甘藍(lán)揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食行為的影響

原少斐，鄧彩萍，郝赤*，閆喜中*

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801）

小菜蛾（Plutella xylostellaL.）屬于鱗翅目（Lepidoptera）菜蛾科（Plutellidae），是世界上主要的十字花科蔬菜害蟲(chóng)之一，每年因?yàn)槠湓斐傻慕?jīng)濟(jì)損失可達(dá)40～50 億美元［1］。當(dāng)小菜蛾發(fā)生時(shí)，幼蟲(chóng)作為主要的危害形態(tài)，危害整個(gè)生育期葉片。低齡幼蟲(chóng)啃食植物下表皮和葉肉，形成透明斑，3～4 齡幼蟲(chóng)將植株啃食成孔洞和缺刻，導(dǎo)致蔬菜減產(chǎn)，甚至絕收［2］。化學(xué)防治仍是目前最重要的防控手段之一［1］，農(nóng)藥濫用加上小菜蛾生活周期短、世代重疊等現(xiàn)象，使其成為了抗藥性最嚴(yán)重的害蟲(chóng)之一，幾乎對(duì)市面上所有在售的化學(xué)農(nóng)藥都有不同程度的抗性［3］。因此，尋求綠色環(huán)保高效的小菜蛾科學(xué)防控手段迫在眉睫。

植食性昆蟲(chóng)與植物的次生代謝物質(zhì)緊密聯(lián)系，昆蟲(chóng)通過(guò)感覺(jué)器官識(shí)別寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)定位寄主進(jìn)行產(chǎn)卵或取食［4-5］，茉莉花（Jasmi?num sambac（L.）Aiton）中釋放發(fā)的含有苯乙醛的揮發(fā)物質(zhì)會(huì)對(duì)粉紋夜蛾（Trichoplusia ni）具有極顯著的引誘作用［6］，大菜粉蝶（Pieris brassicae）對(duì)甘藍(lán)揮發(fā)物中異硫氰酸烯丙酯以及對(duì)黑芥子硫苷酸鉀起反應(yīng)［7］，雌性小菜蛾成蟲(chóng)利用十字花科植物次生代謝物異硫氰酸酯來(lái)定位寄主植物進(jìn)行產(chǎn)卵［8］。植食性昆蟲(chóng)也可以識(shí)別非寄主植物次生代謝物質(zhì)來(lái)躲避不利條件［9］，萬(wàn)壽菊（Tagetes patula）的揮發(fā)物對(duì)檸檬蚜（Aphis citricola）有直接的驅(qū)避影響［10］。迷迭香（Rosmarinus officinalis）揮發(fā)物月桂烯、α-萜品烯、γ-萜品烯、芳樟醇、順式馬鞭草醇、樟腦和馬鞭草酮對(duì)茶尺蠖（Ectropis obliqua）具有強(qiáng)烈驅(qū)避作用［11］。利用昆蟲(chóng)與植物間相互作用的關(guān)系進(jìn)行害蟲(chóng)防治的方法已有許多報(bào)道。目前，有害生物綜合治理中，利用“推-拉”策略已經(jīng)成為用來(lái)降低害蟲(chóng)種群數(shù)量的一種重要手段［12］。

本課題組前期從寄主植物甘藍(lán)中篩選出了3種對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)有引誘作用的揮發(fā)物異硫氰酸烯丙酯、異硫氰酸丁酯和順-3-己烯醇，這些活性化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的嗅覺(jué)行為反應(yīng)未見(jiàn)報(bào)道，本研究通過(guò)行為測(cè)定研究了寄主植物揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食行為的影響，以期能對(duì)小菜蛾綜合治理體系提供合適理論依據(jù)和針對(duì)方案。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試?yán)ハx(chóng)

小菜蛾在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲(chóng)神經(jīng)行為與感官生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，成蟲(chóng)用10%的蜂蜜水飼喂，幼蟲(chóng)用新鮮的甘藍(lán)喂養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為25 ℃，相對(duì)濕度為60%～80%，光照周期為14L∶10D。將發(fā)育良好的3 齡幼蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

1.1.2 供試植物

供試植物味盆栽花椰菜（Brassica oleraceaL .var.botrytisL.）（品種為震花60 d）。所有植株種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院試驗(yàn)站，每盆種1 株，花椰菜4～5 葉期作為供試植株。

1.1.3 標(biāo)準(zhǔn)化合物

異硫氰酸烯丙酯、異硫氰酸丁酯和順-3-己烯醇，純度均在97%以上，均購(gòu)置于阿拉丁生化科技股份有限公司。將這些化合物分別用石蠟油配置濃度分別為1、10、100、500 μg·μL-1作為待測(cè)溶液。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)揮發(fā)物的嗅覺(jué)行為反應(yīng)

嗅覺(jué)行為反應(yīng)方法參照Carroll 等［13］的方法。Y 型嗅覺(jué)儀的Y 型主臂長(zhǎng)15 cm，內(nèi)徑14 mm，兩側(cè)臂長(zhǎng)度均為7.5 cm，內(nèi)徑14 mm，兩側(cè)臂之間的夾角為75°。將配置好的不同濃度標(biāo)準(zhǔn)化合物溶液作為試驗(yàn)味源刺激物，放置在Y 型管一個(gè)側(cè)臂，另一側(cè)臂則以配置溶液時(shí)溶劑石蠟油作為對(duì)照。試驗(yàn)時(shí)需將QC-1S 型大氣采樣儀（北京勞動(dòng)保護(hù)研究所）、活性炭、下口三角瓶及轉(zhuǎn)子流量計(jì)用潔凈的橡膠管連接在一起，在廣口瓶中放入蒸餾水以保持空氣濕潤(rùn)。試驗(yàn)組側(cè)臂放有含有標(biāo)準(zhǔn)品的濾紙片（3.0 cm×1.0 cm），在對(duì)照組側(cè)臂放置含有等量石蠟油的濾紙片，兩側(cè)進(jìn)氣流速設(shè)為350 mL·min-1，保持氣流穩(wěn)定。挑選3 齡小菜蛾雌、雄幼蟲(chóng)各30 頭，饑餓處理4 h，試驗(yàn)時(shí)將小菜蛾幼蟲(chóng)放入Y 型管主臂基部。每次試驗(yàn)測(cè)試幼蟲(chóng)10 min，每頭試蟲(chóng)不可重復(fù)使用，每10 頭作為一組，重復(fù)3次。選擇標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)小菜蛾幼蟲(chóng)進(jìn)入某一側(cè)臂并停留2 min 時(shí)記錄試蟲(chóng)對(duì)氣味源做出了選擇。每測(cè)試5 頭交換待測(cè)物與石蠟油位置，避免方向嗜好［14］。

1.2.2 不同化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食量影響的測(cè)定

將長(zhǎng)勢(shì)一致的4 盆花椰菜分別放入養(yǎng)蟲(chóng)籠（60 cm×60 cm×60 cm）的4個(gè)角落，花盆埋入地下，盆口與地面平齊，地面拍實(shí)。處理組為：在籠內(nèi)一條對(duì)角線位置的苗子放置活性植物揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品誘芯，在另外對(duì)角線放置石蠟油誘芯。對(duì)照組為：在籠內(nèi)一條對(duì)角線位置的苗子放置石蠟油誘芯，在另外對(duì)角線放置無(wú)任何誘芯的植株。每籠接入饑餓4 h 的小菜蛾3 齡幼蟲(chóng)20 頭，24 h 后摘取被取食的葉片，將該葉片置于方格紙上面，缺失部分即為取食部分，每一小格為1 mm2，統(tǒng)計(jì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食方格數(shù)，計(jì)算平均取食葉面積，每組試驗(yàn)5次重復(fù)。

用取食指數(shù)來(lái)分析幼蟲(chóng)對(duì)處理和對(duì)照的取食選 擇 差 異，計(jì) 算 公 式 參 照He 等［15］的 方 法，如 下所示：

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS23.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Y 型嗅覺(jué)儀行為選擇反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果采用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行差異性分析；室外取食試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用ANOVA 方差分析方法，采用Origin 2021 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)不同濃度甘藍(lán)活性揮發(fā)物的嗅覺(jué)行為反應(yīng)

通過(guò)嗅覺(jué)行為試驗(yàn)研究了不同種類植物揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品在不同濃度下對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的嗅覺(jué)選擇的影響（圖1）。在1μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸烯丙酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著引誘效果（P＜0.01），引誘率分別為75%和80%。而異硫氰酸丁酯對(duì)幼蟲(chóng)引誘效果不顯著，順-3-己烯醇對(duì)幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)表現(xiàn)出驅(qū)避效果，驅(qū)避率為70%。在10 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸丁酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著引誘效果（P＜0.01），引誘率分別為75%和80%。異硫氰酸烯丙酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)雌蟲(chóng)的引誘率為70%，順-3-己烯醇對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)引誘率為70%。在濃度為100 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸烯丙酯和異硫氰酸丁酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)具有引誘效果，其中，對(duì)雌蟲(chóng)的引誘率分別為75%和80%，對(duì)雄蟲(chóng)的引誘率分別為80%和75%。順-3-己烯醇只對(duì)小菜蛾雄蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），引誘率為80%。在化合物濃度為500 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸丁酯、順-3-己烯醇對(duì)小菜蛾雌蟲(chóng)具有極顯著引誘效果（P＜0.01），引誘率為80%。小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯表現(xiàn)出驅(qū)避效果，驅(qū)避率為80%，差異極顯著（P＜0.01）。

圖1 甘藍(lán)揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)嗅覺(jué)行為反應(yīng)（A：異硫氰酸烯丙酯；B：異硫氰酸丁酯；C：順-3-己烯醇）Fig.1 Olfactory behavior response of Plutella xylostella larvae to volatiles from Brassica oleracea（A：Allyl Isothiocyanate；B：Butyl isothiocyanate ；C：Cis-3-Hexen-1-ol）

2.2 不同化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食量影響的測(cè)定

在不同濃度化合物存在的情況下，小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)花椰菜的取食量有所差異（圖2）。對(duì)于異硫氰酸烯丙酯，小菜蛾雌蟲(chóng)在1 μg·μL-1時(shí)與其它濃度存在顯著性差異（F=86.087，P＜0.01），取食指數(shù)為37.67%，但在10 μg·μL-1與100 μg·μL-1之間差異不顯著，取食指數(shù)分別為：19.69% 與17.53%。小菜蛾雄蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯各個(gè)濃度都存在顯著性差異（F=268.832，P＜0.01）。500 μg·μL-1時(shí)對(duì)小菜蛾雄蟲(chóng)有拒食效果，取食指數(shù)為-33.45%，與雌蟲(chóng)存在顯著性差異（P＜0.01）。小菜蛾幼蟲(chóng)在1、10、100 、500 μg·μL-1濃度下，對(duì)異硫氰酸丁酯都表現(xiàn)出性別差異，且差異性顯著（P＜0.01）。在10 μg·μL-1與100 μg·μL-1時(shí)，小菜蛾雌蟲(chóng)與雄蟲(chóng)濃度差異性不顯著。對(duì)于順-3-己烯醇而言，小菜蛾雌、雄幼蟲(chóng)在10、100 和500 μg·μL-1濃度下都表現(xiàn)出顯著性性別差異（P＜0.01）。雌蟲(chóng)在1、10 和100 μg·μL-1時(shí)濃度差異不顯著，500 μg·μL-1時(shí)與其它濃度差異性顯著（F=85.303，P＜0.01），取食指數(shù)為23.53%。雄蟲(chóng)在1、10、100、500μg·μL-1時(shí)，取 食 指 數(shù) 分 別為9.70%、24.33%、27.73%和14.51%，濃度之間差異性極顯著（F=150.889，P＜0.01）。

圖2 甘藍(lán)揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的取食指數(shù)（A：異硫氰酸烯丙酯；B：異硫氰酸丁酯；C：順-3-己烯醇）Fig.2 Feeding index of Brassica oleracea volatiles on Plutella xylostella larvae（A：Allyl Isothiocyanate；B：Butyl isothiocyanate；C：Cis-3-Hexen-1-ol）

從圖3可以看出，在各個(gè)濃度下，小菜蛾幼蟲(chóng)雌蟲(chóng)對(duì)3種寄主植物揮發(fā)物表現(xiàn)出顯著性差異，在1 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)最高，為37.67%，與其它2種揮發(fā)物差異性顯著（F=501.036，P＜0.01）；在10 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸丁酯取食指數(shù)為26.25%，與其它揮發(fā)物在該濃度下差 異 性 顯 著（F=25.620，P＜0.01）；在 100 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸烯丙酯與順-3-己烯醇之間差異性不顯著，取食指數(shù)為17.53%、14.90%，異硫氰酸丁酯取食指數(shù)為26.01%；在500 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸丁酯取食指數(shù)最高，為33.94%，與其它揮發(fā)物差異性極顯著（F=69.034，P＜0.01）。小菜蛾幼蟲(chóng)雌蟲(chóng)對(duì)本研究中3種寄主植物揮發(fā)物存在劑量依賴現(xiàn)象，隨著異硫氰酸丁酯與順-3-己烯醇濃度的升高，取食指數(shù)呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，而異硫氰酸烯丙酯隨者濃度的升高，取食指數(shù)逐漸下降。對(duì)于小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)而言，在1 μg·μL-1與10 μg·μL-1時(shí)異硫氰酸烯丙酯與異硫氰酸丁酯差異性不顯著；在100 μg·μL-1時(shí)，3種寄主植物之間差 異 性 極 顯 著（F=30.425，P＜0.01；F=375.328，P＜0.01），小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)為22.48%，異硫氰酸丁酯為14.68%，順-3-己烯醇為27.73%。在500 μg·μL-1時(shí)，異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)為負(fù)值，說(shuō)明在高濃度下，小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)對(duì)其產(chǎn)生驅(qū)避效果。

圖3 同一性別小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)甘藍(lán)揮發(fā)物的取食行為比較Fig.3 Comparison of the feeding behavior of the same sex Plutella xylostella larvae on volatiles from

3 討論

在漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)與植物形成了復(fù)雜而完整的體系。植食性昆蟲(chóng)的各個(gè)階段的生命活動(dòng)都離不開(kāi)寄主植物，而寄主植物的次生代謝物作為一種重要的化學(xué)通訊信號(hào)在昆蟲(chóng)繁衍中起著至關(guān)重要的作用［16］。幾乎所有的昆蟲(chóng)都是通過(guò)嗅覺(jué)、視覺(jué)等系統(tǒng)，利用植物的揮發(fā)物進(jìn)行遠(yuǎn)距離植物和適生生境的定向［17］。以植物為食的昆蟲(chóng)表現(xiàn)出典型的分步取食行為［18］，完成這些行為需要嗅覺(jué)、味覺(jué)等多種系統(tǒng)協(xié)調(diào)作用。

在嗅覺(jué)行為反應(yīng)試驗(yàn)中，小菜蛾雌雄幼蟲(chóng)對(duì)順-3-己烯醇，在較高濃度下表現(xiàn)出驅(qū)避性質(zhì)，在低濃度下表現(xiàn)出引誘性質(zhì)。在田間取食研究中表明小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)順-3-己烯醇的在低濃度下趨向率與取食指數(shù)明顯高于對(duì)照組（P＜0.05），表明在一定濃度范圍內(nèi)這些化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食具有一定的吸引作用。而在高濃度下取食指數(shù)為負(fù)，呈現(xiàn)驅(qū)避效果，與其它寄主植物揮發(fā)物相比效果顯著。當(dāng)在環(huán)境中存在這種化合物時(shí)，植物感知且能在害蟲(chóng)叮咬之后產(chǎn)生協(xié)同作用引發(fā)植物內(nèi)部防御機(jī)制迅速啟動(dòng)來(lái)應(yīng)對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)一步侵咬。Ozawa［19］報(bào) 道 了 將 擬 南 芥（Arabidopsis thaliana）暴露在順-3-己烯醇環(huán)境中會(huì)引導(dǎo)其釋放防御信號(hào)物質(zhì)，F(xiàn)arag［20］也報(bào)道了玉米（Zea mays）在經(jīng)過(guò)斜紋夜蛾（Spodoptera litura）取食葉片后，會(huì)在體內(nèi)迅速將脂肪酸經(jīng)過(guò)酶催化裂解合成順-3-己烯醇。而在順-3-己烯醇的存在下斜紋夜蛾（S. litu?ra）的取食提高了植物體內(nèi)特異性酶的活性，從而刺激植株合成茉莉酸對(duì)植食性昆蟲(chóng)進(jìn)行防御準(zhǔn)備。茶樹(shù)（Thea sinensis）在順-3-己烯醇的刺激下能夠釋放揮發(fā)物質(zhì)，并且比在害蟲(chóng)單獨(dú)侵害之后釋放量還要多［21］。此外揮發(fā)物的濃度越高，同樣說(shuō)明了在這樣的環(huán)境背景下，擁有更多的取食競(jìng)爭(zhēng)者［22］，昆蟲(chóng)為了生存就要選取擁有更多食物來(lái)源的環(huán)境，這與本試驗(yàn)取食行為結(jié)果相一致。

本研究中還發(fā)現(xiàn)，小菜蛾寄主植物油菜的揮發(fā)物異硫氰酸酯類物質(zhì)取食指數(shù)也明顯高于對(duì)照組。害蟲(chóng)取食植物可誘導(dǎo)植物體內(nèi)的黑芥子酶與芥子油苷發(fā)生水解反應(yīng)產(chǎn)生有毒的異硫氰酸酯類物質(zhì)。異硫氰酸酯類物質(zhì)是十字花科植物特有的次生代謝物質(zhì)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化選擇，一些害蟲(chóng)形成了多種應(yīng)對(duì)機(jī)制。小菜蛾作為十字花科專食性害蟲(chóng)，其幼蟲(chóng)體內(nèi)存在特殊的硫酸酯酶，可迅速將有毒物質(zhì)脫硫形成無(wú)毒物質(zhì)［8］。小菜蛾成蟲(chóng)反應(yīng)與總硫代葡萄糖苷濃度呈正比［23］。小菜蛾幼蟲(chóng)表現(xiàn)出這一結(jié)果推測(cè)與異硫氰酸酯類物質(zhì)組成以及不同支鏈的存在導(dǎo)致［24］。李明杰等［25］也報(bào)道了在田間試驗(yàn)中苯乙酮對(duì)白星花金龜（Protaetia brevi?tarsisLewis）存在引誘作用，這與小菜蛾幼蟲(chóng)作用結(jié)果一致。在本試驗(yàn)中隨著濃度的升高，小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)逐漸下降，500 μg·μL-1時(shí)達(dá)到最低，甚至雄性幼蟲(chóng)對(duì)其表現(xiàn)出很強(qiáng)的驅(qū)避效果。高濃度的引誘劑表現(xiàn)出驅(qū)避效果的報(bào)道較多，如王宏民等［26］發(fā)現(xiàn)在較高濃度下綠豆象（Callosobruchus chinensis）對(duì)己醛表現(xiàn)出驅(qū)避效果；狄貴秋等［27］研究表明，松癭小卷蛾（Cydia zebeana）對(duì)較高濃度的（R）-α-蒎烯表現(xiàn)出驅(qū)避作用。根據(jù)此種現(xiàn)象，設(shè)置濃度差異，高濃度將害蟲(chóng)“推”離保護(hù)區(qū)域，低濃度將其“拉”至誘餌區(qū)域并集中誘殺。引誘劑與驅(qū)避劑的聯(lián)合使用，可大大提高防治效率，達(dá)到綠色環(huán)保效果。利用“推-拉”策略可大大提高防治效率。

對(duì)于順-3-己烯醇而言，隨著濃度的升高，小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)取食指數(shù)呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物的反應(yīng)存在一個(gè)最佳的濃度范圍，這種現(xiàn)象在其他昆蟲(chóng)上也表現(xiàn)出類似的效應(yīng)。萬(wàn)新龍等［28］在對(duì)斜紋夜蛾（S.litura）進(jìn)行多通道電生理記錄（MR）試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在某一濃度范圍內(nèi)，斜紋夜蛾對(duì)某一氣味的脈沖數(shù)目增多，神經(jīng)元反應(yīng)興奮，當(dāng)超出這一范圍，反應(yīng)強(qiáng)度降低。毛祥忠等［29］報(bào)道了鞘翅目昆蟲(chóng)西藏簇角纓象天牛（Cacia cretifera thibetana）對(duì)三臺(tái)核桃樹(shù)（Juglans sigillatavar‘San-tai’）揮發(fā)物的也表現(xiàn)出類似反應(yīng)；在一定濃度范圍內(nèi)，隨著濃度的逐漸降低，電生理反應(yīng)值呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；斑鞘豆葉甲對(duì)高濃度的大豆葉片揮發(fā)物β-石竹烯具有顯著驅(qū)避作用，在低濃度下有引誘作用［30］；田厚軍等［31］報(bào)道了鱗翅目昆蟲(chóng)小菜蛾成蟲(chóng)觸角對(duì)植物揮發(fā)物正己醛在一定的濃度范圍內(nèi)存在較強(qiáng)的反應(yīng)。這說(shuō)明昆蟲(chóng)的行為反應(yīng)對(duì)于揮發(fā)物的種類存在差異，也與揮發(fā)物的濃度之間存在密切聯(lián)系。

4 結(jié)論

本研究明確了甘藍(lán)3種揮發(fā)物異硫氰酸烯丙酯、異硫氰酸丁酯和順-3-己烯醇對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)具有顯著引誘作用。本結(jié)論為建立新型的小菜蛾綜合防控模式提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，可利用這些引誘劑或十字花科植物甘藍(lán)作為引誘源，配合混用一些驅(qū)避劑或間作驅(qū)避植物（如薄荷）組合成“推-拉”模式來(lái)防治小菜蛾。

利用植物揮發(fā)物對(duì)害蟲(chóng)引誘以達(dá)到防治效果的目的已經(jīng)有許多成功例子［32］。研究小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)不同寄主植物揮發(fā)物的取食行為，根據(jù)其對(duì)不同化合物表現(xiàn)出不同程度的影響，通過(guò)合理的間作和空間種植排布，可為治理小菜蛾為害十字花科植物提供新的思路和方法，同時(shí)也為開(kāi)發(fā)新的引誘劑提供了理論依據(jù)。