櫻桃病毒病研究進(jìn)展及展望

黃純倩

(成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院，四川 成都 611130)

前言

櫻桃在分類上屬于薔薇科李屬(Prunus L.)櫻亞屬(subgen.Cerasus)落葉果樹，全世界分布廣泛，主要有中國(guó)櫻桃(P.pseudocerasus)、歐洲甜櫻桃(P.avium)、歐洲酸櫻桃(P.vulgaris)、毛櫻桃(P.tomentosa)等[1]。中國(guó)櫻桃和歐洲甜櫻桃是國(guó)內(nèi)種植量最大的2類櫻桃，中國(guó)櫻桃俗稱小櫻桃，又名櫻桃，起源于我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，距今已有三千多年的栽培歷史[3]，因其開花和結(jié)果較早，加上有很高的觀賞和食用價(jià)值，素有“春果第一枝”的美譽(yù)；歐洲甜櫻桃也叫大櫻桃，作為重要果樹栽培品種于20世紀(jì)90年代初引入中國(guó)，因其獨(dú)特的風(fēng)味和外型成為高檔果品，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。俗話說，“櫻桃好吃樹難載”，雖然經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)，櫻桃品種已有很大改良[4]，但櫻桃樹容易遭受病害侵襲，尤其是櫻桃病毒病發(fā)生普遍，對(duì)櫻桃生產(chǎn)帶來嚴(yán)重威脅，目前已成為制約櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素之一[5]。筆者主要針對(duì)櫻桃病毒病在我國(guó)的研究情況，綜述了中國(guó)櫻桃和大櫻桃病毒病的研究進(jìn)展，并就研究中存在的問題進(jìn)行了分析與展望，以其為我國(guó)櫻桃病毒病的發(fā)生檢測(cè)和防控研究提供借鑒。

1 櫻桃病毒病癥狀特點(diǎn)

一般來說，櫻桃病毒病因引起病害的病毒種類和櫻桃品種不同，櫻桃樹表現(xiàn)出花葉型、蕨葉型、巨芽型、卷葉型和黃頂型等不同的癥狀特點(diǎn)。

花葉型的癥狀特點(diǎn)為葉片呈黃綠相間或深淺相間的花葉狀，略皺縮，葉片葉脈變得透明，感病后櫻桃樹生長(zhǎng)緩慢，開花略晚；蕨葉型的癥狀特點(diǎn)為葉片扭曲呈蕨葉狀，通常櫻桃植株的上部葉片扭曲嚴(yán)重，呈線狀，中下部葉片卷葉較輕，呈管狀，病株花冠加厚呈巨型花，并出現(xiàn)不同程度的黃化矮縮；巨芽型表現(xiàn)為櫻桃樹體頂部及葉腋長(zhǎng)出的芽大量分枝，葉片顏色褪綠變淡，葉芽變大畸形，病株多不能結(jié)果或結(jié)品質(zhì)很差的堅(jiān)硬小果；卷葉型的癥狀特點(diǎn)為葉片邊緣向上彎曲螺旋呈畸形卷葉狀或叢枝狀，染病早的多不能開花結(jié)果；黃頂型表現(xiàn)為櫻桃病株頂部葉片葉色褪綠黃化，葉片變小，葉面皺縮，不定枝叢生[6]。綜上所述，櫻桃樹在感染了病毒后，櫻桃樹體、葉片、花朵、果實(shí)均會(huì)表現(xiàn)異常，櫻桃品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致樹體流膠，隨著癥狀加重，3～5a后造成樹體死亡。

2 大櫻桃病毒病研究進(jìn)展

對(duì)于櫻桃病毒病，在大櫻桃上研究相對(duì)較多。據(jù)報(bào)道，侵染大櫻桃的病毒大約有34種，其中有20種病毒的侵染較多[2]。我國(guó)目前已經(jīng)報(bào)導(dǎo)的大櫻桃病毒有14種，主要有櫻桃病毒A(cherry virus A，CVA)、櫻桃小果病毒1號(hào)(little cherry virus 1，LChV-1)、櫻桃小果病毒2 號(hào)(little cherry virus 2，LChV-2)、櫻桃銼葉病毒(cherry rasp leafvirus，CRLV)、櫻桃壞死銹斑駁病毒(cherry necroticrusty mottle virus，CNRMV)、蘋果花葉病毒(apple mosaic virus，Ap‐MV)、蘋果莖溝病毒(Apple stem grooving virus，ASGV)、柑橘葉斑點(diǎn)病毒(citrus leaf blotch virus，CLBV)、李樹皮壞死伴隨莖痘病毒(plum bark necrosis stem pitting-associated virus，PBNSPaV)、李屬壞死環(huán)斑病毒(Prunus necroticringspot virus，PNRSV)、棗瘋病植原體(Candidatus Phytoplasmas ziziphi，16SrV-B)和黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus，CMV)等[7-9]。

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，大櫻桃病毒種類和帶毒率因種植地區(qū)和種植品種的不同而不同，如鄭瑋等運(yùn)用RT-PCR法在大連市旅順口區(qū)、甘井子區(qū)的大櫻桃品種“紅燈”和“砂蜜豆”上檢測(cè)到了PNRSV、PDV和ACLSV 3種病毒，其中“砂蜜豆”品種在旅順口區(qū)的病毒侵染率高于甘井子區(qū)，但2個(gè)地區(qū)“紅燈”品種病毒侵染率均遠(yuǎn)低于“砂蜜豆”[10]；王文文等在山東和遼寧地區(qū)大櫻桃“紅燈”品種上檢測(cè)到CVA和LChV-2,檢出率分別為60.8%和43.1%[11]；盧美光等對(duì)北京、山東和大連三地的“紅艷”、“拉賓斯”、“紅燈”等多個(gè)大櫻桃品種進(jìn)行田間病毒病調(diào)查和采樣檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)在大連、山東和北京三地樣品中均檢測(cè)到CVA，大連和北京兩地樣品中檢測(cè)到PNRSV和PDV，北京地區(qū)樣品中檢測(cè)到PBSPaV，大連苗木樣品枝條中檢測(cè)到CGRMV和LChV-1，其中PDV的總檢出率為15%，CVA的總檢出率為60%，PNRSV的總檢出率為35%[12]。此外，大櫻桃病毒病存在復(fù)合侵染的現(xiàn)象，如張濤等通過對(duì)西安市的“紅燈”、“大紫”、“那翁”等大櫻桃品種病毒病調(diào)查檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)多數(shù)為PNRSV單獨(dú)感染，占81.82%，其余為PNRSV和ACLSV或ASGV混合感染，占12.13%[13]；曲誠(chéng)懷等在煙臺(tái)市牟平區(qū)的40個(gè)果園共檢測(cè)到CVA、CGRMV、PNRSPaV、PNRSV、PDV和CMV 6種病毒，其中潛隱性病毒(CVA和CGRMV)檢出率最高，達(dá)到60%,2種和2種以上病毒復(fù)合侵染現(xiàn)象普遍，18個(gè)檢測(cè)到病毒的果園中，只有4個(gè)果園是CVA病毒單獨(dú)侵染，2種病毒侵染的果園有12個(gè)，3種病毒侵染的果園2個(gè)，復(fù)合侵染率達(dá)到77.8%[14]。

植物病毒的傳播途徑包括非介體傳播和介體傳播2種方式，非介體傳播主要通過嫁接、種子、傷口、無性繁殖材料等傳播，而介體傳播是病毒借昆蟲、螨類、線蟲、真菌等生物體的活動(dòng)進(jìn)行傳播及侵染，目前已知80%的植物病毒依靠昆蟲進(jìn)行傳播，傳毒昆蟲主要為蚜蟲、葉蟬、粉虱、薊馬、飛虱等具刺吸式口器的害蟲，僅少數(shù)為蝗蟲、象甲等咀嚼式口器的害蟲，這些傳毒害蟲在取食植物的同時(shí)進(jìn)行病毒的傳播[15]。經(jīng)在大櫻桃上的研究發(fā)現(xiàn)，傳播大櫻桃病毒的媒介主要有昆蟲、花粉和線蟲等，其中蚜蟲和粉蚧是主要的昆蟲媒介[5]。張雅雯等通過對(duì)煙臺(tái)市和泰安市大櫻桃上8種病毒的潛在過渡寄主和昆蟲介體的檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)大櫻桃園內(nèi)的商陸、鴨趾草、馬齒莧和一年蓬這4種雜草，園區(qū)周邊的山棗、石楠、板栗這3種植物，以及綠盲蝽和赤須盲蝽2種害蟲是大櫻桃病毒CMV潛在的昆蟲傳播介體和過渡寄主[5]。對(duì)于大櫻桃上其它病毒的傳播媒介和傳毒方式等還需進(jìn)一步研究。

3 中國(guó)櫻桃病毒病研究進(jìn)展

中國(guó)櫻桃有著悠久的栽培歷史，是我國(guó)最為重要和古老的栽培果樹之一，我國(guó)北至華北各省，南至華中及兩廣，皆有中國(guó)櫻桃分布，但因中國(guó)櫻桃果實(shí)較小，單果重平均只有2～3g,曾一度被列為小水果，對(duì)其重視不如大櫻桃[16]。近年來，隨著休閑農(nóng)業(yè)的發(fā)展，中國(guó)櫻桃作為特色果樹產(chǎn)業(yè)，種植規(guī)模逐漸擴(kuò)大，在很多地區(qū)形成了集旅游觀光、體驗(yàn)式采摘為一體的都市新型農(nóng)業(yè)模式，筆者所在的成都地區(qū)就有“簡(jiǎn)陽櫻桃溝”、“崇州櫻桃溝”、“浦江光明鄉(xiāng)櫻桃山”等多個(gè)大型中國(guó)櫻桃采摘基地，成為增加當(dāng)?shù)剞r(nóng)民收入的重要栽培果樹之一。

由于中國(guó)櫻桃在各種植區(qū)的栽培年限相對(duì)較長(zhǎng)，導(dǎo)致病毒病等病害發(fā)生十分嚴(yán)重，且櫻桃樹一經(jīng)染毒則終身帶毒，加上病毒病傳染性較強(qiáng)，常常造成大面積發(fā)病，嚴(yán)重者導(dǎo)致樹體死亡。目前對(duì)于中國(guó)櫻桃的研究多集中在其栽培、種植、種質(zhì)資源收集等方面，如“烏皮櫻桃”、“瑪瑙紅”等是重要的中國(guó)櫻桃品種，但對(duì)中國(guó)櫻桃病毒病發(fā)生和防治等方面均缺乏系統(tǒng)的研究。洪怡等在貴州省瑪瑙紅櫻桃納雍主產(chǎn)區(qū)檢測(cè)出LChV-2，提出如不及時(shí)防控，將會(huì)給貴州的瑪瑙紅櫻桃產(chǎn)業(yè)帶來巨大打擊[17]。對(duì)于中國(guó)櫻桃上其它的病毒株系種類和分布情況等尚未見詳細(xì)報(bào)道。

筆者經(jīng)在成都市龍泉驛區(qū)、簡(jiǎn)陽市、崇州市和新津區(qū)等中國(guó)櫻桃種植地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，病毒病癥狀在各櫻桃種植區(qū)均有不同程度的發(fā)生，其中以花葉型、蕨葉型和黃頂型的病毒病癥狀最多，此外還有大量“花變綠”型的病害，如圖1～4所示。這些病毒病在不同的中國(guó)櫻桃品種上表現(xiàn)不同，其中“黑珍珠”和“紅妃”櫻桃品種上病毒病害相對(duì)較少，但成都當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N“朱砂”櫻桃和“白砂”櫻桃上病毒病發(fā)生十分嚴(yán)重，其中樹齡較大的病樹表現(xiàn)“花變綠”型癥狀居多，而樹齡較小的病樹主要呈現(xiàn)花葉、蕨葉、黃化等癥狀，病毒病嚴(yán)重的已造成少數(shù)櫻桃樹死亡，目前在進(jìn)一步檢測(cè)引起這些病毒病的病毒株系種類。

圖1 花葉型癥狀

圖2 蕨葉型癥狀

圖3 黃頂型癥狀

圖4 花變綠型癥狀

4 存在的問題與展望

病毒病是危害櫻桃產(chǎn)業(yè)的重要病害，由于植物病毒多為RNA病毒，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用RT-PCR法、病毒小RNA高通量測(cè)序等現(xiàn)代分子生物學(xué)方法可以快速、高效檢測(cè)植物病毒，因此，在櫻桃產(chǎn)區(qū)需利用現(xiàn)代技術(shù)手段進(jìn)一步加大病毒病的檢測(cè)，尤其是在研究相對(duì)空缺的中國(guó)櫻桃上。同時(shí)，結(jié)合田間調(diào)查，對(duì)櫻桃病毒的發(fā)生情況、病毒株系種類、分布和為害特點(diǎn)等進(jìn)行詳實(shí)研究，做到早發(fā)現(xiàn)、早治療，以減輕病毒病害的威脅，同時(shí)也為轉(zhuǎn)基因抗病毒櫻桃樹的研究奠定一些基礎(chǔ)。

植物病毒是活體寄生物，植物一旦染上病毒病，則可以通過多種方式進(jìn)行快速傳染，但目前對(duì)大櫻桃和中國(guó)櫻桃產(chǎn)區(qū)病毒的中間寄主和具體的傳毒方式和途徑均缺乏系統(tǒng)研究和報(bào)道，故在調(diào)查和研究鑒定病毒種類的同時(shí)，也需要加強(qiáng)病毒傳播方式的研究，并且要嚴(yán)格把關(guān)櫻桃種子苗木的調(diào)運(yùn)，做好檢疫檢驗(yàn)工作，這對(duì)阻斷櫻桃病毒病的傳播有重要作用。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于櫻桃病毒病尚無有效的治療措施，主要通過培育脫毒苗進(jìn)行防治[18]，因此通過植物組織培養(yǎng)方法在櫻桃產(chǎn)區(qū)建立脫毒育苗繁育體系是從根本上預(yù)防櫻桃病毒病、保證櫻桃品質(zhì)的重要途徑之一，筆者認(rèn)為需進(jìn)一步加大在這方面的研究和投入。