種植密度對(duì)春大麥物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

王文迪，劉志萍，巴 圖，馬 宇，李建波，呂二鎖，郭呈宇，王海澤，王金波，齊海祥 ，徐壽軍

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028042；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院作物育種與栽培研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010000)

大麥作為重要的谷類作物之一，具有抗逆性強(qiáng)、生育期短等特性，被廣泛種植于世界各地。其用途眾多，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位和作用。優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)是大麥栽培實(shí)踐始終追求的目標(biāo)，種植密度對(duì)大麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培有較大影響，合理的種植密度對(duì)創(chuàng)建大麥優(yōu)良群體結(jié)構(gòu)、促進(jìn)大麥物質(zhì)生產(chǎn)和轉(zhuǎn)運(yùn)至關(guān)重要。

種植密度影響大麥植株生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，種植密度對(duì)春大麥株高和莖稈直徑有極顯著影響，且隨著種植密度的增大，株高和莖稈直徑呈下降趨勢(shì)。隨著種植密度的增加，冬大麥返青期主莖綠葉數(shù)、單株葉面積、葉片鮮重和葉片干重均呈先升后降趨勢(shì)。種植密度對(duì)裸大麥單株分蘗影響達(dá)極顯著水平，單株分蘗隨著種植密度的增加而減少；種植密度對(duì)大麥凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO濃度、蒸騰速率具有一定的正效應(yīng)，但沒(méi)有達(dá)到0.05顯著水平。而徐壽軍等研究認(rèn)為，增大種植密度能提高春大麥的最大熒光值()，但超過(guò)一定范圍，則使其下降。喬海龍等研究發(fā)現(xiàn)，種植密度對(duì)春大麥蘇啤3號(hào)幼苗葉綠素含量影響極顯著，葉綠素含量隨種植密度增大表現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)。種植密度對(duì)大麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響也很明顯。在一定范圍內(nèi)，春大麥籽粒產(chǎn)量隨種植密度的增加而增加；冬大麥穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)及千粒重隨著種植密度的提高總體呈升高趨勢(shì)。在品質(zhì)方面，春大麥的籽粒蛋白質(zhì)含量隨種植密度的增加而先減后增，且不同種植密度處理間差異顯著；青貯春大麥的中性洗滌纖維含量隨種植密度增加呈先升后降趨勢(shì)，種植密度對(duì)酸性洗滌纖維、粗蛋白和粗灰分含量也具有極顯著影響。

大麥產(chǎn)量形成的物質(zhì)來(lái)源主要是花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)及花后光合物質(zhì)的積累。然而迄今為止，有關(guān)種植密度對(duì)大麥物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響鮮見報(bào)道。本研究比較了不同種植密度下春大麥干物質(zhì)和氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及其貢獻(xiàn)的差異，分析了種植密度與籽粒產(chǎn)量形成和植株氮積累的相關(guān)性，以期為春大麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

試驗(yàn)于2020年在內(nèi)蒙古通遼市科爾沁區(qū)農(nóng)牧業(yè)高新科技示范園區(qū)進(jìn)行，土壤有機(jī)質(zhì)含量17.89 g·kg，堿解氮含量48.23 mg·kg，速效磷含量29.50 mg·kg，速效鉀含量130.01 mg·kg。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以品種為主區(qū)，供試大麥品種為蒙啤3號(hào)、甘啤4號(hào)、蒙啤5號(hào)、墾啤7號(hào)；以種植密度為副區(qū)，設(shè)375萬(wàn)、450萬(wàn)、525萬(wàn)和600萬(wàn)株·hm共4個(gè)種植密度處理(分別用M1、M2、M3和M4表示)。所有處理均施純氮90 kg·hm，分2次施入，基肥在播種時(shí)施入，追肥在拔節(jié)時(shí)施用，基追比為7∶3；施磷(PO)120 kg·hm，施鉀(KO)75 kg·hm，磷、鉀肥作基肥一次性施用。重復(fù)3 次，小區(qū)行長(zhǎng)5 m，行距0.25 m，面積20 m，每小區(qū)16行，試驗(yàn)田具有井灌條件，田間管理同大田。

1.2 樣品的采集與測(cè)定

各處理選取長(zhǎng)勢(shì)相近、同一天開花的大麥植株掛標(biāo)簽標(biāo)記，分別在開花期和成熟期取標(biāo)記植株20株，分為葉片、莖稈、籽粒等不同部位，在105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃下烘干至恒重并稱重。各器官含氮量用凱氏定氮-半微量蒸餾法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

花前干物質(zhì)(氮素)積累率=開花期干物質(zhì)(氮素)積累量/收獲時(shí)干物質(zhì)(氮素)積累量×100%；

花后干物質(zhì)(氮素)積累量=收獲時(shí)干物質(zhì)(氮素)積累量-開花期干物質(zhì)(氮素)積累量；

花后干物質(zhì)(氮素)積累率=花后干物質(zhì)(氮素)積累量/收獲時(shí)干物質(zhì)(氮素)積累量×100%；

器官花前干物質(zhì)(氮素)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期器官干物質(zhì)(氮素)積累量-收獲期相應(yīng)器官干物質(zhì)(氮素)積累量；

花前干物質(zhì)(氮素)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=器官花前干物質(zhì)(氮素)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期器官干物質(zhì)(氮素)積累量×100%；

花前干物質(zhì)(氮素)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量(氮素積累量)的貢獻(xiàn)率=干物質(zhì)(氮素)轉(zhuǎn)運(yùn)量/產(chǎn)量(氮素積累量)×100%；

花后干物質(zhì)(氮素)積累對(duì)籽粒產(chǎn)量(氮素積累量)的貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)(氮素)積累/產(chǎn)量(氮素積累量)×100%。

利用DPS軟件和Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)大麥干物質(zhì)積累的影響

不同種植密度下各大麥品種花前干物質(zhì)積累量、積累率均大于花后，其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為蒙啤3號(hào)、蒙啤5號(hào)花前大于花后，甘啤4號(hào)、墾啤7號(hào)則花后大于花前。4個(gè)品種花前和花后干物質(zhì)積累量均隨種植密度的提高呈先增后降趨勢(shì)，且不同種植密度處理間差異均達(dá)到顯著水平；花前干物質(zhì)積累率及其貢獻(xiàn)率呈先降后升趨勢(shì)，花后干物質(zhì)積累率及其貢獻(xiàn)率呈先升后降趨勢(shì)；各指標(biāo)均在M3處理下最大(表1)。這表明適當(dāng)增大種植密度可促進(jìn)大麥花前和花后干物質(zhì)積累，提高花后干物質(zhì)積累占比及其貢獻(xiàn)率，但種植密度過(guò)高對(duì)干物質(zhì)的貢獻(xiàn)率影響較小，M3、M4處理間大部分指標(biāo)差異不顯著就充分說(shuō)明了這一點(diǎn)。

表1 不同種植密度下大麥干物質(zhì)積累量及對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率Table 1 Dry matter accumulation amount and its contribution rate to grain yield of barley under different densities

2.2 種植密度對(duì)大麥莖葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

隨種植密度的提高，4個(gè)大麥品種莖葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量均表現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)，在M3處理下最大。而莖葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率隨種植密度的提高均呈先降后升趨勢(shì)(表2)。這說(shuō)明在一定范圍內(nèi)提高種植密度可增加大麥莖葉花前積累的干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量，但會(huì)降低干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其貢獻(xiàn)率。

表2 不同種植密度下大麥莖葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率Table 2 Dry matter transport amount and transport rate,contribution rate to the grain in barley stem and leaf under different densities

2.3 種植密度對(duì)大麥氮素積累的影響

從表3可以看出，除甘啤4號(hào)的M3處理外，不同種植密度處理下各大麥品種花前氮素積累量、積累率均大于花后。隨種植密度的提高，各品種花前和花后氮素積累量均呈先升后降趨勢(shì)，在M3處理下最大，除墾啤7號(hào)M3、M4處理外，各品種不同處理間差異均達(dá)到顯著水平。隨種植密度的提高，各品種花前氮素積累率和對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率均呈先降后升趨勢(shì)，花后則均呈先升后降趨勢(shì)。

表3 不同種植密度下大麥的氮素積累及對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率Table 3 Nitrogen accumulation and contribution to grain nitrogen in barley under different densities

2.4 種植密度對(duì)大麥器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

不同種植密度下，大麥品種蒙啤3號(hào)和甘啤4號(hào)葉片的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量均高于莖稈，而蒙啤5號(hào)和墾啤7號(hào)莖稈的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量則高于葉片。隨著種植密度的提高，不同品種莖葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量均呈先升后降趨勢(shì)，表明過(guò)度提高種植密度不利于莖葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)，影響大麥籽粒氮素積累。4個(gè)品種的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率均以葉片最高，而對(duì)于氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率，蒙啤3號(hào)和甘啤4號(hào)以葉片最高，蒙啤5號(hào)和墾啤7號(hào)以莖稈最高。

表4 不同種植密度下大麥莖葉氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率Table 4 Nitrogen transport,transport rate and contribution to grain nitrogen of barley stem and leaf under different densities

2.5 種植密度對(duì)大麥產(chǎn)量和植株氮積累總量的影響

隨著種植密度的提高，4個(gè)大麥品種籽粒產(chǎn)量和植株氮素積累總量均呈先升后下趨勢(shì)，且均以M3處理最高。產(chǎn)量差異除蒙啤5號(hào)在M3和M4處理間不顯著外，各品種在不同處理間均顯著；而氮素積累量差異除墾啤7號(hào)M2和M4處理間差異不顯著，各品種在不同處理間均顯著。

相同品種圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters above columns within same variety mean significant difference among treatments(P<0.05).The same below.圖1 不同種植密度下4個(gè)大麥品種的籽粒產(chǎn)量Fig.1 Grain yield of 4 barley varieties under different planting densities

圖2 不同種植密度下4個(gè)大麥品種氮積累總量Fig.2 Total nitrogen accumulation of 4 barley varieties under different planting densities

3 討 論

隨著玉米生育進(jìn)程，植株積累的物質(zhì)可在器官之間轉(zhuǎn)移，后期向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)，為籽粒產(chǎn)量形成奠定基礎(chǔ)，特別是葉片、莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量的形成起著關(guān)鍵作用。作物各器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)水平有所差異。在干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面，水稻干物質(zhì)輸出率表現(xiàn)為莖鞘<葉片，轉(zhuǎn)換效率則表現(xiàn)為葉片>莖鞘。春玉米莖鞘、葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為莖>葉；也有研究結(jié)果顯示，春玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量表現(xiàn)為莖鞘>葉片，轉(zhuǎn)運(yùn)率表現(xiàn)為葉片>莖鞘。冬小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均以莖稈較高，葉片較低。在氮素轉(zhuǎn)運(yùn)方面，水稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量表現(xiàn)為葉片>莖鞘，轉(zhuǎn)運(yùn)效率均表現(xiàn)為莖鞘>葉片。春玉米各器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為葉片>包軸>莖稈。冬小麥植株群體莖節(jié)、葉片兩器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率均以莖稈較高，轉(zhuǎn)運(yùn)效率則表現(xiàn)為葉片>莖節(jié)；但邵云等研究認(rèn)為，冬小麥各營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率均以葉片最大，其次為葉鞘，再次為莖，穗軸和穎殼最小。本研究結(jié)果表明，不同種植密度下各大麥品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為莖>葉，轉(zhuǎn)運(yùn)效率表現(xiàn)為葉>莖；氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率均以葉片較高，氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率基本表現(xiàn)為葉>莖。這些研究結(jié)果的不同可能與試驗(yàn)條件和材料差異有關(guān)。

小麥成熟期的干物質(zhì)積累量與干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及效率存在相關(guān)關(guān)系。提高花前干物質(zhì)積累和花后同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的能力，有利于冬小麥產(chǎn)量的提高。劉沖等研究認(rèn)為，提高冬小麥干物質(zhì)在開花期和成熟期向葉片、莖稈和葉鞘及穗部的分配，進(jìn)而提高干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。張禮軍等研究表明，提高花前營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累量及其在花后向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率能實(shí)現(xiàn)旱地冬小麥增產(chǎn)目標(biāo)。朱元?jiǎng)偟妊芯恐赋?，冬小麥氮素出籽效?開花期穗中每單位質(zhì)量氮素生產(chǎn)籽粒數(shù)量)與氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率之間存在正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率的改善一定程度上有利于穗部氮素生產(chǎn)籽粒能力的提升。春玉米花前氮素積累量與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，地上部群體氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率與產(chǎn)量協(xié)同提高；促進(jìn)春玉米莖、葉氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，能夠提高氮收獲指數(shù)和氮農(nóng)學(xué)利用率，進(jìn)而增加玉米籽粒和植株氮素積累總量。提高水稻氮素積累和吸收效率，增加結(jié)實(shí)期各器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量，能夠提高稻谷產(chǎn)量；粳稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。水稻葉片中總氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率與籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量呈正相關(guān)。這些研究結(jié)果均說(shuō)明促進(jìn)作物氮素吸收、積累和向籽粒分配有助于籽粒產(chǎn)量和氮素的提高。

作物穗部是作物物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)的重要器官。大麥穗芒可以進(jìn)行光合作用和蒸騰作用，因此大麥穗芒也是影響大麥產(chǎn)量的主要因素，通常有芒品種大麥會(huì)比無(wú)芒品種大麥產(chǎn)量高；穗軸+穎殼在春小麥干物質(zhì)及氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)中是主要轉(zhuǎn)運(yùn)器官；在冬小麥成熟期，各器官干物質(zhì)積累量和分配比例從大到小為籽粒、莖+葉鞘、葉片、穗軸+穎殼，各器官氮素積累量和分配比例從大到小均為籽粒、莖+葉鞘、穗軸+穎殼、葉片。由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)問(wèn)題，缺少春大麥穗部相關(guān)數(shù)據(jù)，這也是后續(xù)研究工作中將要解決的問(wèn)題。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，各大麥品種莖、葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為莖>葉，轉(zhuǎn)運(yùn)效率則表現(xiàn)為葉>莖；器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為葉>莖；最高產(chǎn)量范圍為 5 768.83～7 077.35 kg·hm；最高產(chǎn)量時(shí)的適宜種植密度范圍為550萬(wàn)～558萬(wàn)株·hm。