鄂爾多斯臺(tái)地鹽沼灘涂濕地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及特征

何玉實(shí),何彤慧,*,馮艷瓊,崔 喬,陳向全,趙明濤,邱文靜

1 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)綠洲濕地生態(tài)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021 3 西南民族大學(xué)青藏高原研究院,成都 610041

我國(guó)鹽堿地總面積0.33億hm2以上,占全國(guó)可利用土地面積4.88%[1]。鄂爾多斯高原地處黃河河套,是蒙古高原最南端,也是我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)帶的重要組成部分[2],這里的生態(tài)環(huán)境對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)響應(yīng)敏感,近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)是我國(guó)沙漠化防治與生態(tài)建設(shè)的重要區(qū)域。由于其特殊的地質(zhì)條件,形成了總面積達(dá)310萬(wàn)hm2以上的內(nèi)流河閉流區(qū)[3],是我國(guó)兩大鹽堿湖泊分布群之一[4]表現(xiàn)為極小湖面和四周大積灘涂的狀態(tài)[4—5]。水域面積1km2以上的湖泊有近70個(gè)[6]。這些鹽沼湖灘是該地區(qū)的物種多樣性中心[7],維持著區(qū)域“山地-荒漠-綠洲-湖泊”特有的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[8],也是遺鷗、白尾海雕等許多珍惜鳥類的棲息地,生態(tài)學(xué)意義顯著。

在干旱-半干旱區(qū),鹽沼裸地周邊的肉質(zhì)耐鹽草甸、苔草草甸、禾草草甸、雜類草草甸,有著鮮明的分布格局與植被演替過(guò)程。而土壤細(xì)菌作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,不僅在物質(zhì)循環(huán)、有機(jī)物分解等方面起著至關(guān)重要的作用,與土壤性質(zhì)、植被類型之間也具有十分密切的關(guān)系[9—10],是生態(tài)環(huán)境演化的指示和響應(yīng)。近年來(lái)蒙、寧兩省實(shí)施的揚(yáng)黃水利工程,使得鄂爾多斯高原的水鹽運(yùn)移過(guò)程更加復(fù)雜,鹽沼湖灘植被演替變化也更加多樣。面對(duì)水鹽運(yùn)移[11]不均衡這一科學(xué)問(wèn)題,水文學(xué)多關(guān)注其地下水與地表水鹽運(yùn)移規(guī)律[12—14],農(nóng)業(yè)科學(xué)側(cè)重技術(shù)上的改水改土[15—16],生態(tài)學(xué)上普遍強(qiáng)調(diào)植被對(duì)鹽堿地區(qū)生物適應(yīng)的生理生態(tài)問(wèn)題[17—18],而對(duì)于干旱半干旱地區(qū)鹽沼濕地生態(tài)演替過(guò)程中的土壤細(xì)菌群落變化關(guān)注較少。

鑒于此,本研究基于Illumina Miseq測(cè)序分析結(jié)果,揭示鄂爾多斯高原鹽沼灘涂濕地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征、分布情況,以及與土壤鹽分指標(biāo)的關(guān)系,以期為鹽沼地區(qū)的土地修復(fù)及生境演替提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于鄂爾多斯高原(北緯37°36′—40°70′,東經(jīng)107°26′—108°25′),地跨蒙、寧、陜3省(區(qū)),北面為庫(kù)布其沙漠,南面為毛烏素沙漠,低凹處分布眾多的湖(淖)和凹地草灘,總面積13×104km2。海拔1300—1500 m,降水稀少且季節(jié)分布不均衡[19],屬于干旱-半干旱荒漠草原區(qū)[20],東南部土壤為栗鈣土、西北部土壤為棕鈣土[21]。本研究中的鹽沼灘涂濕地主要分布于內(nèi)陸閉流區(qū)的鹽湖和沙丘之間,共調(diào)查了24個(gè)鹽湖,73組樣點(diǎn)。鹽沼灘涂濕地植被主要以藜科(Chenopodiaceae)的尖葉鹽爪爪(Kalidiumcuspidatum)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)和堿蓬(Suaedaglauca),苔草屬(Carex)的寸草苔(Carexduriuscula),禾本科(Poaceae)的蘆葦(Phragmitesaustralis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)和堿茅(Puccinelliadistans)等為優(yōu)勢(shì)種的群落[22]和雜草類群落。

1.2 土壤采集與理化分析

于2019年5—6月在研究區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查和土壤采集,根據(jù)《中國(guó)植被》的分類方法,將研究區(qū)的植被劃分出肉質(zhì)耐鹽草甸(B)、苔草草甸(C)、禾草草甸(D)和雜類草草甸(E)等4個(gè)植被亞型,并以鹽沼裸地(A)為對(duì)照樣地,共計(jì)5種鹽沼灘涂濕地景觀類型。采集的每組土樣分為兩部分,一部分用于土壤鹽分測(cè)試,另一部分用于細(xì)菌高通量測(cè)序。

土壤細(xì)菌采集：用1 m×1 m的樣方框進(jìn)行土壤細(xì)菌調(diào)查,每組樣地2—3個(gè)重復(fù),共采集73組樣地,187個(gè)樣方,將樣方中0—20 cm的土壤裝入冷凍管中,放于干冰冷凍箱中運(yùn)輸,用于16S基因組測(cè)序。

1.3 微生物測(cè)序

樣品按照MOBIO PowerSoil? DNA Isolation Kit試劑盒操作方法提取樣品基因組DNA[23],以338F(ACTCCTACGGGAGGCAGGAC)和806R(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)引物進(jìn)行16S rRNA基因片段PCR 擴(kuò)增[24],將同一樣品的PCR產(chǎn)物利用2%的瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè),采用Quanti FluorTM-ST藍(lán)色熒光定量系統(tǒng)對(duì)純化后的PCR產(chǎn)物進(jìn)行熒光定量,PCR 擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)建庫(kù)檢測(cè),按照每個(gè)樣本的測(cè)序量要求,進(jìn)行相應(yīng)比例的混合。測(cè)序在Illumina Miseq PE300 平臺(tái)進(jìn)行。

1.4 生物信息處理

利用Flash(V.1.2.11)進(jìn)行pair-end雙端序列拼接,并通過(guò)Uparse(V.7.0.1090)將97%相似性優(yōu)化序列劃分可操作分類單元(OTU,Operational Taxonomic Units)進(jìn)行OTU聚類分析,對(duì)比Silva(https://www.arb-silva.de/)16SrRNA數(shù)據(jù)庫(kù),采用RDP (http://rdp.cme.msu.edu/)貝葉斯算法對(duì)97%相似水平的 OTU 代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析,并在各個(gè)分類水平上統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣品的群落組成,運(yùn)用Mothur(V.1.30.2)得到優(yōu)化序列,并對(duì)序列進(jìn)行Alpha多樣性分析(計(jì)算豐度指數(shù)(Chao1)、覆蓋度(Coverage)和多樣性指數(shù)(Shannon)。利用主坐標(biāo)分析(PCoA),分析各樣間 OTU 相似性。利用冗余分析研究土壤鹽分指標(biāo)與細(xì)菌群落的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 細(xì)菌門水平分類和屬水平分類

5種鹽沼灘涂濕地的土壤細(xì)菌樣品共12213條 OTUs,屬于45個(gè)門,122個(gè)綱,365個(gè)目,663個(gè)科,1375個(gè)屬,2882個(gè)種。圖1為細(xì)菌門水平分類。將平均豐度低于2.5%的部分合并為 others 在圖中顯示,相對(duì)豐度較高的分別為變形菌門(Proteobacteria,26.19%),放線菌門 (Actinobacteria,17.15%),綠彎菌門 (Chloroflexi,12.62%),芽單胞菌門 (Gemmatimonadetes,11.23%),擬桿菌門 (Bacteroidetes,9.38%),酸桿菌門(Acidobacteria,8.83%)厚壁菌門(Firmicutes,2.96%)。

5種鹽沼灘涂濕地相對(duì)豐度最高的都是變形菌門,分別為23.30%、26.56%、32.91%、24.14%、25.34%。除變形菌門外,A相對(duì)豐度最高的是擬桿菌門(17.83%),其次為放線菌門(16.62%)和芽單胞菌門(13.57%)；B相對(duì)豐度較高的分別為放線菌門(19.67%),綠彎菌門(11.22%),芽單胞菌門(10.97%)和擬桿菌門(10.33%)；C相對(duì)豐度較高的分別為放線菌門(15.91%)綠彎菌門(14.64%)；D相對(duì)豐度較高的分別為放線菌門(16.78%)芽單胞菌門(15.67%),綠彎菌門(13.06%),酸桿菌門(10.16%)；E相對(duì)豐度最高的是綠彎菌門(17.36%)放線菌門(15.64%)酸桿菌門 (13.48%)。

A為鹽沼裸地,在各鹽沼灘涂樣地均有分布,故對(duì)另外4種鹽沼灘涂濕地進(jìn)行分析。在空間位置上,自西南向東北,隨4種鹽沼灘涂濕地的演替,其土壤細(xì)菌門分類相對(duì)豐度存在一定變化趨勢(shì)。變形菌門相對(duì)豐度存在先增大后減小的趨勢(shì),在C達(dá)到最大,與異常球菌-棲熱門菌(Deinococcus-Thermus)的變化趨勢(shì)相反；放線菌門變化不大；綠彎菌門、酸桿菌門相對(duì)豐度大致呈不斷增大的趨勢(shì)；擬桿菌門和厚壁菌門大體呈逐漸減少的趨勢(shì)；芽單胞菌門和(Rokubacteria)的變化趨勢(shì)上下波動(dòng),不穩(wěn)定,分別在D、C中出現(xiàn)最大。

圖2為屬水平上的細(xì)菌分類,將平均豐度低于2.5%的部分合并為 others 在圖中顯示,剩余13個(gè)屬水平分類中有11個(gè)屬于分類學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)分類學(xué)譜系的中間等級(jí),沒(méi)有科學(xué)名稱,以 norank 作為標(biāo)記；1種細(xì)菌屬于未系統(tǒng)分類細(xì)菌,以u(píng)nclassified 表示。屬水平分類細(xì)菌包括大量未分類和未培養(yǎng)細(xì)菌,給研究微生物的生態(tài)功能帶來(lái)困難[25]。

圖2 細(xì)菌屬水平分類Fig.2 Horizontal classification of bacteria generanorank_c_ Gemmatimonadetes：芽單胞菌綱未命名屬；norank_f_Nitriliruptoraceae：放線菌科未命名屬；norank_o_Actinomarinales：放線菌目未命名屬；norank_c_Subgroup_6：Subgroup6號(hào)綱未命名屬；norank_f_Longimicrobiaceae：長(zhǎng)微菌科未命名屬；Truepera：特魯佩拉菌；norank_c_Alphaproteobacteria：α-變形菌綱未命名屬；norank_f_Balneolaceae：浴者菌科未命名屬；norank_c_KD4_96：綠彎菌門KD4-96綱未命名屬；norank_o_Rokubacteriaies：Rokubacteriaies目未命名屬；norank_f_A4b：A4b科未命名屬；unckassified_ f_ Gemmatimonadaceae：?jiǎn)窝挎邨U菌科未命名屬；norank_ f_BSN166：BSN166科未命名屬；others：自定義其他菌屬

芽單胞菌綱中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_c_ Gemmatimonadetes)是豐度最高的屬,平均豐度為5.75%,是B、D相對(duì)豐度最大的屬,也是A相對(duì)豐度第2大的屬,但在C相對(duì)豐度很小 (3.02%)。放線菌科的一部分屬水平的未定細(xì)菌 (norank_f_Nitriliruptoraceae)平均豐度為 3.52%,在A的相對(duì)豐度最高(9.95%)。

放線菌目中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_o_Actinomarinales)、α-變形菌綱中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_c_Alphaproteobacteria)、KD4_96綱中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_c_KD4_96)、、A4b科中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_f_A4b)呈先上升在下降再上升的趨勢(shì)與芽單胞菌綱中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_c_ Gemmatimonadetes)、放線菌科的一部分屬水平的未定細(xì)菌 (norank_f_Nitriliruptoraceae)、巴斯德氏菌科中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_f_Longimicrobiaceae)、浴者菌科中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_f_Balneolaceae)的變化趨勢(shì)正好相反。Subgroup_6綱中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_c_Subgroup_6)從A—E呈逐漸上升的趨勢(shì),與BSN166科中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_ f_BSN166)恰恰相反。芽單胞菌科中的一部分屬水平的未系統(tǒng)分類的細(xì)菌(unckassified_ f_ Gemmatimonadaceae)的變化趨勢(shì)與Truepera呈反比例關(guān)系。

2.2 屬水平聚類分析

Veen 圖可以表現(xiàn)多組樣本中所共有和獨(dú)有的物種數(shù)目,可以比較直觀的展現(xiàn)不同環(huán)境樣本中物種組成相似性及重疊情況。如圖3所示,不同鹽沼灘涂濕地土壤細(xì)菌屬水平分析表明：5種鹽沼灘涂濕地共有的屬數(shù)目為551個(gè),并且各區(qū)域都有不同于其他區(qū)域的屬數(shù)目。另外,5種鹽沼灘涂濕地細(xì)菌屬的數(shù)量為D(1101)>E(1053)>B(1012)>C(993)>A(774)。A在細(xì)菌中的屬的數(shù)量最低,B和D在細(xì)菌屬水平聚類分析中,二者共有的微生物數(shù)量最多,一致性最高,差異較??；D和A的關(guān)系恰恰相反,細(xì)菌類群差異非常顯著。

圖3 屬水平Veen圖Fig.3 The Veen map of genera level

2.3 Alpha多樣性分析

圖4為反映鹽沼灘涂濕地土壤細(xì)菌豐度和多樣性的相關(guān)指數(shù)。5 種鹽沼灘涂濕地土壤細(xì)菌群落豐度與多樣性的排序是一致的:C>E>D>B>A。其中,C的豐富度與A、B、D的菌群豐富度呈顯著差異(P<0.01),而在多樣性中,C對(duì)于A存在顯著差異(P<0.01)。各樣品文庫(kù)的覆蓋率 (Coverage)范圍為 99.04%—99.65%,說(shuō)明土樣中基因序列被檢出的概率很高,本次測(cè)序結(jié)果能夠代表濕地土壤細(xì)菌群落的真實(shí)情況。

圖4 5種鹽沼灘涂樣地土壤菌群Alpha多樣性分析Fig.4 Analysis of Alpha diversity of soil community in 5 salt marsh samples*代表所選兩組樣本間的顯著性差異情況,* P ≤ 0.05為,**P ≤ 0.01,*** P ≤ 0.001

2.4 結(jié)構(gòu)差異分析

基于Bray Curtis距離的主坐標(biāo)分析(PCoA)顯示了不同鹽沼灘涂濕地及土壤鹽分等相關(guān)參數(shù)對(duì)微生物群落β-多樣性的綜合影響(圖5)。細(xì)菌PCoA結(jié)果顯示第一軸和第二軸的貢獻(xiàn)率分別為20.77%和12.92%。C、D、E的土壤OTU置信區(qū)間均相交,表明其細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相近；其中D均與B、C以及E的土壤 OTU 組成相近；A只與B距離相近,和其它3種鹽沼灘涂濕地土壤 OTU 組成的差異都較大。空間位置相近的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)也相近。

圖5 群落結(jié)構(gòu)差異分析(PCoA)Fig.5 Analysis of community structure differences (PCoA)

2.5 細(xì)菌與土壤鹽分指標(biāo)的關(guān)系

表1 植被群落土壤鹽分指標(biāo)Table 1 Soil salinity index of vegetation community

圖6 鹽沼灘涂濕地土壤細(xì)菌門分類群落與土壤鹽分指標(biāo)的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of soil bacteriophyta taxonomic community and soil salinity index in salt marsh tidal wetlandCO：碳酸根離子碳酸氫根離子氯離子 Cl-；SO：硫酸根離子鈉離子 Na+；K：鉀離子 K+；Mg：鎂離子 Mg2+；Ca：鈣離子 Ca2+；TS：全鹽 Total Salt；Proteobacteria：變形菌門；Actinobacteria：放線菌門；Chloroflexi：綠彎菌門；Gemmatimonadetes：芽單胞菌門；Bacteroidetes：擬桿菌門；Acidobacteria：酸桿菌門；Firmicutes：厚壁菌門；Deinococcus-Thermus：異常球菌-棲熱門菌；Rokubacteria：Rokubacteria菌門；Planctomycects：浮霉菌門;紅色箭頭表示數(shù)量型環(huán)境因子；藍(lán)色箭頭表示樣地豐度前十的物種。環(huán)境因子箭頭的長(zhǎng)短可以代表環(huán)境因子對(duì)于物種數(shù)據(jù)的影響程度(解釋量)的大??；環(huán)境因子與物種箭頭間的夾角代表正、負(fù)相關(guān)性(銳角：正相關(guān)；鈍角：負(fù)相關(guān)；直角：無(wú)相關(guān)性)

表2 各維度對(duì)結(jié)果的解釋權(quán)重比Table 2 The interpretation weight ratio of each dimension to the result

3 討論

樣地細(xì)菌豐度前三的為變形菌門(26.19%)、放線菌門 (17.15%)和綠彎菌門(12.62%),這是因?yàn)樵邴}堿環(huán)境中,不同植物根系對(duì)其周圍的土壤微生物有一定的選擇性,其可以利用自身根系的生命活動(dòng),選擇性地改變某些細(xì)菌的相對(duì)豐度或多樣性來(lái)形成更有利于其自身生長(zhǎng)發(fā)育的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)[26]。5種鹽沼灘涂濕地相對(duì)豐度最高的都是變形菌門,這與李新等[27—29]人的研究結(jié)果相同。在鹽堿湖中,土壤細(xì)菌主要類群是變形菌門,這是因?yàn)樽冃尉T具有很強(qiáng)的耐鹽堿性,并且部分變形菌門的細(xì)菌能夠利用有機(jī)物分解產(chǎn)生的氨氣、甲烷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長(zhǎng)代謝活動(dòng)[30],自生固氮與共生固氮微生物中一大部分都屬于變形菌門。從空間位置上看,A和E的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異最明顯,除變形菌門外,A相對(duì)豐度最高的是擬桿菌門,由于A具有極高的鹽分含量,而擬桿菌門細(xì)菌具有較高的耐鹽性；E相對(duì)豐度最高的是綠彎菌門,這是因?yàn)镋為雜類草草甸,其植物種類組成豐富,大量植物具有固碳功能,而綠彎菌門是一類通過(guò)光合作用,以CO2為碳源產(chǎn)生能量的細(xì)菌優(yōu)勢(shì)[31]。另外也有研究表明綠彎菌門在水位頻繁變化的潮間帶土壤含量較高[32],并且綠彎菌門的這種光合特性可能使其在SOC含量較低的土壤中具有競(jìng)爭(zhēng)。

雖然酸桿菌具有嗜酸的特點(diǎn),但此次取樣點(diǎn)pH均在8以上,特別是在D、E中土壤酸桿菌門相對(duì)豐度在所有檢出門中排名靠前,Liu[33]的觀點(diǎn)與本研究相符,發(fā)現(xiàn)在中性或堿性環(huán)境中也會(huì)被檢測(cè)到。并且酸桿菌門具有降解植物殘?bào)w的生態(tài)功能[34],這可能也與D、E中植物生物量大,物種豐富度強(qiáng)有關(guān)。

土壤細(xì)菌群落的豐富度和多樣性在濕地營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)、有機(jī)物降解、重金屬轉(zhuǎn)化等方面起著重要的生態(tài)功能[35—36]。本研究中,5種鹽沼灘涂濕地的土壤細(xì)菌的豐富度與多樣性結(jié)果相同,均為C>E>D>B>A。并且,C的豐富度與A、B、D的菌群豐富度呈顯著差異(P<0.01)。這是因?yàn)樵谝巴庵脖徽{(diào)查中發(fā)現(xiàn),群落植被覆蓋度呈現(xiàn)出C>D>E>B,并且C的土壤含水量最大。由于土壤含水量不同,導(dǎo)致土壤微生物活性存在較大差異,而土壤容重又通過(guò)影響土壤孔隙度、通氣狀況直接對(duì)土壤微生物(特別是好氧微生物)產(chǎn)生影響[37],地上植被覆蓋度影響土壤含水量[38],土壤含水量、氮磷比又通過(guò)限制植物生長(zhǎng),影響植物覆蓋度、生物量及豐富度[39],進(jìn)而間接影響土壤微生物活性,Gordon[40]等研究發(fā)現(xiàn),較高的土壤含水量可提高土壤微生物活性,從而增加土壤微生物的豐富度以及多樣性。通過(guò)表1中土壤TS的變化,發(fā)現(xiàn)細(xì)菌群落的豐度和多樣性受土壤鹽度的影響,細(xì)菌群落隨鹽度梯度的增加而呈下降趨勢(shì),這一發(fā)現(xiàn)與Canfora 等[41]研究結(jié)果相同。

通過(guò)群落結(jié)構(gòu)差異性分析,發(fā)現(xiàn)5類鹽沼灘涂的土壤OTU置信區(qū)間均分別與其鄰近的細(xì)菌群落相交。其中D均與B、C以及E的土壤 OTU 組成相近,表明其細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相對(duì)相近；而A只與B距離相近,和其它3種植被類型土壤 OTU 組成的差異都較大,空間位置相近的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)也相近。同時(shí),圖3的Veen 圖也驗(yàn)證了上述群落結(jié)構(gòu)差異情況。

4 結(jié)論

(1)鄂爾多斯鹽沼濕地5種類型土壤細(xì)菌樣品共12213條 OTUs,屬于45個(gè)門,122個(gè)綱,365個(gè)目,663個(gè)科,1375個(gè)屬。且樣品中包括大量未分類和未培養(yǎng)細(xì)菌,需對(duì)其進(jìn)一步進(jìn)行相關(guān)研究。

(2)變形菌門是鄂爾多斯鹽沼灘涂濕地平均相對(duì)豐度最高的門,其次為放線菌門,綠彎菌門,芽單胞菌門,擬桿菌門,酸桿菌門,厚壁菌門。芽單胞菌綱中的一部分屬水平的未定細(xì)菌(norank_c_ Gemmatimonadetes)是豐度最高的屬,平均豐度為5.75%。

(3)空間位置相近的鹽沼灘涂土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)具有更大的相似性,鄂爾多斯鹽沼灘涂濕地自西南向東北,隨著土壤鹽分變化,變形菌門相對(duì)豐度存在先增大,后減小的趨勢(shì),與異常球菌-棲熱門菌的變化趨勢(shì)相反；綠彎菌門、酸桿菌門相對(duì)豐度大致呈不斷增大的趨勢(shì)；擬桿菌門和厚壁菌門大體呈逐漸減少的趨勢(shì)。

(4)土壤細(xì)菌群落豐度與多樣性的排序是一致的:C(苔草草甸)>E(雜類草草甸)>D(禾草草甸)>B(肉質(zhì)耐鹽草甸)>A(鹽沼裸地)。