三峽水庫涪陵—奉節(jié)段消落帶優(yōu)勢草本植物生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性研究

張樂滿,蘭 波,張東升,劉英杰,張麗紅,許文鋒,段晨輝,敦靜怡,劉正學(xué)

重慶三峽學(xué)院三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重慶市重點實驗室,重慶 404100

生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要理論之一,其中空間生態(tài)位、功能生態(tài)位以及多維超體積生態(tài)位在生態(tài)位理論中最具代表性[1]。生態(tài)位理論不僅在解釋物種多樣性、種群關(guān)系、群落定居與進化過程等方面發(fā)揮了重要作用[2-3],而且能從宏觀角度即生態(tài)循環(huán)領(lǐng)域深入理解種群、群落在生態(tài)系統(tǒng)中的地位及作用[4-6]。種間聯(lián)結(jié)作為植物生態(tài)研究領(lǐng)域的重要組成部分,能夠在空間上反映群落相關(guān)性特征、有效表征物種的相互作用關(guān)系,它受到種間競爭、他感作用、群落生境的異質(zhì)性等多種因素的影響,在空間上既有相互吸引的協(xié)同進化、又有互相排斥的拮抗作用[7],進而能夠很好地反映群落結(jié)構(gòu)的空間穩(wěn)定性,對評估群落演替等級具有重要的參考價值[8-9]。因此,生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)二者結(jié)合研究,可從時空尺度上統(tǒng)籌了解物種對資源的利用特征、種間協(xié)同與拮抗作用以及群落的穩(wěn)定性,且在生態(tài)修復(fù)中具有一定的實踐參考價值,例如：張靜等[10]通過對青?，敹嗨罅_以禮草的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)分析,發(fā)現(xiàn)其結(jié)構(gòu)簡單且多獨立分布,提出梭羅以禮草群落在生態(tài)恢復(fù)時應(yīng)減少物種冗余,即去除對群落的結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)影響小的物種；沈雪梨等[11]對百花山葡萄群落的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的研究結(jié)果表明,群落進入生殖階段、競爭壓力相對較小,提出采用人工干預(yù)的方式提高物種的資源競爭力；胡永歌等[12]對信南高速公路邊坡植被生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的研究發(fā)現(xiàn),黑麥草、紫穗槐等平均生態(tài)位寬度較高的植物更適合邊坡植被的恢復(fù)與重建。由此可見,通過生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)分析植物群落配置,有助于植被生態(tài)修復(fù)的順利實施。

近年來,三峽水庫消落帶植被生態(tài)修復(fù)已逐漸成為國內(nèi)外研究的熱點,研究內(nèi)容大多集中在耐淹植物篩選、土壤種子庫構(gòu)建、地上植被優(yōu)勢物種配置模式研究等方面,且從流域尺度進行生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的結(jié)合研究鮮有報道[13-16]；而且,相鄰格子法作為植物生態(tài)位研究的常用采樣方法,能更好地揭示植物種群空間分布格局及種間關(guān)系、進而反映種群對環(huán)境資源的利用狀況[17],但該方法目前僅應(yīng)用于下段(奉節(jié)—秭歸)[18—19]、而對于中段(涪陵—奉節(jié))與上段(江津—涪陵)還未見相關(guān)報道。因此,本文在三峽水庫中段(涪陵—奉節(jié))消落帶設(shè)置研究區(qū),探討三峽水庫消落帶優(yōu)勢草本植物的生態(tài)位理論與種間聯(lián)結(jié)特征,以期揭示以下科學(xué)問題：(1)植被優(yōu)勢物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性有何特征？(2)優(yōu)勢植物生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)存在怎樣的關(guān)系？相關(guān)研究結(jié)果能在一定程度上揭示三峽水庫消落帶優(yōu)勢草本植物的生態(tài)學(xué)特性、進而推測植被群落的演替趨勢,以期為植被生態(tài)恢復(fù)與重建提供理論基礎(chǔ)或參考建議。

1 研究方法

1.1 小流域概況及研究區(qū)設(shè)置

長江三峽水庫涪陵-奉節(jié)段小流域(圖1),地處三峽庫區(qū)腹心地段,屬于典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,降雨集中在5—9月,年日照時數(shù)1000—1400 h,年平均氣溫相對恒定、介于16—18 ℃,年活動積溫介于5500—6500℃,土壤類型以黏土與沙壤土為主。綜合考慮消落帶間隔距離、交通狀況、干擾狀況、坡度坡向、土壤類型等實際情況,選擇具有一定代表性的一級支流4條,自涪陵而下分別為梨香溪(涪陵區(qū))、渠溪河(豐都縣)、石橋河(萬州區(qū))和梅溪河(奉節(jié)縣)；以每條一級支流與長江干流交匯處為原點分別向干流(縱向)、支流(橫向)延伸,按“就近原則”(距河口約1—2 km左右)各選取1條自然修復(fù)緩?fù)疗孪鋷?坡度25°左右,人為干擾小)作為研究區(qū),共8個(圖1、表1)。

表1 研究區(qū)地理位置及自然概況Table 1 Geographical location and natural situation of the study area

圖1 小流域行政區(qū)劃及研究區(qū)GIS定位Fig.1 Administrative division of small watershed and GEOGRAPHIC INFORMATION SYSTEM orientation of research area

1.2 樣帶、樣方設(shè)置與植被調(diào)查

2019年6—7月份,開展植被調(diào)查。針對每個研究區(qū),參考相鄰格子法[20],結(jié)合夏季洪汛等因素導(dǎo)致水位變化實際情況,選取155—175 m高程段消落帶,沿坡面設(shè)置面積為16 m×20 m垂向樣帶,并按1 m×1 m規(guī)格設(shè)置48個樣方(圖2)；8個研究區(qū),共計384個樣方。植被調(diào)查指標(biāo)主要包括植物的種類、數(shù)量、頻度、蓋度等。

圖2 相鄰格子法樣方(黃色)設(shè)置示意圖Fig.2 Diagram of adjacent grid method for sampling (Yellow)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用Excel、SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)整理、分析。選取頻度≥5%的優(yōu)勢植物進行物種重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似比、生態(tài)位重疊值和種間聯(lián)結(jié)系數(shù)等分析(表2)。

表2 三峽水庫消落區(qū)優(yōu)勢植物數(shù)據(jù)處理與分析方法Table 2 Data processing and analysis methods of dominant plants in water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir

2 結(jié)果

2.1 優(yōu)勢植物重要值(Iv)與生態(tài)位寬度(Bsw、Ba)

本次植物調(diào)查種類計57種、隸屬22科44屬,物種數(shù)分布最多的科分別為菊科(14種)、禾本科(9種)、莎草科(8種)。根據(jù)重要值由大到小排序,本文將排名前15的植物選作優(yōu)勢植物進一步分析(表3,下同)：禾本科有5種,分別是馬唐(Digitariasanguinalis)、狗尾草(Setariaviridis)、狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、稗(Echinochloacrusgalli)；菊科有3種,分別為鬼針草(Bidenspilosa)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、鱧腸(Ecliptaprostrata)。優(yōu)勢植物L(fēng)evins生態(tài)位寬度(Bsw)介于2.28—5.65,Hurlbert生態(tài)位寬度(Ba)介于0.04—0.76之間。從總體趨勢看,優(yōu)勢植物Iv值越大(小),其Ba、Bsw值越大(小),二者之間呈普遍正相關(guān),尤其是：15種優(yōu)勢植物中,有且只有狗牙根、鬼針草和蒼耳的Iv值大于0.10,分別為0.46 ± 0.26、0.12 ± 0.09和0.10 ± 0.09,顯著(P<0.05)高于其它優(yōu)勢植物；也有且只有狗牙根、鬼針草和蒼耳的Ba與Bsw值分別大于5.00與0.50,分別為5.65與0.76、5.59與0.64、5.45與0.55,也顯著高于其它優(yōu)勢植物。

表3 優(yōu)勢植物重要值與生態(tài)位寬度Table 3 The important value and niche width of dominant plants

2.2 優(yōu)勢植物生態(tài)位相似比(Cih)與生態(tài)位重疊值(Lih)

由表4可知,優(yōu)勢植物105個種對的生態(tài)位相似比(Cih)介于0.00—0.65,均值為0.16。Cih大于0.50的種對僅有4個,占總數(shù)的3.80%,分別是狗牙根與鬼針草(0.66)、狗牙根與蒼耳(0.54)、鬼針草與蒼耳(0.58)、狗尾草與黃花草木樨(0.52),遠高于其它植物組合；Cih高于平均值(0.16)的種對數(shù)為45個,占總數(shù)的46.67%；Cih不足0.1的種對數(shù)為43個,占總數(shù)的40.95%,其中藨草與狗尾草(0.003)、藨草與酸漿(0.002)、藨草與黃花草木樨(0.001)的Cih值均遠低于其它植物組合。

表4 優(yōu)勢植物生態(tài)位相似比(Cih)Table 4 Niche similarity ratio (Cih) of dominant plants

由表5可知,優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值(Lih)的整體變化介于0—0.68之間。Lih大于0.50的種對有7個、占總數(shù)的6.67%,分別是狗牙根與鬼針草(0.68)、狗牙根與蒼耳(0.53)、蒼耳與鬼針草(0.63)、狗尾草與蒼耳(0.51)、牛鞭草與空心蓮子草(0.64)、狗尾草與黃花草木樨(0.65)、水蓼與馬唐(0.52)；Lih處于0.20—0.50之間的有32對,占總數(shù)的30.47%；Lih小于0.20的有66對,占總數(shù)的62.85%,其中：狗尾草與藨草、黃花草木樨與藨草這兩個種對的Lih為0,表明植物之間相互獨立存在。

表5 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值Table 5 The overlap value of dominant plant niche

各編號所對應(yīng)的植物見表3

2.3 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗及AC值與PC值判定

種對間總體存在正相關(guān)關(guān)系的種對數(shù)為55、負相關(guān)關(guān)系的種對數(shù)為50,占比分別為52.38%和47.62%。正負關(guān)聯(lián)比為1.09,正關(guān)聯(lián)數(shù)并不明顯優(yōu)于負關(guān)聯(lián)(圖3)。χ2檢驗的結(jié)果顯示植被種間關(guān)聯(lián)程度呈現(xiàn)極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01,下同)的種對數(shù)為22,占總數(shù)的20.95%；顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05,下同)的種對數(shù)為5,占4.76%；顯著負關(guān)聯(lián)(P<0.05,下同)的種對數(shù)為8,占7.61%；極顯著負關(guān)聯(lián)(P<0.01,下同)的種對數(shù)為13,占12.38%。

圖3 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性χ2值半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of interspecies connectivity χ2 of dominant plants

對于聯(lián)結(jié)程度AC而言,AC值趨近于1,植物種間的正聯(lián)結(jié)性越強,植物之間相互作用越有利于互相發(fā)展；相反,AC值趨近于-1,植物種間的負聯(lián)結(jié)性越強,植物之間相互作用關(guān)系越不利于互相發(fā)展；而AC=0,物種相互獨立。通過圖4,發(fā)現(xiàn)：0.6≤AC的種對數(shù)為7,占比6.67%；0.20≤AC<0.60的種對數(shù)為29,占比27.62%；-0.20≤AC<0.20的種對數(shù)為42,占比40%；-0.60≤AC<-0.20的種對數(shù)為16,占比15.23%；AC<-0.60的種對數(shù)為11,占比10.47%。酸漿與藨草、黃花草木樨與藨草這兩個種對間AC值為-1,實地調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)兩組植物同時出現(xiàn)(圖4)。

圖4 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性AC值半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix diagram of AC value of interspecific association of dominant plantsAC：種間聯(lián)結(jié)系數(shù)Interspecific association coefficient

為了克服AC值受到d值(兩種植物都不出現(xiàn)的樣方數(shù))影響造成的偶然性誤差,再選用PC值(物種共同出現(xiàn)百分率)進一步分析種間聯(lián)結(jié)程度。PC值趨近于1,正關(guān)聯(lián)緊密；趨近于-1,負關(guān)聯(lián)緊密。發(fā)現(xiàn)(圖5)：極顯著正相關(guān)0.7≤PC的種對數(shù)為1,占比4.76%；顯著正相關(guān)0.40≤PC<0.70的種對數(shù)為3,占比9.52%；不顯著正相關(guān)0.20≤PC<0.40的種對數(shù)為31,占比5.70%；無相關(guān)PC<0.20的種對數(shù)為70,占比5.70%,整體呈現(xiàn)的正關(guān)聯(lián)性不高。

圖5 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性PC值半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix diagram of PC value of interspecific association of dominant plantsPC：共同出現(xiàn)百分率Cooccurrence percentage

2.4 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性Pearson與Spearman秩相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果(表6)顯示,呈正相關(guān)的種對數(shù)為37,占比35.23%,其中：呈極顯著正相關(guān)、顯著正相關(guān)及不顯著正相關(guān)的種對數(shù)分別為14、6和17,分別占比13.33%、5.71%和16.19%；呈負相關(guān)的種對數(shù)為68,占比64.76%,其中：呈極顯著負相關(guān)、顯著負相關(guān)及不顯著負相關(guān)的種對數(shù)分別為17、20和31,分別占比16.19%、19.04%和29.52%。正負相關(guān)種對的比值為0.54,負聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果(表6)顯示,呈正相關(guān)的種對數(shù)為45,占比42.85%,其中：呈極顯著正相關(guān)、顯著正相關(guān)及不顯著正相關(guān)的種對數(shù)分別為20、6和19,分別占比19.04%、5.71%和18.09%；呈負相關(guān)的種對數(shù)為60,占比57.14%,其中：呈極顯著正相關(guān)、顯著正相關(guān)及不顯著正相關(guān)的種對數(shù)分別為28、11和21,分別占比26.66%、10.47%和20.00%。正負相關(guān)種對比值為0.75,負聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢。

表6 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性Pearson相關(guān)性半矩陣圖和Spearman秩相關(guān)性半矩陣表Table 6 Pearson and Spearman correlation half-matrix table of the dominant plants for evaluating the intensity of interspecies connectivity

2.5 優(yōu)勢植物總體關(guān)聯(lián)強度(VR)及種對間聯(lián)結(jié)性比較

對優(yōu)勢植物總體關(guān)聯(lián)強度(表7)分析可知,優(yōu)勢植物整體呈現(xiàn)不顯著正關(guān)聯(lián)(VR=1.09),χ2臨界值為χ2(0.95,384)=339.58、χ2(0.05,384)=430.69。利用統(tǒng)計量W檢測VR值偏離的顯著性,W=421.03介于χ2(0.95,384)與χ2(0.05,384)之間,表明三峽水庫中段植物的總體關(guān)聯(lián)強度為不顯著正關(guān)聯(lián)。再根據(jù)優(yōu)勢植物種對間聯(lián)結(jié)性比較(表8)可了解到：χ2檢驗、Pearson相關(guān)性、Spearman秩相關(guān)性這三種檢驗方法分析結(jié)果均表明,優(yōu)勢植物種間相關(guān)性不強、聯(lián)結(jié)性較弱。

表7 優(yōu)勢植物總體關(guān)聯(lián)強度Table 7 The overall correlation strength of dominant plants

表8 優(yōu)勢植物種對間聯(lián)結(jié)性比較Table 8 Comparison of linkage between dominant plant species

2.6 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位回歸分析

針對優(yōu)勢植物的種間聯(lián)結(jié)性Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù),分別與相應(yīng)的生態(tài)位相似比(Cih)、生態(tài)位重疊值(Lih)進行回歸分析(圖6),結(jié)果發(fā)現(xiàn)：均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.001),總體上表現(xiàn)為優(yōu)勢植物的種間正(負)聯(lián)結(jié)越強、生態(tài)位相似性與重疊程度越大(小)。

圖6 優(yōu)勢植物種回歸分析Fig.6 Regression analysis of dominant plant species

3 討論

3.1 優(yōu)勢植物生態(tài)位特征

生態(tài)位寬度和重要值均為衡量物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo),但二者的生態(tài)學(xué)意義各有側(cè)重[21]：生態(tài)位寬度衡量的是物種在群落中所占據(jù)的位置及最小生存閾值,反映了物種對環(huán)境的適應(yīng)能力以及對資源的利用現(xiàn)狀；而重要值是一個物種所能利用的各種資源的總和,也是種間關(guān)系分析的基礎(chǔ),表征了物種在群落中的優(yōu)勢程度或重要性。本研究結(jié)果從總體趨勢看,優(yōu)勢植物Iv值越大(小)、其Ba與Bsw值越大(小),二者之間呈普遍正相關(guān)；不過也有部分優(yōu)勢植物的重要值與其生態(tài)位寬度呈負相關(guān),如牛鞭草的重要值相對較大(0.04)、但其生態(tài)位寬度相對較小(Bsw,3.82；Ba,0.10),而水蓼、鱧腸等重要值相對較小(均為0.01)、卻具有較大的生態(tài)位寬度(Bsw分別達到4.86和4.82)。由此可見,從優(yōu)勢植物的重要值與生態(tài)位寬度之間的關(guān)系看,三峽水庫消落帶中段優(yōu)勢植物的重要值是影響其生態(tài)位寬度的主要因素但并非唯一因素,這與大多數(shù)學(xué)者研究結(jié)果一致[22—23],表明三峽水庫消落帶優(yōu)勢植物對環(huán)境具有較強的生態(tài)適應(yīng)性。

在復(fù)雜的自然環(huán)境中,兩種或兩種以上植物會因生態(tài)習(xí)性相似而產(chǎn)生生態(tài)重疊。通常情況下,生態(tài)位相似比(Cih)越大(小),生態(tài)位重疊值(Lih)越大(小),種間競爭激烈程度越大(小)(資源充足除外)[24]。本研究結(jié)果表明,狗牙根與鬼針草(Cih=0.66、Lih=0.68)、狗牙根與蒼耳(Cih=0.54、Lih=0.53)等種對Cih較大、其Lih也較大,提示：三峽水庫消落帶反季節(jié)、長時間、高落差等極端環(huán)境脅迫,導(dǎo)致物種多樣性急劇下降、環(huán)境資源相對充足,生態(tài)習(xí)性相似的優(yōu)勢物種之間能夠?qū)崿F(xiàn)穩(wěn)定共存、協(xié)同發(fā)展[25]；狗尾草與藨草(Cih=0.003、Lih=0)、黃花草木樨與藨草(Cih=0.001、Lih=0.007)等種對Cih較小、其Lih也較小,提示：這些植物在相同環(huán)境下,資源利用的相似性小,種間競爭不激烈[26]。但也存在Cih較小、其Lih卻較大的情況,如蒼耳與狗尾草(Cih=0.31、Lih=0.51)等種對,這可能與三峽水庫消落帶優(yōu)勢植物群落結(jié)構(gòu)簡單、沿海拔高程呈帶狀分布(優(yōu)勢植物相對聚集在局部適宜的生境斑塊、生態(tài)位寬度相對壓縮)等因素導(dǎo)有關(guān)[13,27]。

3.2 優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)特征

種間聯(lián)結(jié)性作為衡量群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的指標(biāo),在植物群落的所有生命周期中發(fā)揮著不可替代的作用[28]。植物群落次生演替的初期階段,其結(jié)構(gòu)處于不穩(wěn)定的負聯(lián)結(jié)或無相關(guān)狀態(tài)；隨著演替過程的進行,優(yōu)勢植物能夠發(fā)揮自身的生物學(xué)特性并利用種間聯(lián)結(jié)使自身處于相對穩(wěn)定狀態(tài)[29]。本調(diào)查通過對三峽水庫消落帶中段優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)測定結(jié)果表明,優(yōu)勢植物種間整體呈現(xiàn)不顯著正關(guān)聯(lián)(VR=1.09),群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,個別植物(如酸漿與藨草、黃花草木樨與藨草等種對)表現(xiàn)出相對獨立性。χ2值半矩陣圖結(jié)果顯示,種對間的正負聯(lián)結(jié)比為1.10,提示：三峽水庫消落帶優(yōu)勢植物群落仍處于不穩(wěn)定的動態(tài)演替階段,其結(jié)構(gòu)相對松散、種間分離程度較大、穩(wěn)定性不高。

AC值與PC值的Pearson與Spearman秩相關(guān)檢驗,可以在χ2檢驗的基礎(chǔ)上進一步對調(diào)查結(jié)果進行驗證、反映種間聯(lián)結(jié)性。稗+苘麻、狗尾草+黃花草木樨、馬唐+水蓼種對在所有檢驗中均表現(xiàn)出正相關(guān),說明在忽略統(tǒng)計誤差的前提下這幾個種對正聯(lián)結(jié)性優(yōu)于其它種對。而105個優(yōu)勢植物種對中,表現(xiàn)出較強正聯(lián)結(jié)(AC≥0.6)的種對數(shù)為6、顯著正相關(guān)(PC≥0.4)的種對數(shù)為4,Pearson與Spearman秩相關(guān)檢驗呈現(xiàn)顯著正相關(guān)的種對數(shù)分別為20、26。將χ2檢驗、AC值、PC值以及Pearson與Spearman秩相關(guān)檢驗的多種檢驗結(jié)果進行統(tǒng)籌分析,均表征出三峽水庫消落帶中段植被群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、種間聯(lián)結(jié)性弱、植物獨立性強等特點。其可能原因是：三峽水庫冬季蓄水造成水位上漲,長期水淹的極端環(huán)境會令大部分植物難以存活；夏季水位下降,土壤雖然出露利于植物生長,但季節(jié)性降雨會導(dǎo)致有些植物因高位地表原土沖刷覆蓋而出現(xiàn)死亡,如此就導(dǎo)致了樣方內(nèi)植物多樣性有所降低。此外,周期性年際干濕交替使得消落帶原本異質(zhì)性環(huán)境生態(tài)趨于相同,適者生存的生態(tài)選擇理論使得植物在長期進化中淘汰了大多數(shù)原有植物、弱化了群落種間關(guān)系,樣方植物明顯退化,植物種間表現(xiàn)出明顯的獨立性,這與實際樣方調(diào)查的結(jié)果相一致。而本調(diào)查還發(fā)現(xiàn),種對間χ2、AC值、PC值分析與Pearson、Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果之間存在一定差異,例如狗牙根與鬼針草之間χ2、AC值、PC值均表現(xiàn)出極顯著正關(guān)聯(lián),而Pearson和Spearman秩相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出正相關(guān)性不強,可能與不同檢驗方法導(dǎo)致結(jié)果不同有關(guān)[28]?？傊?三峽水庫消落帶中段植物僅極個別種對間表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié),整體仍表現(xiàn)為種間聯(lián)結(jié)性不強,表明群落生態(tài)系統(tǒng)脆弱。

3.3 優(yōu)勢植物生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)性特征

植物的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性之間存在緊密關(guān)聯(lián)：不同植物種間正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物占據(jù)自然資源的相似性與重疊性,負聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了種間的排斥與分離[30]；在較強干擾情況下,生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)之間也能相輔相成,共同表征群落的發(fā)展演替趨勢[31—32]。三峽水庫消落帶中段優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)與生態(tài)位回歸分析表明,二者之間總體上表現(xiàn)為優(yōu)勢植物的種間正(負)聯(lián)結(jié)越強、其生態(tài)位相似性與重疊程度越大(小),這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果一致[23—24]。但也有極少數(shù)優(yōu)勢植物種間負聯(lián)結(jié)越強、其Lih不一定小,如牛鞭草與空心蓮子草的種對呈現(xiàn)顯著負相關(guān)、其Lih高達0.64。因此,在對三峽水庫消落帶進行植被修復(fù)選擇植物配置時,選擇顯著正相關(guān)的種對可以最大程度提高植被的群落穩(wěn)定性。

4 結(jié)論與生態(tài)修復(fù)策略

綜上所述,三峽水庫消落帶中段優(yōu)勢植物間生態(tài)位差異性較大,種間關(guān)聯(lián)性較弱,群落分化程度明顯,消落帶植物群落結(jié)構(gòu)仍處于不穩(wěn)定發(fā)展階段。本文研究結(jié)果在一定程度上反映了三峽水庫消落帶植被退化生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀,為最大程度提高消落帶植被群落穩(wěn)定性和物種多樣性,針對小流域植被恢復(fù)與重建有如下參考建議：在整體上,可以采用以狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、鬼針草(BidenspilosaL.)等為先鋒植物,以狗尾草(Setariaviridis)、稗(Echinochloacrusgalli)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)等為伴生種的群落配置模式進行宏觀布局；在局部上,可以采用稗(Echinochloacrusgalli)+苘麻(AbutilontheophrastiMedic.)、狗尾草(Setariaviridis)+黃花草木樨(MelilotusofficinalisL.)、馬唐(Digitariasanguinalis)+水蓼(PolygonumhydropiperL.)等種對配置模式進行實地配置。