荒漠草原不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落多樣性特征研究

王子寅，劉秉儒，牟紅霞，李子豪

(1.北方民族大學生物科學與工程學院，寧夏 銀川 750021；2.國家民委黃河流域農(nóng)牧交錯區(qū)生態(tài)保護重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3. 寧夏特殊生境微生物資源開發(fā)與利用重點實驗室，寧夏 銀川，750021; 4.寧夏大學生態(tài)環(huán)境學院/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)是豆科(Leguminosae)錦雞兒屬(Caragana)的落葉大灌木植物，廣泛分布于亞洲中部、我國的西北干旱、半干旱及半濕潤荒漠草原區(qū)[1]。檸條根系極其發(fā)達，具有極強的抗逆性，同時具有防風固沙、保持水土、改良土壤等作用[2]，且防風固沙生態(tài)效益顯著[3]，因此，在我國西北地區(qū)大面積種植檸條用于固定沙地和促進土壤質(zhì)地的改良。土壤風蝕是困擾我國西北荒漠草原地區(qū)土地荒漠化的重要環(huán)境問題之一[4]。風蝕不僅造成土地植被的破壞、退化，導(dǎo)致土地生產(chǎn)力的下降，還會給當?shù)貛韲乐氐纳鷳B(tài)和環(huán)境問題[5]。灌叢堆是干旱、半干旱荒漠草原地帶的風沙侵蝕過程中遭遇植物灌叢的阻攔后，在其周圍堆積形成的一種主要的植被類型[6]。灌叢堆能夠有效阻止土壤風蝕和養(yǎng)分流失[7]、提高物種多樣性及土壤微生物的分布格局[8]，并且對土壤形成過程、微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能有著重要影響[9]。

土壤微生物是荒漠草原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對凋落物的分解和維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定有著重要作用，參與了土壤中幾乎一切生化反應(yīng)[10]。此外，土壤微生物主導(dǎo)著土壤的形成和演化[11]，并且荒漠草原微生物作為土壤養(yǎng)分狀況的主要指標，能夠直觀反映荒漠草原生態(tài)功能的演變[12]。真菌作為土壤微生物中重要組成部分之一，具有最為豐富的生物數(shù)量和最活躍的生理活動[13-14]，其對土地的利用及植被變化比細菌更加敏感，對植物的生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)的影響極其深遠[15]。土壤真菌的多樣性及活性能夠有效提高土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，增加緩沖荒漠草原退化的能力[16]。因此，明確土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)及土壤理化性質(zhì)的變化，對于了解檸條灌叢堆發(fā)育階段養(yǎng)分情況和可持續(xù)性發(fā)展具有重要意義。

目前，對于檸條的研究主要集中于檸條林土壤水分[17-19]、化學成分[20]、種質(zhì)資源培育[21]以及土壤微生物[22-23]等方面。但對于不同發(fā)育階段的檸條灌叢堆、土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的研究少有報道。由于土壤真菌群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變、數(shù)量巨大以及傳統(tǒng)技術(shù)的限制，對真菌群落的研究不夠深入[24]，近年來快速發(fā)展的高通量測序技術(shù)，與第一代測序技術(shù)相比具有耗時少、重復(fù)性低、測序覆蓋度更高、價格便宜等諸多優(yōu)點[25]，為檢測微生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境變化提供了強有力的手段[26]，能全面有效地認識土壤真菌群落。在本研究中，對于不同發(fā)育階段的檸條灌叢堆，通過高通量基因測序技術(shù)對其土壤真菌的群落組成和多樣性的變化進行研究，明確土壤真菌群落對于發(fā)育時期中土壤養(yǎng)分變化的影響，旨在為檸條人工林的可持續(xù)發(fā)展及風沙治理防治提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣南部荒漠草原(37°23′N，106°58′E)，地處黃土高原與鄂爾多斯臺地的交界處，地勢南高北低，是典型的大陸性季風氣候。年平均降水量約300 mm，主要集中于7—9月，占全年降雨量的60%以上。年平均氣溫約為8.2℃，有效積溫約為3 000℃，無霜期120～150 d，。當?shù)赝寥李愋椭饕苫意}土、風沙土組成，常見植物種類以干旱、半干旱類型為主，如檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)、賴草 (Leymussecalinus(Georgi) Tzvel)、白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng)、長芒草 (StipabungeanaTrin )、達烏里胡枝子(Lespedezadaurica(Laxm.) Schindl.)、米蒿(Artemisiadalai-lamaeKrasch)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及樣品采集 于2020年8月下旬植物生長旺盛時期，隨機選取15個外形規(guī)則、生長態(tài)勢均勻一致但大小有梯度差異的檸條灌叢堆(所選取最大、最小灌叢堆基本可以代表當?shù)刈畲?、最小灌叢?。參考熊小剛等[27]的方法將選取的15個灌叢堆按照高度及水平差異將其劃分為生長期(Growing)、成熟期(Mature)、衰退期(Recession)3類灌叢堆，每組分別選取5個灌叢。采樣時分別在灌叢堆頂部(U)、中部(M)及底部(D)三個部位采集土樣，將東、南、西、北4個方向的0～10 cm土層同一部位土樣等量混勻后作為一個樣品，然后將每個樣品分成兩份，一份立即放入冰盒帶回實驗室用于微生物特征測定，另一份室內(nèi)風干后測定土壤理化性質(zhì)。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分含量的測定 經(jīng)自然風干后的土壤樣品，測定土壤電導(dǎo)率(EC)、pH、有機碳(SOC)、總磷(TP)、速效磷(AP)、總氮(TN)等指標。土壤pH值采用2.5∶1的水土比的電位計法，EC用便攜式電導(dǎo)率儀測定，SOC采用TOC測定儀測定。TP采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定； AP采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定。TN采用硫酸鉀-硫酸銅-硒粉消煮，定氮儀自動分析法測定[28]。

1.2.3 樣本DNA提取、文庫構(gòu)建及高通量測序 樣品送至美吉生物醫(yī)藥科技(上海)有限公司進行DNA提取、文庫構(gòu)建及高通量測序。ITS序列引物為通用引物：ITS1-1F-F(5’- CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3’)；ITS1-1F-R(5’- GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3’)。

1.2.4 統(tǒng)計分析 使用美吉生物云平臺(www.majorbio.com)[29]進行Alpha多樣性(包括Sobs、Shannon、Simpson、Chao1等指數(shù))、真菌群落結(jié)構(gòu)等數(shù)據(jù)分析并繪制相關(guān)圖。

使用IBM SPSS Statistics 24.0軟件對Alpha多樣性、土壤理化性質(zhì)等數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落OUT組成及結(jié)構(gòu)

通過Illumina MiSeq測序平臺所得的稀釋曲線可以判斷本次測序數(shù)據(jù)量是否足夠，以及可以直接反映樣品品種的物種豐度[30]。由圖1可知，抽取的序列條數(shù)達到40000條以上，且曲線已經(jīng)趨于平緩，表明本次研究土壤樣本測序數(shù)量達到標準且數(shù)據(jù)合理[31]。本研究從不同發(fā)育時期檸條灌叢堆土壤中共獲得1982950條有效序列，平均每個土壤樣品有效序列為39659條。

圖1 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落的稀釋曲線

Veen圖可以較為直觀地表現(xiàn)不同發(fā)育時期檸條灌叢堆土壤真菌群落OUT的組成差異及其共有物種的情況。由圖2可知，在OUT水平上，發(fā)育階段土壤真菌群落OUT占總OUT序列數(shù)的15.40% (410)，成熟期土壤真菌群落OUT占總OUT序列數(shù)的14.27% (380)，衰退期土壤真菌群落OUT占總OUT序列數(shù)的12.96% (345)。另外，生長期和成熟期共有的OTU數(shù)量為244 (9.17% )，成熟期和衰退期共有的OTU數(shù)量為185 (6.95% )，衰退期和生長期共有的OTU數(shù)量為190 (7.14% )，生長期、成熟期和衰退期三者共有的OUT數(shù)量為908 (34.11%)。

圖2 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落韋恩圖

2.2 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤理化性質(zhì)分析

從不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤理化性質(zhì)的測定表明(見表1)，采樣土壤pH在7.0～8.0之間，均呈弱堿性。對于不同發(fā)育階段，成熟期頂部的SOC、AP及底部的EC均為最大值，為4.254 g·kg-1、3.900 mg·kg-1、83.2 ms·cm-1，顯著高于其他對照組;各階段TP、TN無顯著差異，除生長期的中部TN顯著高于其他對照組,沙堆頂、中、底部的AP均隨發(fā)育階段的變化先升高后降低；灌叢堆頂部的SOC、TP、TN隨發(fā)育階段的變化先升高后降低；灌叢堆中部的SOC、TP、TN隨發(fā)育階段的變化呈持續(xù)降低趨勢；灌叢堆底部的SOC隨發(fā)育階段的變化一直降低，而TP、TN隨發(fā)育階段的變化先增加后降低。對于同一發(fā)育階段，除生長期頂部、成熟期底部的SOC大于其上中部和頂部的EC高于中部和底部之外，各指標無顯著差異。

表1 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤理化性質(zhì)

2.3 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落多樣性

通過Sobs 指數(shù)(Sobs index)、Shannon 指數(shù)(Shannon index)、Simpson 指數(shù)(Simpson index)、Ace 指數(shù)(Ace index)、Chao 1指數(shù)(Chao1 index) 對不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌豐富度和群落多樣性進行分析。由表2可知，本研究測序覆蓋率在99.74%～99.87%之間，表明了測序深度能夠真實反映不同發(fā)育階段檸條灌叢堆真實的土壤真菌群落組成及其多樣性的相關(guān)信息。在不同發(fā)育階段，Sobs 指數(shù)以及Chao 1指數(shù)無顯著差異，Ace 指數(shù)存在顯著差異，但土壤真菌豐富度和群落多樣性變化大致相同，表現(xiàn)為先增后減的規(guī)律，即在本次研究中，發(fā)育階段對土壤真菌群落的豐度影響顯著；而在相同發(fā)育階段，成熟期不同部位的土壤真菌豐富度也存在一定差異，其余發(fā)育階段不同位置的土壤真菌豐富度無顯著差異。Shannon 指數(shù)和Simpson 指數(shù)通常用于表示Alpha多樣性指數(shù)，Shannon 指數(shù)數(shù)值越大，土壤真菌群落的多樣性就越高，Simpson 指數(shù)則與其相反[32]。本研究中，在不同發(fā)育階段，Shannon 指數(shù)和Simpson 指數(shù)無顯著性差異，其中不同發(fā)育階段不同部位土壤真菌群落的Shannon 指數(shù)均呈先增加后減少狀態(tài)，且生長期和成熟期階段的Shannon 指數(shù)大于衰退期階段；除各發(fā)育階段頂部的Simpson 指數(shù)大小相差無幾，生長期和成熟期階段的Simpson 指數(shù)遠小于衰退期階段的Simpson 指數(shù)。

表2 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌豐富度和群落多樣性指數(shù)

2.4 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

通過對OUT代表序列進行物種分類學注釋并整理類別，共識別13門、40綱、100目、235科、524屬和822種。

由圖3可知，不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌群落豐富度較高的門有子囊菌門(Ascomycota，占79.34%～86.00%)、擔子菌門(Basidiomycota，占8.19%～8.78%)以及被孢菌門(Mortierellomycota，占3.56%～8.14%)。其中子囊菌門豐度隨發(fā)育階段先升高后降低，在成熟期階段最大；擔子菌門和被孢菌門豐度隨發(fā)育階段先降低后升高，且均在生長期階段最大，分別為8.748%、8.14%。

圖3 土壤真菌在門水平上的相對豐度

由圖4可知，豐度前10的綱有：糞殼菌綱(Sordariomycetes，占27.10%～36.23%)、座囊菌綱(Dothideomycetes，占25.69%～35.30%)、散囊菌綱(Eurotiomycetes，占12.64%～16.33%)、傘菌綱(Agaricomycetes，占7.07%～7.57%)、unclassified_p_ Ascomycota、被孢霉綱(Mortierellomycetes，占3.29%～7.62%)、錘舌菌綱(Leotiomycetes)、unclassified_k_ fungi、盤菌綱(Pezizomycetes)、銀耳綱(Tremellomycetes)。其中糞殼菌綱豐度隨發(fā)育階段的變化而增加；座囊菌綱豐度隨發(fā)育階段的變化先升高后降低；被孢霉綱豐度隨發(fā)育階段的變化而降低。

圖4 土壤真菌在綱水平上的相對豐度

2.5 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌優(yōu)勢類群與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

由表3可知，在種水平上，SOC、TP、AP、TN、EC、pH均與土壤真菌優(yōu)勢類群存在相關(guān)關(guān)系。其中，AP和SOC對土壤真菌群落的影響最大；AP對物種unclassified_f__Nectriaceae、Penicillium、unclassified_o__Xylariales、unclassified_k__fungi、unclassified_o__Sordariales有顯著負相關(guān)關(guān)系，對物種Beauveria、unclassified_f__Phaeosphaeriaceae、Neosetophoma、Phaeomycocentrospo-ra、Didymella有顯著正相關(guān)關(guān)系；SOC對Beauveria、unclassified_f__Phaeosphaeriaceae、Neosetophoma、Clad-osporium、Metarhizium、Cordyceps有顯著正相關(guān)關(guān)系，僅對unclassified_f__Ceratobasidiaceae有顯著負相關(guān)關(guān)系；TN、pH僅分別對物種unclassified_c__Dothideomycetes和un-classified_k__fungi有顯著負相關(guān)關(guān)系；EC僅對Didymella和Myrothecium有顯著相關(guān)關(guān)系；TP對unclassified_f__Phaeosphaeriaceae、Neosetophoma、Penicillium和Leohumicola有顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 不同發(fā)育階段檸條灌叢堆土壤真菌優(yōu)勢菌群與土壤理化因子的相關(guān)性

2.6 土壤真菌網(wǎng)絡(luò)分析與功能預(yù)測

物種相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)圖主要反映某一環(huán)境條件下各分類水平的物種相關(guān)性。如圖5所示，圖中節(jié)點的大小表示物種豐度大小，不同顏色表示不同的物種；連線的顏色表示正負相關(guān)性，紅色表示正相關(guān)，綠色表示負相關(guān)；線的粗細表示相關(guān)性系數(shù)的大小，線越粗，表示物種之間的相關(guān)性越高；線越多，表示該物種與其他物種之間的聯(lián)系越密切。該網(wǎng)絡(luò)圖不連通，分為三個部分，共48個邊，對應(yīng)32個節(jié)點。在豐度前50的OUT中，正相關(guān)OUT占比64.57%，負相關(guān)OTU占比為35.43%，表明了本研究樣地中土壤真菌共生關(guān)系大于競爭關(guān)系。50個物種OUT主要屬于子囊菌門和被孢霉門。

圖5 土壤真菌網(wǎng)絡(luò)圖分析

使用FUNGuild微生態(tài)工具進行土壤真菌功能注釋[33]，如圖6所示。檢測出的土壤真菌大致分為共生營養(yǎng)型(Symbiotroph)、病理營養(yǎng)型(Pathotroph)和腐生營養(yǎng)型(Saprotroph)三類功能型，分屬18種，腐生營養(yǎng)型(Saprotroph)包括未定義腐生真菌(Undefined saprotroph，占14.89%～20.91%)、內(nèi)生真菌-凋落物腐生真菌-土壤腐生真菌-未定義腐生真菌(Endophyte-Litter saprotroph-Soil saprotroph-Undefined saprotroph，占3.29%～7.62%)、動物病原體-植物病原體-土壤腐生真菌-未定義腐生真菌(Animal pathogen-Plant pathogen-Soil paprotroph-Undefined saprotroph，占3.02%～6.57%)、外生菌根-真菌寄生蟲-土壤腐生菌-未定義腐生真菌(Ectomycorrhizal-Fungal parasite-Soil saprotroph-Undefined saprotroph，占0.69%～4.87%)、真菌寄生蟲-植物病原體-植物腐生真菌 (Fungal parasite- Plant pathogen- Plant saprotroph，占1.88%～4.97%)、動物病原體-植物病原體-未定義腐生真菌(Animal pathogen- Plant pathogen- Undefined saprotroph，占1.65%～4.85%)等14種；病理營養(yǎng)型(Pathotroph)包括植物病原體(Plant pathogen，占3.77%～4.57%)和動物病原體(Animal pathogen，占3.06%～5.77%)；共生營養(yǎng)型(Symbiotroph)包括動物病原體-棒狀內(nèi)生真菌-真菌寄生蟲 (Animal pathogen-Clavipitaceous endophyte-Fungal parasite)和叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal)。其中，衰退期的未定義腐生真菌(Undefined saprotroph，占20.92%)顯著高于生長期(15.99%)和成熟期(14.89%)；生長期的內(nèi)生真菌-凋落物腐生真菌-土壤腐生真菌-未定義的腐生真菌(Endophyte-Litter saprotroph-Soil saprotroph-Undefined saprotroph，占7.62%)高于成熟期(3.29%)和衰退期(3.89%)。

圖6 FunGuild功能預(yù)測相對豐度柱形圖

3 討 論

左小安等[34]發(fā)現(xiàn)灌叢堆對土壤養(yǎng)分有明顯的富集作用。本研究中，除TP和pH無顯著性差異，其余土壤因子在檸條灌叢堆的不同發(fā)育階段均有顯著性差異。陳鴻洋等[35]研究表明在灌叢堆的發(fā)育過程中能夠有效提高沙堆土壤的養(yǎng)分含量，因此我們推測本研究選取的檸條灌叢堆年份較為足夠，對土壤養(yǎng)分有一定的富集作用。在相同發(fā)育階段的不同部位，土壤養(yǎng)分也存在著一定的差異：SOC、TP、AP等土壤理化性質(zhì)基本在沙堆頂部呈現(xiàn)最大值，這可能是由于沙堆頂部形成時間較其他部位長，土壤真菌數(shù)量較為活躍。

通過對檸條灌叢堆土壤真菌群落的Alpha多樣性分析發(fā)現(xiàn)，成熟期階段的土壤真菌多樣性和豐富度高于生長期和衰退期，此時成熟期土壤真菌的數(shù)量最多且最活躍，說明檸條灌叢堆的發(fā)育為土壤真菌提供了生存空間，改善了植被生存的條件，這與梁香寒[36]、王彥武[37]等人的研究結(jié)果一致。此外，各發(fā)育階段內(nèi)部土壤真菌多樣性和豐富度差異性不顯著。

本研究中，檸條灌叢堆土壤中豐富度最大的真菌菌門是子囊菌門(占79.34%～86.00%)，與圖5中結(jié)果相同，這與眾多干旱區(qū)研究結(jié)果[38-40]一致，說明子囊菌門適合在鹽堿地生存且分布極其廣泛。高微微等[41]發(fā)現(xiàn)在城市黃檗林和白樺林土壤中子囊菌門真菌最為豐富，陸梅等[42]發(fā)現(xiàn)沼澤化草甸土中子囊菌門真菌同樣較為豐富，這表明了土壤真菌具有極為豐富的多樣性，并且在不同的土壤類型中均可大量存在。綱水平上相對豐度較高的是糞殼菌綱(Sordariomycetes，占27.10%～36.23%)、座囊菌綱(Dothideomycetes，占25.69%～35.30%)、散囊菌綱 (Eurotiomycetes，占12.64%～16.33%)，同屬于子囊菌門，這3種真菌類群大多為腐生菌，作為土壤主要的分解者，能夠降解難降解有機質(zhì)，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中具有重要作用[43]。糞殼菌綱大多來自于動物糞便，說明檸條灌叢堆能有效聚集土壤微生物，為土壤微生物提供了一定的生存空間。

擔子菌門真菌豐度呈先降低后上升的趨勢，可能由于檸條作為灌木，在生長期和衰退期產(chǎn)生的枯落物比成熟期多，而降解木質(zhì)素的真菌大都屬于擔子菌門[44]，為擔子菌門真菌提供了更多的生長空間和大量養(yǎng)分。

土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和土壤理化因子的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，AP和SOC是影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子。碳和磷是植物不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)，能促進植物的生長發(fā)育[45]。但也有研究表明，pH是土壤真菌群落的影響因子[46]，TP是土壤真菌的重要影響因素[47]，這就表明不同地區(qū)影響土壤真菌的土壤養(yǎng)分不同，而在本研究中，可能由于樣地pH差異不大，所以對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)影響不顯著。

基于土壤真菌基因功能預(yù)測，發(fā)現(xiàn)檸條灌叢堆土壤真菌群落腐生營養(yǎng)型占據(jù)著主導(dǎo)地位，而病理營養(yǎng)型占比較小，這說明了檸條灌叢堆真菌群落的結(jié)構(gòu)較為健康。

4 結(jié) 論

本研究以寧夏鹽池地區(qū)不同發(fā)育階段的檸條灌叢堆為研究對象，基于高通量測序?qū)ζ渫寥勒婢郝浣Y(jié)構(gòu)進行研究，綜合土壤理化性質(zhì)，得出以下結(jié)論：

(1)各發(fā)育階段檸條灌叢堆不同部位對土壤養(yǎng)分、土壤真菌數(shù)量有一定富集作用，但pH、TN的變化不顯著。獲得的2662個OUT屬于13門、40綱、100目、235科、524屬和822種：門水平上，子囊菌門(Ascomycota，占79.34%～86.00%)、擔子菌門(Basidiomycota，占8.19%～8.78%)以及被孢菌門(Mortierellomycota，占3.56%～8.14%)是主要優(yōu)勢菌門；糞殼菌綱(Sordariomycetes，占27.10%～36.23%)、座囊菌綱(Dothideomycetes，占25.69%～35.30%)、散囊菌綱(Eurotiomycetes，占12.64%～16.33%)、傘菌綱(Agaricomycetes，占7.07%～7.57%)是主要的優(yōu)勢菌綱。

(2)TP和SOC是影響土壤真菌群落的主要影響因子，其中AP對物種unclassified_f__Nectriaceae、Penicillium、unclassified_o__Xylariales、unclassified_k__fungi、unclassified_o__Sordariales有顯著負相關(guān)關(guān)系，對物種Beauveria、unclassified_f__Phaeosphaeriaceae、Neosetophoma、Phaeomycocentrospora、Didymella有顯著正相關(guān)關(guān)系：SOC對Beauveria、unclassified_f__Phaeosphaeriaceae、Neosetophoma、Cladosporium、Metarhizium、Cordyceps有顯著正相關(guān)關(guān)系，僅對unclassified_f__Ceratobasidiaceae有顯著負相關(guān)關(guān)系。

檸條灌叢堆功能真菌群有3類營養(yǎng)型(腐生、共生、病理營養(yǎng)型)和18類交叉的營養(yǎng)型，其中土壤真菌主要以腐生營養(yǎng)型為主。