土壤濕度對香樟幼苗根系生長和構(gòu)型的影響

祁 軍

(上海春沁生態(tài)園林建設(shè)股份有限公司，上海 201210)

干旱是林業(yè)生產(chǎn)中面臨的主要自然災害之一，水資源匱乏成為限制農(nóng)林業(yè)快速發(fā)展的重要因素[1]。木本植物長期處于水分匱缺狀態(tài)下，其生理反應(yīng)主要表現(xiàn)為葉片含水量降低及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、光合調(diào)節(jié)、激素含量等發(fā)生變化[2]。嚴重干旱可導致植物光合作用終止和新陳代謝紊亂，造成植株死亡[3]。如何提高植物的干旱適應(yīng)能力始終是生態(tài)學研究的熱點問題。香樟(Cinnamomum camphora)具有較高的觀賞價值，在亞熱帶地區(qū)被廣泛應(yīng)用于城市園林綠化中[4]。香樟屬于深根性樹種，主根發(fā)達，其根系蔓延能力相對較差，不耐積水，且對水分供應(yīng)反應(yīng)敏感。近年來世界各地氣溫不斷回暖，從而導致氣候災害事件頻發(fā)，嚴重影響以香樟為主的園林綠化工程景觀效果[5]。根系是植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是聯(lián)系水循環(huán)和碳循環(huán)的紐帶[6—7]。根系在土壤中的分布形式和生長狀態(tài)直接關(guān)系到地上部分的生長發(fā)育以及植物對水分和營養(yǎng)的利用效率[8—9]。在干旱發(fā)生時植物根系最先做出反應(yīng)，迅速向上傳遞化學信號，誘導植物葉片氣孔關(guān)閉，減少葉片水分散失[10—11]。同時，根系也可以通過調(diào)整形態(tài)特征和生理特性來適應(yīng)土壤濕度的變化。目前，國內(nèi)外關(guān)于根系對干旱環(huán)境響應(yīng)的研究側(cè)重于根系生長及根系構(gòu)型兩個方面，研究結(jié)果均具有明顯的物種差異和生育期差異，在土壤濕度條件變化時不同樹種在不同時期表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)性明顯不同[12—13]。迄今為止，對于香樟的研究則主要集中于引種、繁殖技術(shù)、栽培管理等基礎(chǔ)研究，而關(guān)于香樟幼苗根系生長和構(gòu)型對不同土壤濕度條件的響應(yīng)鮮有報道[14—18]。鑒于此，本研究以香樟幼苗根系生長及構(gòu)型差異為切入點，分析其在不同處理時間對不同土壤濕度的適應(yīng)策略，探究香樟抗旱生理機制，以期為香樟綠化工程建設(shè)中的水分管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于上海市浦東新區(qū)錦秀文化公園(121°32′48″E，31°11′09″N)內(nèi)，屬亞熱帶季風氣候，四季分明，春秋較短，冬夏較長。雨量豐沛，降雨主要集中在5月至9月。年平均氣溫17.6 ℃，年均降水量 1173.4 mm，無霜期 269 d，年日照時數(shù)1885.9 h，平均海拔4 m。

1.2 試驗材料

試驗在公園的綠馨驛站進行，嚴格控制水分和光照。選擇苗高、地徑等形態(tài)指標基本一致的1 年生香樟實生苗為試材。苗木于3月栽植于高30 cm、口徑30 cm花盆，每盆填充營養(yǎng)土6 kg，土壤養(yǎng)分性質(zhì)如表1。

表1 盆栽土壤養(yǎng)分特征Table 1 Nutrient characteristics of potted soil

1.3 方法

水分控制前測定土壤田間持水量。設(shè)置對照處理(CK)土壤濕度為田間持水量的 80%～85%、中度干旱處理(M)土壤濕度為田間持水量的50%～55%、重度干旱處理(S)土壤濕度為田間持水量的 30%～35%等三個土壤濕度梯度。為保持各處理土壤含水量穩(wěn)定，使用土盆稱重法每2 d稱重一次，及時補充水分至相應(yīng)設(shè)定標準。在各處理組的土壤含水量達到設(shè)定標準后的第30天、60天和90天采收植株。實驗共篩選45株苗高、地徑基本一致的盆栽苗作為樣本，分三次取樣，每個處理均選取5個樣株進行指標測定作為重復。收獲前測定樣株苗高、地徑，收獲后帶回實驗室稱量根、莖、葉鮮重。

使用AZS-100便攜式土壤水分測量儀測定土壤水分含量，保證同一處理各樣本間含水量偏差小于2%。使用植物根系雙面掃描儀(EPSON Perfection V700/V750 3.83)掃描根系，并通過WinRhizo軟件計算根系直徑、長度、表面積、根尖數(shù)和分形維數(shù)等反映植物根系生長和構(gòu)型指標。掃描后對樣品進行烘干處理并測定植株各部分生物量。

1.4 指標計算

效應(yīng)值能夠定量估計干旱對根系參數(shù)的影響。其中，Mt和Mc分別代表處理組和對照組的數(shù)值。M表示根系所有外部鏈接的總數(shù)；A表示最長根通道內(nèi)部鏈接的總數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學分析(顯著性水平α=0.05)，運用Origin軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤濕度對香樟幼苗生長及根冠比的影響

由圖1可見，干旱處理顯著抑制香樟幼苗地上部分和根系干物質(zhì)的積累。干旱組的幼苗根系及地上部分生物量均顯著低于對照組(P＜0.05)，且重度干旱處理組的生物量顯著低于中度干旱處理組(P＜0.05)。中度干旱處理顯著提高處理30 d和90 d時香樟幼苗根冠比(P＜0.05)，而當中度干旱處理60 d時對香樟幼苗根冠比的影響不顯著。與對照組相比，重度干旱處理組在30 d和60 d的香樟根冠比顯著降低(P＜0.05)，但其在處理達90 d時對香樟幼苗根冠比的影響不顯著。

圖1 土壤濕度對香樟幼苗干物質(zhì)積累和分配的影響Fig. 1 Effect of soil moisture on dry matter accumulation and distribution in Cinnamomum camphora seedlings

2.2 不同土壤濕度對香樟幼苗根系形態(tài)的影響

干旱處理可顯著抑制根系的延長、根表面積的擴大和根的增殖，且隨著土壤濕度的不斷降低，這種抑制作用得到增強。結(jié)果顯示，在低土壤濕度條件下香樟根系長度顯著降低(P＜0.05)，表明兩種不同程度的土壤干旱均顯著抑制香樟幼苗根系伸長，比較不同處理時間的效應(yīng)值發(fā)現(xiàn)，中度干旱組和重度干旱組在處理時長為60 d和90 d時效應(yīng)值均顯著小于30 d (P＜0.05)。進一步比較三個處理時長的根系長度后得出，在處理達90 d時香樟幼苗根長與30 d時相比具有顯著的差異(P＜0.05)，說明在中度干旱條件下香樟幼苗根系仍然表現(xiàn)出小幅度的伸長。隨著濕度的下降，根系的長度亦隨之降低，但結(jié)果顯示中度干旱處理組與重度干旱處理組間無明顯差異(圖2A)。

三個處理時間的香樟幼苗根系平均直徑在不同土壤濕度條件下的表現(xiàn)具有差異。當處理時長為30 d時，三個處理組兩兩之間無顯著差異。隨著處理時間的延長，中度干旱處理組和重度干旱處理組的根系平均直徑均顯著小于對照組(P＜0.05)。比較三個處理時間的效應(yīng)值發(fā)現(xiàn)，中度干旱處理組和重度干旱處理組的效應(yīng)值逐漸減小(P＜0.05)，表明干旱對香樟根系直徑擴增的抑制作用逐漸加深(圖2B)。

由圖2C可知，在干旱條件下香樟幼苗根系表面積顯著降低(P＜0.05)，說明兩種不同程度的土壤濕度顯著抑制了香樟根系表面積的伸展。比較三個處理時長的效應(yīng)值發(fā)現(xiàn)，兩種干旱處理的效應(yīng)值逐漸降低，表明干旱對香樟根表面積延伸的抑制作用逐漸加深(P＜0.05)。

由圖2D可知，重度干旱處理組和中度干旱處理組的香樟幼苗根尖數(shù)均顯著低于對照組(P＜0.05)。其中，中度干旱處理組幼苗的根尖數(shù)顯著高于重度干旱處理組(P＜0.05)。中、重度干旱對香樟幼苗根尖數(shù)的效應(yīng)值隨干旱程度的增加而降低，表明干旱對香樟根尖數(shù)的抑制作用逐漸加深。

圖2 不同土壤濕度對香樟幼苗根系形態(tài)的影響Fig. 2 Effect of different soil moisture on root morphology of Cinnamomum camphora seedlings

2.3 不同土壤濕度對香樟幼苗根系構(gòu)型的影響

根系分枝的復雜性可以通過分形維數(shù)進行判斷[19]?？傮w來說，干旱處理對香樟根系分形維數(shù)表現(xiàn)為抑制作用。其中，重度干旱處理組的香樟根系分形維數(shù)在實驗開始后第一個月顯著降低(P＜0.05)，但隨著處理時間的延長，抑制作用并未加深。然而，中度干旱處理組香樟根系的分形維數(shù)直到60 d時才表現(xiàn)出顯著的抑制效果(P＜0.05)，直到90 d時抑制作用也沒有加深(圖3A)。從不同時間根系分形維數(shù)來看，香樟幼苗的根系分形維數(shù)是隨著時間的延長逐漸升高的。

圖3 不同土壤濕度對香樟幼苗根系構(gòu)型的影響Fig. 3 Effect of different soil moisture on the root architecture of Cinnamomum camphora seedlings

拓撲指數(shù)是判斷根分枝模式、根成本投入和根建成策略的重要指標。在控水管理后第一個月，重度干旱處理顯著增加香樟幼苗根系的TI (P＜0.05)，但隨著干旱時間增長，抑制作用沒有加深。中度干旱處理雖然也增加香樟根TI，但增加效應(yīng)并不顯著，但促進作用隨著時間的延長逐漸加深，在實驗進行到第 60 d時，中度干旱處理顯著提高根系的TI(P＜0.05)。相較于處理60 d，重度干旱處理組的香樟根系在90 d時TI表現(xiàn)出一定程度的降低，但始終顯著大于對照組(P＜0.05)。經(jīng)過更長時間處理，中度干旱處理對香樟TI的效應(yīng)最終可達到與重度干旱處理相同的程度(圖3B)。

根系的平均分枝角度可以反映干旱條件下根系覓水的策略，根系覓水的方向是橫向擴展或者是縱向探索可以通過分枝角度表現(xiàn)出來。本實驗中，干旱處理顯著減小香樟平均分枝角度(P＜0.05)。但從干旱對香樟根的效應(yīng)來看，干旱效應(yīng)隨時間延長逐漸降低(圖 3C)。

3 討論與結(jié)論

水分是影響植物生長發(fā)育和分布的重要因素。香樟幼苗地上部分及根系的生物量隨著土壤水分減少而呈下降趨勢，表明幼苗根系及地上干物質(zhì)積累受到水分不足的嚴重影響。究其原因，主要是當土壤濕度較低時，葉片氣孔的關(guān)閉會影響葉片吸收CO2，導致植物葉片的凈光合速率降低[20]。隨著處理時間的延長，中度干旱和重度干旱處理組的幼苗根系平均直徑顯著小于對照組，這可能是土壤水分匱缺程度已到達香樟幼苗所能承受的極限水平，在極端缺水的條件下較細的根系需要更少的碳投入，更少呼吸消耗，更有利于對水分的吸收利用[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱處理時間的延長，香樟幼苗根系對水分虧缺條件的表現(xiàn)具有明顯的不同，干旱處理對香樟幼苗的根系的長度、表面積和根尖數(shù)的抑制效果在干旱處理后期表現(xiàn)得更為顯著。

根系拓撲學類型與植物生長策略存在密切關(guān)系，根系拓撲系數(shù)的大小反映出根系建成的碳投入以及根系吸收水分、養(yǎng)分的效率[22—23]。研究表明，當根系拓撲系數(shù)接近1時，植物根系競爭較弱，根系的建成成本較高，是慢生樹種對水分匱缺的一種適應(yīng)策略；反之，當根系拓撲系數(shù)接近 0.5時，植物根系競爭較為激烈，根系的建成成本較低，是速生樹種的對環(huán)境狀況的適應(yīng)策略[24]。在本研究中，香樟幼苗根系拓撲系數(shù)隨著土壤濕度的下降，整體呈現(xiàn)上升趨勢。當處理時間達90 d時，重度干旱處理組的根系拓撲系數(shù)呈下降趨勢。表明香樟幼苗正通過改變根系的分枝方式，使其根系內(nèi)部的競爭減弱，增加根系構(gòu)建成本，提高水分匱缺狀態(tài)下的適應(yīng)性。而當干旱程度以及處理時間達到植物體的耐受極限時，根系拓撲系數(shù)會出現(xiàn)一定程度的降低，使其在有限的成本投入下呈現(xiàn)一定的復雜性[24]。分形維數(shù)能夠反映逆境脅迫下植物根系結(jié)構(gòu)的復雜程度，分析不同環(huán)境因素下根系的策略和代價，其數(shù)值越小代表根系結(jié)構(gòu)越簡單[25—26]。本研究中干旱處理顯著地降低了香樟根的分形維數(shù)，表明干旱對香樟根系的發(fā)育產(chǎn)生了抑制作用，降低了香樟根系分枝的復雜性，減少了根系內(nèi)部的競爭。

土壤干旱程度及持續(xù)時間顯著影響香樟幼苗根系的生長及其在土壤中的布局?？傮w來說，隨著土壤濕度的降低以及處理時間的延長，香樟幼苗根系的生長受到抑制的程度加深，根系建成成本增高，同時根系分枝的復雜性降低，幼苗的根系必須通過朝著更陡、更深的方向生長伸長的方式來提高水分吸收效率。建議在未來園林綠化養(yǎng)護過程中制定科學的土壤水分管理策略，保障植物生長過程中對土壤水分的需要。