主要是通過向較空的空間移動(dòng)[14]，減少圓形輪廓[8]，以及改變垂直層面和水平層面的尺寸大小[4-5,15-16]。

本研究利用詳細(xì)的長白落葉松樹冠半徑調(diào)查數(shù)據(jù)，分析不同林齡長白落葉松樹冠半徑大小周向分布的差異和樹冠偏冠的距離與方向，研究樹冠偏冠與林木大小和競(jìng)爭(zhēng)之間的關(guān)系。

1 研究數(shù)據(jù)與方法

1.1 樣地設(shè)置與樹冠調(diào)查

在長白落葉松人工林的研究區(qū)中，分別在幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中設(shè)置調(diào)查樣地，共設(shè)置了4 塊大小為600 m2的標(biāo)準(zhǔn)地，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)達(dá)到5 cm 起測(cè)徑階的所有林木的胸徑、樹高、枝下高等測(cè)樹因子進(jìn)行調(diào)查，使用格網(wǎng)法調(diào)查了樣地中所有林木的空間坐標(biāo)，并使用激光測(cè)距儀測(cè)量林木不同方向上的樹冠半徑。

林木樹冠半徑的測(cè)量是在北（N）、東北（NE）、東（E）、東南（SE）、南（S）、西南（SW）、西（W）、西北（NW）8 個(gè)方向進(jìn)行的，樹冠半徑調(diào)查工作由兩個(gè)調(diào)查員進(jìn)行，其中一人緊靠樹干站立，使用指南針確定東西南北等樹冠半徑調(diào)查方向，指揮另一名調(diào)查員在該方向進(jìn)行樹冠半徑測(cè)量工作，該調(diào)查員在此調(diào)查方向的樹冠最外緣處站定，使用手持激光測(cè)距儀測(cè)量出該方向樹冠最外緣到樹干的水平距離，即為該方向的樹冠半徑，如此在8 個(gè)方向進(jìn)行測(cè)量，完成1 株林木的樹冠半徑測(cè)量工作。

1.2 偏冠距離與偏冠指數(shù)計(jì)算

使用單木樹冠偏冠距離和偏冠指數(shù)表示林木的樹冠偏冠情況。偏冠距離（Dsc），定義為樹干基部到樹冠垂直投影面積中心的水平距離，表示樹冠偏移的絕對(duì)值大小。樹冠垂直投影面積中心是其8 個(gè)方向樹冠末端所圍成的樹冠垂直投影幾何圖形的中心。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，在ArcGIS 中繪制樣地中所有林木的樹冠垂直投影圖和樹干坐標(biāo)，計(jì)算出每木樹冠垂直投影的中心坐標(biāo)和樹干坐標(biāo)，連接林木樹干坐標(biāo)點(diǎn)和樹冠垂直投影中心點(diǎn)的矢量即為該林木的樹冠偏移矢量，矢量長度為樹冠偏冠距離，矢量方向?yàn)闃涔谄诜较颉Ｆ谥笖?shù)反映了樹木的偏冠程度，取值范圍為0～1，該值越高，表明樹冠中心偏離樹干的程度越大。為了比較不同大小林木的偏冠程度，引用了6 個(gè)經(jīng)典的偏冠指數(shù)作為樹冠偏冠程度的度量指標(biāo)[12]，其計(jì)算公式如下：

式中：Rmin為測(cè)量樹冠半徑中的最短樹冠半徑值，為平均樹冠半徑值，Ri為第i個(gè)樹冠半徑的測(cè)量值，θi為第i個(gè)樹冠半徑的方位角，N為樹冠半徑的測(cè)量數(shù)量。Rmax為樹冠半徑最大值，NP為樹冠半徑的測(cè)量對(duì)數(shù)，Ri與Ri為第i對(duì)相反的樹冠半徑值[12]。

1.3 單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)計(jì)算

在樣地邊界設(shè)置4 m 寬的緩沖區(qū)，以樣地中除去緩沖區(qū)內(nèi)的林木為目標(biāo)樹，考慮到林木之間距離和目標(biāo)樹樹冠與周圍林木樹冠的空間分布情況，將目標(biāo)樹周圍距離最近的4 株活立木作為競(jìng)爭(zhēng)樹，以經(jīng)典的空間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)Hegyi 指數(shù)為基礎(chǔ)，使用以下4 個(gè)公式計(jì)算了4 種與空間位置相關(guān)的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[17-18]，用來表征林木受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

式中：Dj為第j個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑，Di為目標(biāo)木i的胸徑，Lij為第j個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木與目標(biāo)木i的水平距離，Hj為第j個(gè)競(jìng)爭(zhēng)木的樹高，Hi為目標(biāo)木i的樹高。

本研究中使用的4 個(gè)單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)是利用R(3.6.5)中的“spatstat”包和“forestSAS”包完成計(jì)算的。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹冠半徑的周向分布

2.1.1 樣地水平上樹冠半徑在不同方向上的分布

使用林木樹冠半徑在北（N）、東北（NE）、東（E）、東南（SE）、南（S）、西南（SW）、西（W）、西北（NW）8 個(gè)方向上的調(diào)查數(shù)據(jù)，在樣地水平上對(duì)8 個(gè)方向的樹冠半徑進(jìn)行了基本的統(tǒng)計(jì)對(duì)比，從表1 中可以看出，在幼齡林樣地中，8 個(gè)方向上樹冠半徑的平均值均在1.60 m 左右，不同方向之間的平均值最大差異為0.05 m，在樣地水平上，幼齡林中長白落葉松不同方向之間的樹冠半徑平均值基本相同。在中齡林樣地中，8 個(gè)方向上樹冠半徑的平均值在1.60 m 到1.82 m 的范圍內(nèi)，不同方向之間的平均值最大差異為0.22 m其中西南、南、東南3 個(gè)方向的樹冠半徑平均值較大，在1.80 m 左右，北、西北、西3 個(gè)方向的樹冠半徑平均值較小，在1.60 m 左右。在近熟林樣地中，8 個(gè)方向上樹冠半徑的平均值在1.66 m 到1.85 m 的范圍內(nèi)，不同方向之間的平均值最大差異為0.21 m，其中東南方向的樹冠半徑平均值最大為1.85 m，西北方向的樹冠半徑平均值最小為1.66 m。在成熟林樣地中，8 個(gè)方向上樹冠半徑的平均值在2.17 m 到2.63 m 的范圍內(nèi)，不同方向之間的平均值最大差異為0.46 m，其中北、西南方向的樹冠半徑平均值最大為2.63 m，東方向的樹冠半徑平均值最小為2.17 m。

表1 長白落葉松樹冠半徑在不同方向的統(tǒng)計(jì)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Statistical values for the distance of crown displacement in different plot

不同方向的樹冠半徑數(shù)據(jù)的整體分布如圖1 所示，單因素方差分析的結(jié)果表明，幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林樣地中林木不同方向的樹冠半徑平均值均不存在顯著性差異，故在圖中沒有進(jìn)行符號(hào)標(biāo)注。在樣地水平上，不同方向間樹冠半徑的平均值大小的差異不顯著。

圖1 不同方向樹冠半徑的箱線Fig. 1 Box-plot of the radius of the canopy in different directions

2.1.2 單木水平上不同方向樹冠半徑的比較 通過對(duì)各個(gè)方向樹冠半徑的平均值進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在樣地水平上，各個(gè)方向樹冠半徑的平均值不存在顯著差異，對(duì)于單木而言，不同方向的樹冠半徑之間是否存在顯著差異，有必要進(jìn)行進(jìn)一步分析。圖2描繪了調(diào)查樣地中每株林木在8 個(gè)方向上的樹冠半徑值，可以看出，同1 株林木的8 個(gè)方向的樹冠半徑值分布較為離散，最大值和最小值之間差異較大。為了定量表示同1 株林木不同方向樹冠半徑之間的差異，計(jì)算了每株林木的樹冠半徑變異系數(shù)，樹冠半徑變異系數(shù)反映了單木不同方向樹冠半徑的離散程度[19]。

圖2 單木水平不同方向樹冠半徑的大小分布Fig. 2 Distribution of crown radius in different directions of the single-tree

單木的樹冠半徑變異系數(shù)結(jié)果如表2 所示，可以看出，不同林齡樣地中林木的樹冠變異系數(shù)的平均值均處于較高的水平，大于20%。幼齡林和成熟林中林木的樹冠半徑變異系數(shù)的最小值為7.1%和5.8%，而中齡林和近熟林中的最小值則在13.0%以上，其中近熟林中林木的樹冠半徑變異系數(shù)最小值達(dá)到了16.0%，一般認(rèn)為變異系數(shù)超過15%則認(rèn)為數(shù)據(jù)間差異較大。幼齡林樣地中林木的樹冠半徑變異系數(shù)最大值為48.6%，中齡林、近熟林和成熟林中單木樹冠變異系數(shù)均在55.0%以上。

表2 長白落葉松單木不同方向樹冠半徑的變異系數(shù)Table 2 Coefficientvariation for the crownradius in different directioninsingle-treelevel %

圖3 統(tǒng)計(jì)了調(diào)查林木的樹冠變異系數(shù)的總體分布頻率，大部分林木的樹冠半徑變異系數(shù)大于15%，小于15%的林木占比很小，只有14%?？傮w而言，長白落葉松不同方向上的樹冠半徑存在較大程度差異。

圖3 樹冠半徑變異系數(shù)的頻率分布Fig. 3 The frequency distribution of the crown radius coefficient variation

2.2 樹冠偏冠距離與方向

通過8 個(gè)方向的樹冠半徑調(diào)查數(shù)據(jù)，在ArcGIS 中繪制了調(diào)查樣木的樹冠垂直投影圖，并計(jì)算出樹冠垂直投影圖的幾何中心，結(jié)合該幾何中心的坐標(biāo)和樹干坐標(biāo)，計(jì)算得出樹冠垂直投影圖幾何中心相對(duì)于樹干的方位和距離，該方位即為偏冠方向，距離即為該林木的偏冠距離。

為直觀表示調(diào)查樣地中所有林木的偏冠距離和偏冠方向，使用極坐標(biāo)圖描繪了不同林齡的長白落葉松調(diào)查樣地中每株林木的樹冠偏冠距離和偏冠角度（圖4）。數(shù)據(jù)點(diǎn)與圓心之間的距離為偏冠距離，數(shù)據(jù)點(diǎn)所在方向?yàn)槠诜较?。圖4 繪制了不同林齡長白落葉松樣地中林木的偏冠距離和偏冠方向的整體分布趨勢(shì)，可以看出，幼齡林中的偏冠距離值分布比較集中，大部分偏冠距離值在0.5 m 范圍內(nèi)，中齡林和近熟林中的偏冠距離值分布較為分散，偏冠距離也相對(duì)更大，成熟林中偏冠距離值分布相對(duì)集中。

圖4 不同林齡樣地長白落葉松的偏冠距離與偏冠角度的極坐標(biāo)Fig. 4 Polar coordinates of crown displacement distance and angle ofLarix olgensisof different plots

表3 統(tǒng)計(jì)了不同林齡樣地中長白落葉松偏冠距離的統(tǒng)計(jì)值，由表3 可知，偏冠距離的平均值在0.35～0.51 m 之間，其中近熟林中林木的平均偏冠距離最大，幼齡林中林木的平均偏冠距離最小，各樣地中林木偏冠距離的最大值均在1.2 m 以上，成熟林中林木偏冠距離的最大值達(dá)到1.73 m。

表3 不同林齡樣地中長白落葉松的偏冠距離統(tǒng)計(jì)值Table 3 Statistical values for the distance of crowndisplacement in different plot

幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林樣地中的樹冠偏冠方向是均勻分布還是有特定的方向偏向，需要經(jīng)過瑞利均勻性檢驗(yàn)（Rayleigh test）來驗(yàn)證，在4 個(gè)樣地中，相應(yīng)的瑞利均勻性檢驗(yàn)的p值均大于0.05（表4），表明樣地中林木的樹冠偏冠沒有特定的方向偏向，樹冠向各個(gè)方向的偏移是均勻分布的。

表4 不同林齡樣地中長白落葉松的偏冠方向的瑞利均勻性檢驗(yàn)Table 4 Rayleigh test statistics of different plots

2.3 樹冠偏冠與林木大小的關(guān)系

為研究樹冠偏冠與林木大小的關(guān)系，對(duì)偏冠距離、偏冠指數(shù)和林木大小因子進(jìn)行了相關(guān)性分析。由表5 可知，在幼齡林中，林木的偏冠距離與胸徑、冠長、平均樹冠半徑呈顯著正相關(guān)，與平均樹冠半徑的相關(guān)系數(shù)最大，說明在幼齡林中，樹冠偏冠距離隨樹木增大而增大。在中齡林和近熟林中，偏冠指數(shù)與胸徑、樹高和平均樹冠半徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與高徑比呈顯著正相關(guān)。林分發(fā)育到中齡林和近熟林階段時(shí)，樹冠偏冠程度隨樹木增大而減小，可能是因?yàn)樵谠撾A段中，個(gè)體較大的林木發(fā)展成優(yōu)勢(shì)木占據(jù)上層生長空間，對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，偏冠程度越小。在成熟林中，偏冠距離與偏冠指數(shù)與林木大小的相關(guān)性不顯著。

表5 偏冠程度與單木測(cè)樹因子的相關(guān)系數(shù)Table 5 Relationship between crown asymmetric index and tree measurement factors

2.4 樹冠偏冠與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系

由于樹冠偏冠造成了林木樹冠主體在空間上的相對(duì)偏移，當(dāng)以樹冠為主體分析競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)可能會(huì)與以樹干為主體分析競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)的結(jié)果不一致，為了分析兩種情況下的林木競(jìng)爭(zhēng)壓力的差異，研究樹冠偏冠對(duì)林分平均競(jìng)爭(zhēng)水平的影響，本研究分別以樹干坐標(biāo)和樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算了4 種基于Hegyi指數(shù)的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。由于樹冠的三維空間結(jié)構(gòu)在傳統(tǒng)調(diào)查中較難獲取，本研究中使用的樹冠中心是使用樹冠的垂直投影圖的幾何中心來表示。樹冠垂直投影中心坐標(biāo)是通過8 個(gè)方向的樹冠半徑調(diào)查數(shù)據(jù)，在ArcGIS 中繪制的調(diào)查樣木的樹冠垂直投影圖計(jì)算得到的幾何中心坐標(biāo)。在下文中，CId_s，CIdd_s，CIh_s，CIhh_s 表示以樹干坐標(biāo)（stem）計(jì)算的4 種單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，CId_c，CIdd_c，CIh_c，CIhh_c 表示以樹冠中心坐標(biāo)（crown）計(jì)算的4 種單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。

2.4.1 偏冠指標(biāo)與單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)性 在R 語言中計(jì)算了偏冠指標(biāo)與單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的Pearson 相關(guān)系數(shù)，結(jié)果如表6 所示。在幼齡林中，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)CIh_s 和CIhh_s 與所有偏冠指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，這兩個(gè)指數(shù)是基于樹干位置由參照木和競(jìng)爭(zhēng)木的樹高和距離計(jì)算得出的，由此推測(cè)，在幼齡林中，林木之間的相對(duì)高度差異是造成林木樹冠偏冠的主要原因。在中齡林中，所有偏冠指數(shù)與所有單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)值較大，說明在中齡林階段，長白落葉松的樹冠偏冠程度受到競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)烈影響。在近熟林中，部分偏冠指數(shù)與根據(jù)參照木和競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑和距離計(jì)算得出的競(jìng)爭(zhēng)CId_s，CId_c，CIdd_s，CIdd_c 呈顯著正相關(guān)，在近熟林中，林木的樹冠偏冠程度與競(jìng)爭(zhēng)木的相對(duì)胸徑大小相關(guān)。在成熟林中，所有偏冠指數(shù)與單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)系數(shù)均不顯著。在成熟林階段，林木樹冠的偏冠程度與林木在此階段所受到的競(jìng)爭(zhēng)壓力沒有明顯相關(guān)性。

表6 偏冠指數(shù)與基于樹干中心和樹冠中心計(jì)算的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 6 Relationship between crown asymmetric index and competition index

2.4.2 兩種坐標(biāo)計(jì)算的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的比較 為研究樹冠偏冠對(duì)林分平均競(jìng)爭(zhēng)壓力的影響，對(duì)比了基于樹干坐標(biāo)和基于樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和林分總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的大小差異。由表7 可知，在所有樣地中，基于樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算的林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)均小于基于樹干坐標(biāo)計(jì)算的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，說明林木的樹冠偏冠在一定程度上減小了林分中單木的競(jìng)爭(zhēng)壓力和林分總的競(jìng)爭(zhēng)壓力。

表7 基于樹干坐標(biāo)和樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大小對(duì)比Table 7 Comparison of competition index based on stem center and crown center

表8 給出了基于樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算的林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)相對(duì)于基于樹干坐標(biāo)計(jì)算值的降低幅度，可以看出，樹冠偏冠使幼齡林林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)降低了7%～9%，中齡林林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)降低了5%～6%，近熟林林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)降低了6%～8%，成熟林林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)降低了11%～13%。

表8 基于樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算的林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)相對(duì)于基于樹干坐標(biāo)計(jì)算值的降低幅度Table 8 The reduction of forest mean competitive index based on the crown central coordinates relative to the calculated values based on the stem coordinates

3 討論

樹冠偏冠的方向受到微地形、太陽輻射方向、當(dāng)?shù)刂饕L(fēng)向和鄰近競(jìng)爭(zhēng)的影響[20-22]。Skatter 和Kucera 通過對(duì)生長在空曠地區(qū)北方針葉樹的系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，北半球的針葉樹一般在樹冠南側(cè)具有更多的生物量分布和更長的樹冠半徑[23]，Gao 等[24]對(duì)中國東北地區(qū)紅松林的研究也得出了同樣的結(jié)論。本研究通過對(duì)長白落葉松樹冠偏冠方向進(jìn)行均勻性檢驗(yàn)，結(jié)果表明在不同發(fā)育階段的林分中，長白落葉松的偏冠方向均分布均勻，沒有特定的方向偏移。為了最大限度地獲取光資源以進(jìn)行光合作用，樹木分枝會(huì)偏向于有空隙的方向，這取決于林木與鄰近木的空間分布情況。在不同的鄰近競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下，林木通常會(huì)表現(xiàn)出不規(guī)則的樹冠形狀，與鄰近競(jìng)爭(zhēng)相關(guān)的樹冠可塑性是林木在擁擠環(huán)境中生存的重要能力[8]。

Getzin 和 Wiegand 研究表明，在北半球，樹冠偏移呈現(xiàn)隨機(jī)模式，樹木生長沒有偏向于太陽輻射方向，因此，樹冠的不對(duì)稱可能是由于鄰近競(jìng)爭(zhēng)造成的[25]。有學(xué)者認(rèn)為，來自最近鄰木的競(jìng)爭(zhēng)是造成樹冠偏冠的最主要因素，林木樹冠形狀與最近鄰木競(jìng)爭(zhēng)之間的關(guān)系會(huì)因樹種不同而有差異[3]。除了競(jìng)爭(zhēng)之外，非生物因素如坡度、風(fēng)向也會(huì)對(duì)樹冠偏冠造成影響，在本研究中，研究區(qū)的地形較為平緩，坡度為8°左右，因此坡度對(duì)樹冠形態(tài)的影響不大，林木偏冠的方向沒有與常年風(fēng)向呈現(xiàn)一定的規(guī)律，因此認(rèn)為，風(fēng)向?qū)Ρ狙芯恐械牧帜緲涔谄谟绊懖淮蟆?/p>

相鄰林木之間對(duì)于生長空間和光線的競(jìng)爭(zhēng)是塑造樹冠結(jié)構(gòu)的重要因素之一[26-28]。通過對(duì)樹冠偏冠指數(shù)和單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，總體而言，樹冠偏冠程度與其所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系。

樹木可以根據(jù)所處環(huán)境調(diào)整其冠形，以最大限度地獲得資源[29]。林木樹冠的改變通常與其積累生物量的能力呈正相關(guān)，并且會(huì)影響林木分化[30]。調(diào)整不對(duì)稱的樹冠可能有助于進(jìn)一步研究林木分化。但是，樹冠形狀也可能受到地形、坡道、當(dāng)?shù)仫L(fēng)向的影響。許多分析樹冠不對(duì)稱與鄰近競(jìng)爭(zhēng)之間關(guān)系的研究表明，樹冠通常在遠(yuǎn)離鄰近樹木主要競(jìng)爭(zhēng)壓力的那側(cè)更為發(fā)達(dá)。此外，林木樹冠冠形的不規(guī)則已被證明可提高林分尺度上的空間利用率[4,9,14]。

樹冠的不規(guī)則冠形減少了相鄰木之間樹冠之間的重疊，同時(shí)減少了林分中沒有樹冠占據(jù)的生長空間，這兩個(gè)過程減少了樹冠重疊，并且減少了林木之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和整個(gè)林分的競(jìng)爭(zhēng)壓力，本研究發(fā)現(xiàn)，在不同林分發(fā)育階段的樣地中，基于樹冠中心計(jì)算的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和林分總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)均小于基于樹干中心計(jì)算的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和林分總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。樹冠偏冠會(huì)對(duì)樹冠垂直投影面積的計(jì)算精度產(chǎn)生影響。

4 結(jié)論

在單木水平上，不同林齡樣地中林木的樹冠變異系數(shù)的平均值均大于20%。幼齡林和成熟林中林木的樹冠半徑變異系數(shù)的最小值在5.8%，而中齡林和近熟林中的最小值則在13%以上，其中近熟林中林木的樹冠半徑變異系數(shù)最小值達(dá)到了16%。大部分林木的樹冠半徑變異系數(shù)分布在15%以上，只有不到1/5 的林木的樹冠半徑變異系數(shù)小于15%。

不同林齡樣地中長白落葉松偏冠距離的平均值在0.35～0.51 m 之間，其中近熟林中林木的平均偏冠距離最大，幼齡林中林木的平均偏冠距離最小，各樣地中林木偏冠距離的最大值均在1.2 m 以上，其中成熟林中林木偏冠距離的最大值達(dá)到1.73 m。幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林樣地中的樹冠偏冠方向經(jīng)過瑞利均勻性檢驗(yàn)驗(yàn)證，表明樹冠的偏冠方向沒有特定的方向偏向，是均勻分布的。

在幼齡林中，林木的偏冠距離與胸徑、冠長、平均樹冠半徑呈顯著正相關(guān)，樹冠偏冠距離隨樹木增大而增大。在中齡林和近熟林中，偏冠指數(shù)與胸徑、樹高和平均樹冠半徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與高徑比呈顯著正相關(guān)，樹冠偏冠程度隨樹木增大而減小。在成熟林中，偏冠程度與林木大小的相關(guān)性不顯著。在幼齡林、中齡林、近熟林中，樹冠偏冠與競(jìng)爭(zhēng)壓力呈顯著正相關(guān)，在成熟林中樹冠偏冠與競(jìng)爭(zhēng)壓力的相關(guān)性不顯著。

在不同林齡階段的樣地中，基于樹冠中心坐標(biāo)計(jì)算的林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)均小于基于樹干坐標(biāo)計(jì)算的林分平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，說明樹冠偏冠是林木對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)壓力的響應(yīng)，林木通過樹冠偏冠獲取更多的光資源并減少了自身的競(jìng)爭(zhēng)壓力。