不同氮素水平下辣椒葉面積指數(shù)動態(tài)模型

岳延濱 黎瑞君 馮恩英 李莉婕,2 彭順正 孫長青

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所，貴陽 550006； 2.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716)

葉片是作物的重要器官，是進行光合作用的主要場所，其面積大小直接決定作物光合作用強度和最終產(chǎn)量。氮是影響作物生長的重要營養(yǎng)元素，對葉片生長影響尤為顯著。氮素不足，葉片生長緩慢，數(shù)量減少，葉面積偏低；氮素過量，營養(yǎng)生長過盛，有效葉面積降低，還會造成環(huán)境污染。作物生長模擬方法可定量分析氮素對辣椒葉面積動態(tài)變化的影響，構(gòu)建辣椒葉面積指數(shù)(Leaf area index,LAI)動態(tài)模型，是辣椒氮素優(yōu)化管理的重要前提。

目前常見的LAI動態(tài)模型主要有兩種，一種是基于光合同化量及葉片干物質(zhì)分配量模擬葉面積的增長與衰老，這種模擬方法以葉片生長和衰老機理為基礎(chǔ)，機理性很強，因而模型關(guān)系復(fù)雜且參數(shù)較多，導(dǎo)致其預(yù)測精度和適用范圍降低；另一種是基于地統(tǒng)計學(xué)和相關(guān)分析法的作物冠層總?cè)~面積模擬，一般直接以自然天數(shù)、生長度日或氣象要素為指標，利用有理函數(shù)、Richards函數(shù)、Logistic及修正函數(shù)等進行回歸分析，建立作物L(fēng)AI動態(tài)變化模型，這種模型模擬效果較好，但未考慮光照對葉片生長的影響。有學(xué)者在此基礎(chǔ)上綜合考慮溫度和光照對葉面積變化的影響，基于生理發(fā)育時間(Physiological development time, PDT)和輻熱積(Product of thermal effectiveness and PAR, TEP)建立作物L(fēng)AI動態(tài)變化模型，進一步提高了LAI模型模擬精度，其中Logistic修正函數(shù)具有一定生物學(xué)意義，應(yīng)用最為廣泛。在上述模型中，只有少數(shù)模型考慮了氮素對LAI變化的影響，如逯玉蘭等以PDT為尺度，運用Richards方程模擬旱地小麥LAI動態(tài)變化，并用氮肥效應(yīng)因子修訂氮肥對旱地小麥LAI的影響，模型預(yù)測效果較好，但缺乏機理性；賈彪等和邵惠芳等分別以TEP和活動積溫為自變量，采用歸一化方法，利用有理函數(shù)模擬棉花和烤煙LAI動態(tài)變化，并定性描述施氮量對模型參數(shù)的影響，但均未定量分析氮素對作物L(fēng)AI的影響。目前關(guān)于辣椒LAI模擬的研究較少，僅刁明等定量分析溫室甜椒出葉數(shù)、葉片長度、LAI與溫度和輻射的關(guān)系，構(gòu)建了基于TEP的溫室甜椒LAI模型，該模型機理性強且實用性強；潘玉嬌以相對生育期為尺度，利用Logistic函數(shù)建立了辣椒LAI模型，該模型沒有考慮葉片衰老過程，也沒有考慮溫度和光照對辣椒LAI動態(tài)變化的影響；蘇天星以定植后天數(shù)為尺度，利用Logistic函數(shù)建立了不同光質(zhì)條件下甜椒LAI模型，該模型未考慮溫度對辣椒LAI動態(tài)變化的影響，也未考慮葉片衰老過程。上述3種辣椒LAI模型同樣未考慮氮素對LAI動態(tài)變化的影響。

氮素優(yōu)化管理是提高辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)，減少氮素過量引起環(huán)境污染的有效途徑，國內(nèi)關(guān)于定量分析氮素對辣椒LAI動態(tài)變化影響的研究尚未見報道。因此，本研究以PDT為尺度，通過分析不同氮素水平下辣椒LAI動態(tài)變化特征，構(gòu)建辣椒LAI動態(tài)變化模型，并為每個模型參數(shù)賦予一定生物學(xué)意義，在此基礎(chǔ)上量化氮素水平對模型參數(shù)的影響，探討氮素水平對辣椒群體特征參數(shù)的調(diào)控效應(yīng)，明確辣椒產(chǎn)量形成的適宜氮素水平，以期為辣椒生產(chǎn)中氮肥優(yōu)化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2015—2017年在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院惠水縣好花紅數(shù)字農(nóng)業(yè)試驗基地(26°01′ N，106°35′ E，海拔752.0 m)玻璃溫室內(nèi)進行。試驗地土壤類型為黃壤，2015—2016年和2016—2017年土壤養(yǎng)分狀況見表1。

品種和氮肥試驗：采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為品種，分別為貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的‘黔辣10號’‘黔椒5號’，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育的‘中椒6號’；副區(qū)為氮素水平，設(shè)0.00(N0)、51.75(N1)、103.50(N2)、155.25(N3)和241.50 kg/hm(N4)5個氮水平。3次重復(fù)，共45個小區(qū)，隨機排列，小區(qū)按1.2 m連溝開廂，廂面寬0.8 m，長14.8 m。株行距為0.4 m×0.4 m，廂植2行，每穴1株。播種期分別為2015年11月2日和2016年10月22日，移栽期分別為2015年12月28日和2016年12月22日。氮肥為尿素(含N質(zhì)量分數(shù)46%)。

m

∶

m

=5∶5，其中追肥按1∶1∶2∶1分4次追施，磷和鉀肥(PO112.50 kg/hm和KO 75.00 kg/hm)一次性基施。其他田間管理措施同常規(guī)栽培。

2015—2016年試驗數(shù)據(jù)用于模型構(gòu)建及參數(shù)確定，2016—2017年試驗數(shù)據(jù)用于模型檢驗。

表1 試驗地土壤養(yǎng)分狀況
Table 1 Soil nutrient of the expertmental field

年份Year有機質(zhì)/(g/kg)Organic matter全氮/(g/kg)Total N堿解氮/(mg/kg)Available N有效磷/(mg/kg)Available P速效鉀/(mg/kg)Available K容重/(g/cm3)Bulk densitypH2015—201656.872.3351.5314.10102.191.327.582016—201754.462.9149.8013.46117.051.327.52

1.2 測定項目及方法

1

.

2

.

1

葉面積測定

第一真葉展開后，每7 d進行破壞性取樣，選取代表性植株樣本，苗期10株，其他生育期3株。采用打孔稱重法測量辣椒葉面積，選擇代表性葉片，用打孔器避開葉脈打孔，計下孔片數(shù)，將孔片和剩余葉片置于干燥箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。采用下式計算辣椒LAI。

(1)

式中：

N

為孔片數(shù)，個；

S

為打孔器面積，m；

W

為孔片干重，g；

R

為剩余葉片干重，g；

t

為辣椒植株樣本數(shù)，個；

m

為種植密度，株/m(本試驗中辣椒種植密度為4.17株/m)。

1

.

2

.

2

環(huán)境數(shù)據(jù)

兩季試驗的環(huán)境數(shù)據(jù)均由WatchDog 2000小型氣象站(Spectrum公司，美國)自動采集，采集項目為：地面2.0 m高處的空氣溫度(℃)和光合有效輻射(μmol/(m·s))，數(shù)據(jù)采集頻率為30 min/次。

1

.

2

.

3

生理發(fā)育時間計算

溫度和光照對辣椒葉片生長的影響可以用PDT進行量化，具體計算詳見文獻[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007進行PDT和LAI等數(shù)據(jù)計算及作圖,用MATLAB R2014b進行葉面變化速率和平均葉面積指數(shù)計算,用CurveExpert 1.4和Sigmaplot 10.0進行曲線擬合。

1.4 辣椒LAI動態(tài)模型構(gòu)建

采用分段函數(shù)模擬辣椒LAI動態(tài)變化，即采用Logistic函數(shù)模擬LAI增長過程，采用線性函數(shù)模擬LAI下降過程，詳見式(2)：

(2)

式中：LAI為最大葉面積指數(shù)，本研究中‘黔辣10號’‘黔椒5號’ ‘中椒6號’對應(yīng)LAI分別為4.168 3、3.371 7和2.610 0，受氮素水平影響；PLM為LAI對應(yīng)的PDT，d，受氮素水平影響；PDT為LAI=LAI/2時對應(yīng)的PDT，d，為Logistic曲線拐點，此時葉面積增長速率最大，是辣椒最佳生長期，PDT受氮素水平影響，與PLM呈線性正相關(guān)，可以表征LAI峰值出現(xiàn)順序，詳見2.5.2節(jié)；

r

為LAI增長速率，受氮素水平影響；

r

為LAI下降速率，受氮素水平影響。

1.5 辣椒LAI變化速率(LAI′)的計算

通過對辣椒LAI動態(tài)模型求一階導(dǎo)數(shù)可以得到辣椒LAI變化速率模擬函數(shù)，計算公式如下：

LAI′=

(3)

式中：LAI′為辣椒LAI變化速率。將PDT和模型參數(shù)(表2)代入式(3)可得到不同處理條件下辣椒LAI′模擬曲線。以LAI′=0為分界線，曲線分成兩部分，當LAI′>0時，辣椒LAI處于增長過程，且增長速率先上升后降低，曲線峰值代表LAI′最大值，對應(yīng)PDT為PDT，此時辣椒正處于最佳生長期，LAI達到LAI的1/2；當LAI′=0時，對應(yīng)PDT為PLM，此時辣椒LAI增長速率為0，LAI達到最大值；當LAI′<0時，表明辣椒LAI處于下降過程，且下降速率保持恒定。

1.6 平均葉面積指數(shù)(LAImean)的計算

平均葉面積指數(shù)作為群體特征參數(shù)，在很大程度上可以代表作物整個生育期內(nèi)的干物質(zhì)生產(chǎn)狀況。對辣椒LAI模型的2個分段函數(shù)分別進行積分并求和，然后除以辣椒整個生育期結(jié)束和開始對應(yīng)PDT的差值，得到辣椒整個生育期平均葉面積指數(shù)，公式如下：

(4)

式中：PDT和PDT分別為辣椒生育期開始和結(jié)束對應(yīng)的PDT。

1.7 模型檢驗方法

采用絕對誤差(Absolute error, AE)、相對誤差(Relative error, RE)、相對根均方差(Relative root mean square error, RRMSE)、模型效率指數(shù)(Modelling efficiency indexes, ME)、一致性系數(shù)(CC)和置信度(

α

)對模擬效果進行評價，利用1∶1關(guān)系直線圖直觀顯示模型擬合度和可靠性。絕對誤差和相對誤差越小，表明模擬精度越高；RRMSE值越小，表明模擬值與觀測值一致性越好，RRMSE值<10%表示一致性非常好，10%～20%為較好，20%～30%為一般，RRMSE >30%偏差較大，模擬效果差；ME 值越接近1.0，表明模型預(yù)測效果越好，ME>0.5時，模型預(yù)測效果較好，ME<0時，表示模型預(yù)測效果差；CC和

R

值越接近1.0，表明模擬值和觀測值符合度越高；

α

值越小，模型預(yù)測精度越高。

(5)

(6)

(7)

ME=

(8)

CC=

(9)

(10)

式中：OBS為觀測值；SIM為模擬值；

n

為樣本容量，個；

i

為觀測值與模擬值的樣本序號；OBS′為觀測值的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒LAI動態(tài)變化特征分析

由辣椒LAI隨PDT變化曲線(圖1)可以看出，不同氮素水平下3個品種LAI隨PDT變化趨勢基本一致。即從出苗到現(xiàn)蕾(038.87)LAI迅速增長，在結(jié)果期(PDT>58.80)達到最大值，然后隨著葉片衰老和脫落，LAI迅速下降，在整個生育期內(nèi)呈單峰曲線變化。

氮素對辣椒LAI變化影響顯著。開花前(PDT≤38.87)不同氮素水平間LAI差異不明顯，開花后(PDT>38.87)差異逐漸顯著。對同一品種而言，隨氮素水平提高LAI呈先上升后降低變化趨勢，表現(xiàn)為N3>N4>N2>N1>N0。其中N3處理LAI最大，N0 處理由于氮肥不足，LAI一直處于相對低值，這會在很大程度上影響光合產(chǎn)物累積；N3處理氮肥充足，LAI在整個生育期一直處于最大值；N4 處理LAI值比N3小，可能是因為氮肥過量，營養(yǎng)生長旺盛，導(dǎo)致出現(xiàn)大量側(cè)枝，而這些側(cè)枝在整枝過程會被去除，造成N4處理整體LAI增長偏慢。相同氮素水平下，不同品種間LAI峰值差異明顯，表現(xiàn)為‘黔辣10號’>‘黔椒5號’>‘中椒6號’。此外，氮素還會影響LAI峰值對應(yīng)PDT的大小，對同一品種而言，N0水平LAI峰值對應(yīng)PDT較小，N4水平LAI峰值對應(yīng)PDT較大，表明氮素水平越高，LAI峰值出現(xiàn)時間越晚。造成這種現(xiàn)象的原因可能是氮素缺乏造成葉片色素含量降低，光合性能下降，導(dǎo)致辣椒葉片提前衰老。不同品種間LAI峰值對應(yīng)的PDT值也有差異，整體表現(xiàn)為‘黔辣10號’>‘黔椒5號’>‘中椒6號’。

2.2 氮素水平對模型參數(shù)的影響

利用SigmaPlot10.0對2015—2016年不同處理條件下LAI和PDT數(shù)據(jù)進行擬合，分別建立LAI動態(tài)模擬方程(表2)。結(jié)果表明：決定系數(shù)

R

均>0.830 0，只有少數(shù)方程參數(shù)未達顯著水平，表明辣椒LAI動態(tài)模型能夠?qū)Σ煌苯菲贩N和氮素水平下LAI進行準確模擬。

圖1 不同氮素水平下辣椒葉面積指數(shù)與生理發(fā)育時間的關(guān)系Fig.1 Relationship between pepper LAI and PDT under different nitrogen levels

表2 不同氮素水平下辣椒葉面積指數(shù)動態(tài)模型參數(shù)
Table 2 Parameters of pepper LAI model under different nitrogen levels

品種Variety純氮水平/(kg/hm2)Nitrogenlevel產(chǎn)量/(kg/hm2)Yield生育期/dDura-tion模型參數(shù) Model parameter決定系數(shù)R2Determination coefficient最大葉面積指數(shù)LAImax二分之一最大葉面積指數(shù)對應(yīng)生理發(fā)育時間/d PDThalf葉面積指數(shù)增長速率rLAI1葉面積指數(shù)下降速率rLAI2式2-1式2-20.007 001.682552.635 8**46.125 7**0.132 1**0.027 90.994 70.877 551.758 829.752553.310 3**48.452 3**0.112 4**0.065 80.998 10.889 7黔辣10號Qianla 10103.5010 456.742553.604 2**49.408 4**0.106 3**0.063 80.997 50.852 9155.2512 352.402554.168 3**52.201 8**0.095 7**0.137 9**0.996 11.000 0241.509 343.532553.782 1**50.954 3**0.094 8**0.121 3**0.995 31.000 00.009 635.492611.573 8**44.170 0**0.155 6**0.007 1**0.994 50.961 751.7511 227.022612.034 6**47.382 2**0.129 1**0.020 40.997 30.900 5黔椒5號Qianjiao 5103.5013 790.822612.187 9**48.219 1**0.118 0**0.034 60.999 00.982 1155.2516 745.402613.371 7**50.064 2**0.108 1**0.061 70.993 00.830 3241.5013 700.872612.752 5**52.232 0**0.094 7**0.116 3**0.997 61.000 00.0020 386.862581.404 6**33.416 7**0.278 5**0.015 9**0.990 80.993 651.7526 441.162581.718 3**34.223 9**0.237 4**0.022 5**0.997 20.956 2中椒6號Zhongjiao 6103.5029 353.842581.970 8**35.126 9**0.191 5**0.037 1*0.997 10.980 0155.2533 517.942582.610 0**37.744 6**0.143 2**0.049 2*0.989 80.916 7241.5030 338.602582.446 3**38.642 7**0.137 9**0.066 70.985 60.960 1

注：*表示在0.05水平差異顯著；**表示在0.01水平差異顯著。下同。

Note: * Represents a significant difference at 0.05 level; ** Represents a significant difference at 0.01 level. The same below.

辣椒LAI動態(tài)模型有4個參數(shù)，均受氮素水平(0.00～241.50 kg/hm)影響，利用CurveExpert 1.4對不同氮素水平下模型參數(shù)進行擬合，結(jié)果見圖2。

最大葉面積指數(shù)(LAI)是作物群體特征參數(shù)，常用于表示作物最大同化能力。LAI隨氮素水平提高先上升后降低(圖2(a))，二者呈二次正相關(guān)回歸函數(shù)關(guān)系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’決定系數(shù)

R

分別為0.950 0、0.762 2和0.900 7，標準差SE分別為0.183 1、0.478 8和0.223 0。N3水平對應(yīng)LAI最大，氮素水平過低或過高都會對辣椒LAI產(chǎn)生明顯影響。LAI具有品種差異性，相同氮素水平下，‘黔辣10號’LAI明顯大于‘黔椒5號’‘中椒6號’，‘黔椒5號’‘中椒6號’間差異性較小。參數(shù)PDT隨氮素水平提高而上升(圖2(b))，二者呈線性正相關(guān)函數(shù)關(guān)系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’

R

分別為0.884 1、0.961 4和0.942 0，SE分別為0.735 0、0.684 5和0.629 2。PDT也具有品種差異性，相同氮素水平下，‘中椒6號’PDT明顯小于‘黔辣10號’‘黔椒5號’，‘黔辣10號’‘黔椒5號’間差異性不明顯。同時，擬合曲線斜率可以反應(yīng)出PDT對氮素水平的敏感性，不同品種間PDT對氮素水平的敏感性表現(xiàn)為：‘黔椒5號’>‘中椒6號’>‘黔辣10號’。參數(shù)

r

隨氮素水平提高而降低(圖2(c))，二者呈二次負相關(guān)回歸函數(shù)關(guān)系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’

R

分別為0.982 4、0.985 6和0.978 6，SE分別為0.002 9、0.003 9和0.012 6。

r

還具有品種差異性，相同氮素水平下，‘中椒6號’>‘黔辣10號’‘黔椒5號’，‘黔辣10號’‘黔椒5號’間差異性較小。參數(shù)

r

隨氮素水平提高而上升(圖2(d))，二者呈二次正相關(guān)回歸函數(shù)關(guān)系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’

R

分別為0.816 9、0.999 0和0.992 5，SE分別為0.027 4、0.001 9和0.002 5。

圖2 葉面積指數(shù)模型參數(shù)與氮素水平的關(guān)系Fig.2 Relationship between parameters of LAI model and nitrogen levels

表3 葉面積指數(shù)模型參數(shù)與氮素水平擬合方程分析
Table 3 Analysis offitting function between parameters of LAI model and nitrogen levels

品種Variety模型參數(shù)Modelparameter擬合方程Fittingfunction擬合參數(shù) Fitting parameterabc決定系數(shù)R2Determinationcoefficient標準差StandarderrorLAImaxy=ax2+bx+c5.00×10-50.016 1*2.602 4**0.950 00.183 1黔辣10號Qianla 10PDThalfy=ax+b1.88×10-2*46.949 0**0.884 10.735 0*rLA1y=ax2+bx+c8.00×10-7-0.000 4*0.131 2**0.982 40.002 9*rLA2y=ax2+bx+c2.00×10-60.000 80.024 70.816 90.027 4LAImaxy=ax2+bx+c4.00×10-50.015 01.449 30.762 20.478 8黔椒5號Qianjiao 5PDThalfy=ax+b3.17×10-2**44.916 0**0.961 40.684 5**rLA1y=ax2+bx+c8.00×10-7-0.000 4*0.153 7**0.985 60.003 9*rLA2y=ax2+bx+c1.00×10-6*0.000 2*0.007 60.999 00.001 9**LAImaxy=ax2+bx+c2.00×10-50.010 01.332 8*0.900 70.223 0中椒6號Zhongjiao 6PDThalfy=ax+b2.35×10-2**33.237 0**0.942 00.629 2**rLA1y=ax2+bx+c2.00×10-6-0.001 2*0.284 2**0.978 60.012 6*rLA2y=ax2+bx+c5.00×10-80.000 2*0.014 5*0.992 50.002 5**

r

同樣具有品種差異性，相同氮素水平下，‘黔辣10號’

r

大于‘黔椒5號’‘中椒6號’?！?號’‘中椒6號’

r

在N0～N3水平差異性較小，在N4水平差異明顯。綜上，辣椒LAI動態(tài)模型參數(shù)與氮素水平擬合方程

R

均大于0.760 0，SE值也很小，表明氮素水平對模型參數(shù)影響比較顯著。

2.3 辣椒LAI變化速率(LAI′)分析

氮素水平對LAI′變化影響顯著(圖3)，且具有時期差異性。在辣椒LAI增長過程中，對同一品種而言，在LAI′達到峰值前，不同氮素水平間LAI′差異不明顯。之后LAI′曲線開始發(fā)散，表明氮素開始顯著影響辣椒LAI，LAI′隨氮素水平提高先上升后降低，均表現(xiàn)為N3>N4>N2>N1>N0，其中N3和N4的LAI′比較接近，明顯高于其他氮素水平，‘黔椒5號’LAI′曲線發(fā)散度要大于‘黔辣10號’‘中椒6號’，表明此時氮素水平對‘黔椒5號’LAI的影響要大于‘黔辣10號’‘中椒6號’；在辣椒LAI下降過程中，不同氮素水平間LAI′差異同樣明顯，LAI′隨氮素水平提高而上升，其中‘黔椒5號’‘中椒6號’均表現(xiàn)為N4>N3>N2>N1>N0，‘黔辣10號’表現(xiàn)略有差異，但總體趨勢一致，具體表現(xiàn)為N3>N4>N1>N2>N0，‘黔辣10號’‘黔椒5號’LAI′曲線發(fā)散度要大于‘中椒6號’，表明此時氮素水平對‘黔辣10號’‘黔椒5號’LAI的影響要大于‘中椒6號’。

2.4 模型檢驗

采用2016—2017年試驗觀測數(shù)據(jù)對辣椒LAI動態(tài)模型進行檢驗(圖4)。結(jié)果表明，3個品種觀測值和模擬值比較接近，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’觀測值和模擬值的絕對誤差分別為0.152 5、0.079 5和0.119 3；相對誤差分別為11.35%、9.65%和13.04%；根均方差分別為17.16%、16.16%和19.23%，均小于20%，說明模擬值和觀測值一致性較好；模型效率指數(shù)分別為0.972 7、0.976 7和0.954 3，均接近于1，說明模型預(yù)測效果較好；一致性系數(shù)分別為0.986 0、0.988 3和0.978 0，均在0.970 0以上;決定系數(shù)

R

分別為0.973 4、0.977 8和0.957 7，均在0.950 0以上，說明模擬值和觀測值符合度較高；置信度

α

分別為0.530 0、0.470 3和0.660 0，均小于0.700 0，說明模型預(yù)測精度較高。這些數(shù)據(jù)充分說明模型準確性和預(yù)測精度較高，能較好地模擬不同氮素水平下辣椒LAI動態(tài)變化。

圖3 辣椒葉面積指數(shù)變化速率與氮素水平的關(guān)系Fig.3 Relationship between velocity of pepper LAI and nitrogen levels

圖4 辣椒LAI觀測值和模擬值的比較Fig.4 Comparison between simulated and observed value of pepper LAI

2.5 辣椒葉面積模型的應(yīng)用

2

.

5

.

1

氮素水平對平均葉面積指數(shù)(LAI)的調(diào)控效應(yīng)LAI受氮素水平影響(圖5)，純氮水平在0.00～241.50 kg/hm范圍內(nèi)，辣椒LAI隨氮素水平提高先上升后降低，在N3水平達到最大值，二者呈二次正相關(guān)回歸函數(shù)關(guān)系?！?0號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=-0.000 02

x

+0.008 4

x

+1.358 8(

R

=0.938 2，SE=0.107 1，

P

=0.061 8)、

y

=-0.000 02

x

+0.008 0

x

+0.724 4(

R

=0.765 5，SE=0.246 9，

P

=0.234 5)和

y

=-0.000 01

x

+0.006 2

x

+0.741 4(

R

=0.899 2，SE=0.131 8，

P

=0.100 8)，表明氮素水平的提高會影響到生育期內(nèi)辣椒LAI變化，適宜的氮素水平有利于提高辣椒生產(chǎn)潛力。對不同品種而言，‘黔辣10號’LAI明顯大于‘黔椒5號’‘中椒6號’，‘黔椒5號’‘中椒6號’之間差異性較小。LAI作為重要的作物群體參數(shù)，與作物產(chǎn)量密切相關(guān)。辣椒LAI與產(chǎn)量的關(guān)系如圖6所示，辣椒產(chǎn)量隨LAI的增長而提高，二者呈線性顯著正相關(guān)關(guān)系?！?0號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=6 111.787 5

x

-1 586.434 2(

R

=0.882 4，SE=785.164 1，

P

=0.017 8)、

y

=7 288.981 5

x

+4 164.910 0(

R

=0.933 2，SE=811.627 5，

P

=0.007 5)和

y

=16 070.677 6

x

+9 394.679 5(

R

=0.907 3，SE=1 741.818 1，

P

=0.012 3)。

圖5 不同氮素水平下平均葉面積指數(shù)的變化Fig.5 Changes of mean LAI of pepper under different nitrogen levels

圖6 平均葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系Fig.6 Relationship between mean LAI of pepper and yield

2

.

5

.

2

氮素水平對PLM的調(diào)控效應(yīng)本研究表明氮素水平會影響辣椒LAI對應(yīng)PDT(PLM)的大小，如圖7所示，PLM與氮素水平呈線性正相關(guān)關(guān)系?！?0號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=0.111 7

x

+75.482(

R

=0.844 6，SE=5.166 2，

P

=0.027 3)、

y

=0.156 8

x

+62.501(

R

=0.935 8，SE=4.426 5，

P

=0.007 0)和

y

=0.112 0

x

+56.849(

R

=0.922 5，SE=3.498 6，

P

=0.009 4)，表明氮素水平的提高能顯著影響到LAI的出現(xiàn)時間。同時，擬合曲線斜率可以反應(yīng)出PLM對氮素水平的敏感性，不同品種間PLM對氮素水平的敏感性表現(xiàn)為：‘黔椒5號’>‘中椒6號’≈‘黔辣10號’。

圖7 PLM與氮素水平的關(guān)系Fig.7 Relationship between PLM and nitrogen levels

PDT是模型的一個重要參數(shù)，是LAI′峰值對應(yīng)的PDT，此時LAI=LAI/2，PDT與PLM的關(guān)系如圖8所示，二者呈線性正相關(guān)關(guān)系。‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=5.795 1

x

-196.309 9(

R

=0.911 8，SE=3.892 9，

P

=0.011 4)、

y

=4.867 1

x

-155.818 8(

R

=0.941 4，SE=4.229 8，

P

=0.006 1)和

y

=4.348 4

x

-86.434 2(

R

=0.814 2，SE=5.418 9，

P

=0.036 1)，表明PDT與PLM的相關(guān)性顯著，PDT可用于表征不同氮素水平下LAI出現(xiàn)的時間順序。

圖8 PDThalf與PLM的關(guān)系Fig.8 Relationship between PDThalf and PLM

3 討 論

3.1 辣椒LAI動態(tài)特征分析

LAI是作物生長模型的重要參數(shù)，能夠反應(yīng)作物的光合強度和營養(yǎng)水平。本研究表明不同氮素水平下辣椒LAI隨PDT累積呈先上升后降低的單峰曲線變化，這與李向嶺等研究結(jié)果一致。

辣椒LAI受氮素水平影響顯著，隨氮素水平提高LAI呈先上升后降低趨勢，在N3水平達最大，這與賈彪等和邵惠芳等LAI隨氮素水平提高而一直上升的研究結(jié)果有所差異，可能是由于氮素過量導(dǎo)致辣椒營養(yǎng)生長旺盛出現(xiàn)大量側(cè)枝，而辣椒生長過程中需要多次整枝，大量側(cè)枝的去除導(dǎo)致高氮水平LAI降低。

前人研究表明，氮素不僅會影響棉花和烤煙LAI大小，還會影響LAI的出現(xiàn)時間，但并未定量分析。本研究表明氮素水平會影響辣椒LAI對應(yīng)PDT(PLM)的大小，二者呈線性正相關(guān)，氮素水平越高，PLM值越大，LAI出現(xiàn)時間越靠后，這與賈彪等研究結(jié)果一致。

3.2 辣椒LAI模型參數(shù)分析

如何模擬氮素對LAI變化的影響是作物生長模型的研究熱點和難點。本研究在前人研究基礎(chǔ)上，從氮素和環(huán)境因子調(diào)控2個方面研究辣椒LAI動態(tài)變化，采用Logistic和線性函數(shù)構(gòu)建辣椒LAI動態(tài)模型，與單一有理函數(shù)或Logistic修正函數(shù)模型相比，本模型具有更強的可解釋性，且每個模型參數(shù)都具有特定生物學(xué)意義。本研究還定量分析了模型參數(shù)與氮素水平的關(guān)系，除PDT與氮素水平呈線性正相關(guān)關(guān)系外，其余參數(shù)與氮素水平呈二次相關(guān)回歸函數(shù)關(guān)系。本研究構(gòu)建的LAI動態(tài)模型具有參數(shù)少和計算簡便的優(yōu)點，是對進一步研究作物L(fēng)AI氮素響應(yīng)模擬的有益探索，但該模型需要本地化模型參數(shù)后才能應(yīng)用于其他地點或辣椒品種。

3.3 葉面積變化速率與氮素水平的關(guān)系

葉面積變化速率可以精確反映作物在不同生育時期的生長狀況。本研究表明：辣椒LAI′隨PDT累積整體呈單峰曲線變化，這與李向嶺等和邵惠芳等LAI變化速率隨生育期進程呈“N”型曲線變化的研究結(jié)果有所差異。這是因為本研究采用分段函數(shù)模擬辣椒LAI動態(tài)變化，采用Logistic函數(shù)模擬辣椒LAI增長過程，對該函數(shù)求一階導(dǎo)數(shù)，結(jié)果顯示辣椒LAI增長過程中LAI′呈峰型曲線變化，這部分結(jié)果與李向嶺等和邵惠芳等研究結(jié)果一致；采用線性函數(shù)模擬辣椒LAI下降過程，同樣對該函數(shù)求一階導(dǎo)數(shù)，結(jié)果顯示辣椒LAI下降過程中LAI′保持恒定呈直線變化，這部分結(jié)果與李向嶺等和邵惠芳等研究結(jié)果不一致。

前人研究表明作物L(fēng)AI下降過程并不是簡單的線性變化。如何建立具有生物學(xué)意義且能精確模擬辣椒LAI下降過程的LAI模型是今后需要繼續(xù)深入的研究內(nèi)容。辣椒LAI′曲線上每個特征點都具有特定意義，氮素水平對LAI′影響顯著，主要體現(xiàn)在辣椒LAI增長速率達最大值后，因為這個時期不同氮素水平間辣椒LAI′曲線比較分散，且具有品種差異性。利用LAI′曲線能及時掌握辣椒LAI′及LAI動態(tài)變化。

3.4 氮素對LAImax和LAImean的調(diào)控

利用辣椒LAI動態(tài)模型可以計算出LAI和LAI2個次級特征參數(shù)，實現(xiàn)對辣椒生長狀況的綜合評價。LAI是衡量作物最大光合能力的特征參數(shù)，LAI是衡量作物整個生育期內(nèi)光合生產(chǎn)能力的特征參數(shù)，隨著LAI的提高，作物平均生長率也隨之提高。

本研究表明：氮素對辣椒LAI具有明顯調(diào)控作用，辣椒LAI和LAI隨氮素水平提高先上升后降低，這與賈彪等研究結(jié)果一致。LAI和LAI存在品種差異性，表現(xiàn)為‘黔辣10號’LAI和LAI明顯高于‘黔椒5號’‘中椒6號’，造成這種差異性的原因可能與氮素利用效率的品種差異性和地區(qū)適應(yīng)性有關(guān)。這說明適宜的氮素水平可以改善辣椒葉片光合能力，提高光合產(chǎn)量，為辣椒高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。

本研究僅初步解析了不同氮素水平下辣椒LAI與PDT的動態(tài)關(guān)系，并對該關(guān)系進行定量分析，但辣椒葉片生長還受水分、其他營養(yǎng)元素、播期及整枝方式等栽培措施影響，而已有的作物L(fēng)AI模型尚未充分考慮這些因素，這種綜合因子驅(qū)動的LAI模型是今后需要進一步研究與探討的內(nèi)容。本研究定量分析了氮素水平與模型參數(shù)的關(guān)系，以及提出用參數(shù)PDT表征氮素水平對LAI出現(xiàn)時間的影響，這是前人研究沒有涉及到的。

4 結(jié)論

本試驗條件下，辣椒LAI隨PDT呈先上升后下降的單峰曲線變化，可用分段函數(shù)較好地模擬。氮素水平對辣椒LAI、PLM、LAI和LAI′均有顯著影響，其中，LAI和LAI與氮素水平呈二次正相關(guān)，PLM與氮素水平呈線性正相關(guān)，表明氮素水平可以有效改善辣椒冠層光合結(jié)構(gòu)和提高光合有效面積。這一研究結(jié)果將有助于指導(dǎo)辣椒田間氮肥優(yōu)化管理，為辣椒優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論基礎(chǔ)。