王梓晗,王忠武,*,呂世杰,閆寶龍,王占文,門(mén)欣洋,寶音賀西格
1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018 2 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,呼和浩特 010018
內(nèi)蒙古高原荒漠草原地處草原與荒漠兩大陸地生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)帶[1—2],這種草原植物群落的種類(lèi)組成、群落類(lèi)型及其結(jié)構(gòu)和功能的獨(dú)特性顯示出了該生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性[3]。加之人類(lèi)不合理的活動(dòng)行為,導(dǎo)致草地發(fā)生退化甚至促進(jìn)草原荒漠化的進(jìn)程。伴隨著全球變暖等環(huán)境問(wèn)題發(fā)生,草地保護(hù)研究和草原可持續(xù)發(fā)展的探討仍是學(xué)者們關(guān)注的重點(diǎn)。
冷蒿(Artemisiafrigida)是菊科的一種小半灌木,兼性克隆植物,耐干旱、耐踐踏、耐土壤侵蝕,生根萌蘗的再生生長(zhǎng)能力很強(qiáng)[4—6]。冷蒿作為荒漠草原優(yōu)勢(shì)種之一,對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能也有著十分重要的影響,甚至決定著植物群落的穩(wěn)定性。Zhang等的研究結(jié)果表明,冷蒿在退化草地中的優(yōu)勢(shì)地位排放的化感作用機(jī)制影響其他植物的恢復(fù),尤其是在過(guò)度放牧的嚴(yán)重干擾下[7]。
短花針茅荒漠草原具有特殊的地理位置和脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。殷國(guó)梅等發(fā)現(xiàn)放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅種群密度的影響最小,而對(duì)冷蒿種群密度的影響最大[8]。單玉梅等結(jié)果表明冷蒿種群總密度在放牧區(qū)均高于對(duì)照區(qū),在放牧期間(6—9月)的冷蒿枝條總密度的峰值均出現(xiàn)在HG(或MG)區(qū)[9]。
關(guān)于放牧對(duì)植物群落空間異質(zhì)性的研究已有文獻(xiàn)報(bào)道。Zuo等的研究發(fā)現(xiàn),內(nèi)蒙古荒漠草原中灌叢的入侵在多尺度上簡(jiǎn)化了群落組成,放大了草本植被的空間異質(zhì)性,并且荒漠草原草本植被空間異質(zhì)性的尺度效應(yīng)主要依賴(lài)于以灌木或草為主的植物群落[10]。劉紅梅等發(fā)現(xiàn)短花針茅密度均值和分布的空間異質(zhì)性最大變異程度都在自由放牧區(qū)[11]。殷國(guó)梅等的結(jié)果表明,隨著載畜率的增大,短花針茅荒漠草原群落空間異質(zhì)性雖有增加的變化趨勢(shì),但植物空間分布仍具有特異性[12]。研究者們對(duì)短花針茅荒漠草原建群種的關(guān)注度較高的原因是其控制植物群落的結(jié)構(gòu)和功能。然而,前期試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)[13],荒漠草原冷蒿伴隨載畜率增加密度急劇下降,耐牧性和抗性與前人研究結(jié)果存在較大的差異。
本研究以內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原優(yōu)勢(shì)種冷蒿為研究對(duì)象,探究了冷蒿植物種群在不同載畜率下的密度和空間分布特點(diǎn),進(jìn)一步研究冷蒿在放牧脅迫下的密度變化趨勢(shì)和空間分布狀態(tài)[14—16],研究結(jié)果有利于明確放牧干擾對(duì)冷蒿生態(tài)分布格局的影響程度,并對(duì)冷蒿植物種群空間消長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行初步闡釋,為進(jìn)一步深入研究荒漠草原冷蒿植物種群耐牧性和抗性提供基礎(chǔ),也為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和防止荒漠草原退化給予一定的試驗(yàn)和理論指導(dǎo)。
試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗王府一隊(duì),地理位置為41°47′17″N,111°53′46″E,海拔的平均高度為1450m,地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,氣候特點(diǎn)是春溫驟升、秋溫巨降,無(wú)霜期短,平均無(wú)霜期約為108d。近10年平均降水量在220mm。土壤為淡栗鈣土。草地類(lèi)型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)荒漠草原。植被稀疏,植物種類(lèi)組成比較簡(jiǎn)單,草層蓋度較低。
放牧試驗(yàn)區(qū)建于2004年,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),如圖1所示,3個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組又包含4個(gè)不同的載畜率,即對(duì)照區(qū)CK(0只/hm2)、輕度放牧區(qū)LG(0.93只/hm2)、中度放牧區(qū)MG(1.82只/hm2)和重度放牧區(qū)HG(2.71只/hm2),各處理區(qū)隨機(jī)排列[17]。放牧綿羊品種為蒙古羊。每日放牧?xí)r間為6:00時(shí)放牧,18:00時(shí)歸牧。放牧?xí)r段為每年6—11月底,放牧?xí)r間為6個(gè)月。
圖1 試驗(yàn)小區(qū)和區(qū)組示意圖Fig.1 Schematic diagram for experimental plot and blockCK:對(duì)照 Control check;LG:輕度放牧 Light grazing;MG:中度放牧 Moderate grazing;HG:重度放牧Heavy grazing;圖中標(biāo)記顏色的小區(qū)為固定樣地取樣區(qū)
為研究荒漠草原冷蒿種群密度及其空間分布特征,本試驗(yàn)從每個(gè)載畜率相同的3個(gè)重復(fù)區(qū)中選定4個(gè)載畜率不同的代表性重復(fù)區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)。在每個(gè)不同載畜率處理樣地內(nèi),各選擇一塊地形一致、與小區(qū)門(mén)口距離接近的代表性樣地(面積為40m×40m)。采用機(jī)械取樣法進(jìn)行取樣試驗(yàn),將樣地邊界中的西南交匯處定為取樣坐標(biāo)原點(diǎn)(0,0),每10m設(shè)置一個(gè)0.5m×0.5m的樣方,距離原點(diǎn)處最遠(yuǎn)的坐標(biāo)為(16,16),并按照偶數(shù)行取5個(gè)樣方,奇數(shù)行取4個(gè)樣方的方法進(jìn)行取樣,因此每個(gè)樣方地的樣方數(shù)為77個(gè)(樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖2,圖中每一黑色方塊代表一個(gè)50cm×50cm樣方),于2017—2019年8月15日左右測(cè)定每個(gè)樣方中冷蒿植物種群的密度。
圖2 固定樣地取樣樣點(diǎn)分布情況Fig.2 Distribution of sampling points in fixed sites
本次試驗(yàn)結(jié)果采用SAS 9.4軟件對(duì)2017—2019年8月冷蒿密度進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和方差分析,并用地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件GS+9.0進(jìn)行空間異質(zhì)性統(tǒng)計(jì)分析(首先構(gòu)建最優(yōu)擬合模型,并通過(guò)半方差函數(shù)和分形維數(shù)等方法分析其植物群落空間分布特點(diǎn)),箱線圖和多重比較結(jié)果采用Sigmaplot 12.5進(jìn)行圖形繪制[18-19]。其中描述性統(tǒng)計(jì)調(diào)用MEANS過(guò)程,方差分析調(diào)用GLM過(guò)程。
在不考慮樣本空間位置及其樣本間的間隔距離的條件下,不同年份下,冷蒿密度隨著載畜率增加而下降(圖3)。
圖3 冷蒿在不同載畜率下種群密度的變化圖Fig.3 The variation of population density of Artemisia frigida under different stocking rates柱形圖中字母不同表示不同處理間差異顯著(P<0.05),字母相同表示差異不顯著(P>0.05)
從年份上看,2017年冷蒿植物種群密度CK和LG區(qū)的冷蒿密度最大值(箱式圖的上側(cè)箱線)和上四分位數(shù)(箱體上側(cè)的邊緣)之間無(wú)差別,說(shuō)明CK和LG區(qū)冷蒿密度的變動(dòng)范圍相近,MG和HG區(qū)的顯示結(jié)果是由于冷蒿在MG和HG處理區(qū)分布較少(77個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻次較少)造成的結(jié)果;2018年,CK區(qū)冷蒿密度的最大值和最小值(箱式圖的下側(cè)箱線)之差即冷蒿樣點(diǎn)間的變動(dòng)幅度差別最大,說(shuō)明冷蒿植物種群密度在該處理區(qū)分布較大,LG和MG處理區(qū)最大值有差異;2019年,CK和LG區(qū)的冷蒿密度分布較為分散,但CK區(qū)的密度變化程度均明顯大于其他3個(gè)處理區(qū),隨著載畜率的增大,箱式圖的箱體(中間矩形區(qū)域)逐漸減少,表明放牧強(qiáng)度增大導(dǎo)致冷蒿植物種群密度的集中程度增加,也就是其密度值落在上下四分位數(shù)之間的變化范圍在減少,意味著家畜的選擇性采食和踐踏強(qiáng)度增加導(dǎo)致種群空間分布均勻程度降低,結(jié)合箱體和中位數(shù)可以看出,冷蒿密度空間分布隨著載畜率的增加,其密度空間分布在降低。因此,2017—2019年這3年中隨著載畜率增大,冷蒿的密度呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)(P<0.05)。
將2017—2019年的不同載畜率下的冷蒿植物種群密度加權(quán)平均后進(jìn)行方差分析,CK與HG處理區(qū)的差異性顯著(P<0.05),HG區(qū)表現(xiàn)最低,CK區(qū)表現(xiàn)最高;在不同載畜率下,冷蒿植物的種群密度由大到小依次為CK>LG>MG>HG。同時(shí),我們也發(fā)現(xiàn),盡管冷蒿植物種群密度在MG處理區(qū)小于LG處理區(qū),但是MG處理區(qū)年份之間的冷蒿密度的波動(dòng)程度較LG處理區(qū)大。
冷蒿在40m×40m樣地范圍內(nèi)的變異分析如圖4所示。從變異系數(shù)的角度來(lái)看(樣本容量n=231),CK、LG和MG區(qū)的CV值分別為62.68%、55.19%、34.36%,HG區(qū)由于冷蒿數(shù)量急劇下降,無(wú)法計(jì)算變異系數(shù)(na)。因此,伴隨載畜率增大冷蒿植物種群密度單位均值上的變異程度在下降。從冷蒿在樣地出現(xiàn)的頻率角度分析,冷蒿植物種群在CK區(qū)出現(xiàn)頻率(P值)最大,在HG區(qū)出現(xiàn)的頻率最小。由此可見(jiàn),冷蒿種群出現(xiàn)的頻率也在急劇下降。圖4中的冷蒿密度的均值(虛線)也是隨著載畜率的增大呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。綜合來(lái)看,載畜率增大導(dǎo)致冷蒿植物種群密度下降,單位均值上的變異程度下降,出現(xiàn)的頻率下降。
對(duì)不同載畜率下各樣點(diǎn)處的冷蒿密度進(jìn)行變異函數(shù)分析,發(fā)現(xiàn)不同載畜率下冷蒿的變異函數(shù)值均呈現(xiàn)出理論模型的變化趨勢(shì)。結(jié)果顯示(表1),冷蒿在CK區(qū)中的變異函數(shù)值呈現(xiàn)指數(shù)理論模型的變化趨勢(shì);LG和MG區(qū)為球狀理論模型;HG區(qū)為線性理論模型。如圖5所示,半方差函數(shù)的數(shù)值隨著空間取樣分隔距離的增加而逐漸增大,但當(dāng)達(dá)到某一特定分隔距離時(shí),函數(shù)值逐漸趨于穩(wěn)定狀態(tài)。
圖5 冷蒿空間格局的變異函數(shù)Fig.5 The variogram of spatial pattern of Artemisia frigida
從半方差函數(shù)中的數(shù)值來(lái)看,塊金值C0表示隨機(jī)因素而導(dǎo)致的空間變異,LG和MG處理區(qū)的塊金值較大,CK和HG區(qū)的塊金值較小,說(shuō)明冷蒿在LG和MG區(qū)中受隨機(jī)因素的影響較大,在CK和HG區(qū)中受結(jié)構(gòu)性因素影響較大?;_(tái)值C0+C是樣地范圍內(nèi)最大的空間變異值,冷蒿密度分布的空間變異程度由大到小的順序?yàn)長(zhǎng)G>CK>MG>HG。結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)按放牧強(qiáng)度由小到大依次為0.935、0.712、0.530和0.000,這說(shuō)明隨著載畜率增加,冷蒿的空間相關(guān)性逐漸減弱。
在半方差函數(shù)分析的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步對(duì)斑塊參數(shù)進(jìn)行研究??臻g自相關(guān)距離因模型不同而存在計(jì)算差異,指數(shù)模型主軸變程和亞軸變程為表1中A0數(shù)值的3倍,球形和線性模型空間自相關(guān)距離在數(shù)值上即為表1中A0的數(shù)值[20]。由此可以看出,LG區(qū)的冷蒿密度的自相關(guān)范圍最大,為164.8m;次之是HG和MG區(qū),分別為106.2m和87.8m;冷蒿密度的自相關(guān)范圍最小的是CK區(qū),值為28.5m。分形維數(shù)D0表示結(jié)構(gòu)空間分布因子在最大空間變異中的比例,在不同放牧情況下,分形維數(shù)的數(shù)值都是位于1.700和2.000之間,說(shuō)明這4個(gè)不同載畜率的區(qū)域,其空間分布都是較為均勻的。
表1 冷蒿空間分布的地統(tǒng)計(jì)分析表Table 1 Statistical analysis table of spatial distribution of Artemisia frigida
研究冷蒿空間分布狀態(tài)采用克里格(Kriging)插值法。由圖6可以看出,CK區(qū)呈現(xiàn)明顯的2種斑塊狀的地理分布,上方斑塊分布密度較小,下方斑塊分布密度較大,這2類(lèi)斑塊鑲嵌排列,其空間分布狀態(tài)表現(xiàn)為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。LG處理區(qū)出現(xiàn)2種帶狀分布,上邊的帶狀分布是密度由內(nèi)向外依次呈現(xiàn)出逐漸遞減的規(guī)律,下邊的帶狀分布是密度由內(nèi)向外依次呈現(xiàn)出逐漸遞增的趨勢(shì)。MG區(qū)的上部分的冷蒿分布的密度由內(nèi)向外呈現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢(shì),下部分則呈現(xiàn)出2處大斑塊的分布,并以大斑塊向四周遞減。相比較而言,LG和MG區(qū)的密度分布相似,但MG區(qū)的均勻性要大于LG區(qū)。HG處理區(qū)分布比較單一,只在西北角有部分分布,其他地方幾乎沒(méi)有冷蒿分布的現(xiàn)象,這是由于過(guò)度放牧導(dǎo)致冷蒿密度急劇下降造成的。
圖6 冷蒿空間分布格局平面圖Fig.6 Spatial distribution plan of Artemisia frigida
草原植物群落特征與載畜率緊密聯(lián)系,冷蒿作為植物群落的優(yōu)勢(shì)種也不例外,在大氣候一致時(shí),放牧強(qiáng)度會(huì)成為主導(dǎo)因子,控制和影響著植物群落的特征[21—23]。杜利霞等人研究了不同放牧條件下冷蒿的種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖特性后,認(rèn)為冷蒿在輕牧區(qū)和封育區(qū)單位面積種子產(chǎn)量較高,其營(yíng)養(yǎng)繁殖的各構(gòu)件在輕牧區(qū)表現(xiàn)最好,能促進(jìn)冷蒿的營(yíng)養(yǎng)繁殖更新[24]。本研究也認(rèn)為輕度放牧不會(huì)改變其在植物群落中的地位和作用,這可能是有性繁殖補(bǔ)充了因放牧導(dǎo)致的種群數(shù)量衰減程度。Ye等的研究表明,短花針茅荒漠草原的植物對(duì)放牧干擾的抗性和恢復(fù)力主要依賴(lài)于降水條件,適度干擾有利于其生長(zhǎng)[25]。冷蒿在荒漠草原具有一定的耐牧性,從方差分析可看出,CK與LG區(qū)的密度之間差別較MG與HG區(qū)的密度之間差別大,說(shuō)明冷蒿適應(yīng)了其放牧強(qiáng)度,因?yàn)槔漭镉袨槎惚芗倚蟛墒扯{(diào)整的適應(yīng)策略,并且作為多年生的草本植物,其枝條性別化是有性生殖的基礎(chǔ),可以直接影響到植株的數(shù)量,這不僅受其自身遺傳特性的控制,也受環(huán)境條件的制約[26]。杜宇凡研究放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原群落特征的影響后,發(fā)現(xiàn)冷蒿在不同放牧強(qiáng)度下沒(méi)有出現(xiàn)消失的跡象,但冷蒿出現(xiàn)的頻率有降低的趨勢(shì)。此研究與本研究結(jié)果一致,這說(shuō)明荒漠草原的這種格局經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)時(shí)間形成后相對(duì)穩(wěn)定[27]。臧曉琳的研究認(rèn)為冷蒿可以改善土壤微環(huán)境,增加其根際土壤微生物群落功能多樣性,促進(jìn)地上植株生長(zhǎng),增強(qiáng)其抵抗放牧脅迫的能力[28],這可能是冷蒿植物種群適應(yīng)輕度放牧或圍封條件的地下適應(yīng)過(guò)程。有學(xué)者認(rèn)為,隨著載畜率的增加,冷蒿通過(guò)增加根系的生物量來(lái)保證吸收足夠的養(yǎng)分和水分供給地上部分的生長(zhǎng),使得其更加適應(yīng)環(huán)境,促進(jìn)擴(kuò)散[29]。在有環(huán)境脅迫下,冷蒿具有極強(qiáng)的抗旱性、較高的物質(zhì)生產(chǎn)量和節(jié)約用水的能力,其自身積累的大量脯氨酸、可溶性糖等有用物質(zhì),使得冷蒿不斷有新枝萌發(fā)出來(lái),第二年春仍能旺盛生長(zhǎng)[30]。但在試驗(yàn)區(qū),中度放牧和重度放牧導(dǎo)致冷蒿密度急劇下降,進(jìn)而導(dǎo)致草地裸露面積增大,使得土壤風(fēng)蝕程度增加[31],難以使植株匍匐枝產(chǎn)生不定根,無(wú)性繁殖受限導(dǎo)致其株叢擴(kuò)展能力下降。這是冷蒿植物種群不能適應(yīng)中度放牧和重度放牧的無(wú)性繁殖基礎(chǔ),也是影響有性繁殖的重要原因之一。
冷蒿的空間分布格局可以反映其在載畜率脅迫下退化演替階段。根據(jù)克里格插值法對(duì)不同放牧區(qū)的冷蒿空間分布進(jìn)行繪制,得到了空間分布圖,可呈現(xiàn)出冷蒿空間分布的異質(zhì)性和復(fù)雜性,顯示出其斑塊性、梯度性和鑲嵌性的分布特點(diǎn)[32]。熊梅在短花針茅荒漠草原主要植物與土壤空間格局對(duì)載畜率的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn),隨著載畜率增加,冷蒿的聚集強(qiáng)度提高,生態(tài)位變窄,并且冷蒿在CK區(qū)空間分布呈斑塊狀分布,其空間自相關(guān)性增強(qiáng)[33]。這與本研究結(jié)果一致,在CK 區(qū)不僅呈現(xiàn)斑塊分布,而且其分形維數(shù)的數(shù)值最大,說(shuō)明冷蒿植物種群空間分布更加均勻,空間自相關(guān)性更好。隨著載畜率的增加,冷蒿植物的種群空間分布變得復(fù)雜,放牧家畜的采食、游走、踐踏等隨機(jī)性牧食行為都會(huì)導(dǎo)致冷蒿空間分布的隨機(jī)性增強(qiáng),到了重度放牧區(qū),被放牧牲畜采食后的冷蒿所剩無(wú)幾,才會(huì)出現(xiàn)在HG區(qū)分形維數(shù)的數(shù)值大于LG和MG處理區(qū)的結(jié)果,并且在放牧脅迫下,冷蒿在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位,為適應(yīng)放牧而采取了主動(dòng)防御措施,并且以聚集分布的形式抵抗外界干擾以維持自身的穩(wěn)定性。劉先華等以內(nèi)蒙古溫帶典型草原的物種為研究對(duì)象,探究載畜率對(duì)內(nèi)蒙古典型草原物種分布空間異質(zhì)性的影響,其研究結(jié)果表明,隨著載畜率增大,冷蒿的空間分布隨機(jī)性和自相關(guān)尺度逐漸增大,但載畜率超過(guò)一定水平后,冷蒿空間分布的自相關(guān)尺度開(kāi)始下降[34]。本研究結(jié)果與之存在較大差異。首先,從隨機(jī)因素引起的空間變異程度來(lái)看,符合劉先華等研究結(jié)果變化趨勢(shì),但本研究的指標(biāo)是塊金方差(隨機(jī)因素影響程度);其次,從結(jié)構(gòu)比來(lái)看,結(jié)構(gòu)比反映了結(jié)構(gòu)部分空間異質(zhì)性(由地形、土壤母質(zhì)、氣候等結(jié)構(gòu)性因素引起的空間變異)占總空間異質(zhì)性的程度[35],結(jié)構(gòu)因素對(duì)冷蒿植物種群空間分布的影響伴隨載畜率增大而減小,取而代之的是家畜隨機(jī)性牧食行為對(duì)其影響程度的增加,即隨機(jī)性因素決定著冷蒿植物種群在中度和重度放牧區(qū)的空間分布特點(diǎn);最后,空間自相關(guān)距離反映的是試驗(yàn)區(qū)冷蒿植物種群空間分布的斑塊大小,自相關(guān)距離越大,表明冷蒿植物種群空間分布斑塊越大,因此LG和HG處理區(qū)斑塊性較大。但這并不代表冷蒿植物種群空間分布的斑塊都比較大,LG屬于放牧增加冷蒿空間分布斑塊尺度(可以從分形維數(shù)和結(jié)構(gòu)比看到),但HG卻表征的是空地面積(可以從分形維數(shù)和密度數(shù)據(jù)可以看到);所以盡管分析的是冷蒿植物種群空間分布狀態(tài),但需要結(jié)合多個(gè)統(tǒng)計(jì)參數(shù)和冷蒿實(shí)際密度情況進(jìn)行綜合判斷。
研究結(jié)果表明,隨著載畜率的增大,荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物冷蒿的密度下降,分布范圍減小。冷蒿植物種群空間變異的比重和空間自相關(guān)隨載畜率增大而逐漸減弱。在不同的載畜率下,冷蒿存在著獨(dú)特的空間分布斑塊特征,圍封區(qū)呈現(xiàn)斑塊狀分布,輕度放牧區(qū)呈現(xiàn)帶狀分布,中度放牧區(qū)呈現(xiàn)斑塊狀和帶狀混合分布,而在重度放牧區(qū)分布較單一。為進(jìn)一步了解和揭示冷蒿種群在荒漠草原的分布機(jī)理,今后還需通過(guò)長(zhǎng)期的野外觀測(cè),深入探討影響冷蒿分布的其他相關(guān)生理指標(biāo),為荒漠草原的可持續(xù)管理提供理論支撐。