湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)白頭蝰的調(diào)查及白頭蝰屬物種在湖南的記錄修訂

徐萬吉 田永祥 汪承龍 謝 娜 蘭香英 張佑祥 吳 濤*

(1.湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，永順，416700；2.吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，吉首，416000)

白頭蝰(Azemiopskharini)隸屬于爬行綱(Reptilia)有鱗目(Squamata)蝰科(Viperidae)白頭蝰亞科(Azemiopinae)白頭蝰屬，兼有蝰亞科(Viperinae)與蝮亞科(Crotalinae)的特點(diǎn)，是蝰科進(jìn)化主干上最原始的一支管牙類毒蛇，對毒蛇進(jìn)化的研究有重要的意義[1]。白頭蝰屬在1888年被命名，2013年之前本屬僅有1個種，即黑頭蝰(A.feae)，因其數(shù)量極少，在1998年被《中國瀕危動物紅皮書》列為極危物種[2]。直到2013年，Nikolai等[3]通過對不同地理區(qū)的白頭蝰屬標(biāo)本進(jìn)行外部形態(tài)、頭部、椎骨骨骼及生態(tài)學(xué)比較，確定該屬有2個種，即黑頭蝰和白頭蝰。近年來，隨著研究隊伍的增多，以及研究范圍的不斷擴(kuò)大，在四川、貴州、福建、云南、廣西、湖南、安徽、浙江、湖北、甘肅、廣東、西藏、江西和陜西等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)白頭蝰[4-5]，因其種群數(shù)量較少，大都以新聞和新紀(jì)錄的形式報道，缺乏對其深入系統(tǒng)地研究。為此，2020年4—11月，在湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行白頭蝰專項調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)4條白頭蝰活體和1條死體(標(biāo)本號為XX20201010，現(xiàn)保存于吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院動物實(shí)驗(yàn)室)。本次調(diào)查明確了保護(hù)區(qū)內(nèi)白頭蝰具有穩(wěn)定的種群數(shù)量，且保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境適宜白頭蝰的生長與繁衍，深入研究其生活習(xí)性、種群動態(tài)和遺傳進(jìn)化對進(jìn)一步有效保護(hù)白頭蝰有著極其重要的作用。

1 研究區(qū)概況

湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)(28°42′15″—28°53′55″ N，110°6′50″—110°21′35″ E；海拔162～1 438 m)位于湖南省永順縣東南角，地處武陵山西端，總面積約為263.5 km2。區(qū)內(nèi)山巒疊嶂，溝谷縱橫，植被豐富[6]，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫12～14 ℃，無霜期達(dá)262 d，年降水量1 300～1 600 mm[7]。復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境為保護(hù)區(qū)生物的多樣化創(chuàng)造了有利條件。

2 研究方法

2020年4—11月，在湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)，采用實(shí)地調(diào)查與訪問調(diào)查相結(jié)合的方法，對白頭蝰進(jìn)行專項調(diào)查。根據(jù)白頭蝰的生活習(xí)性與保護(hù)區(qū)的地理環(huán)境，布設(shè)16條3～5 km的樣線(圖1)。每月進(jìn)行1次為期5天的實(shí)地調(diào)查，調(diào)查時間為19：00—24：00，3人/組，頭戴頭燈沿著樣線觀察；白天用白頭蝰的彩色圖片對區(qū)內(nèi)居民進(jìn)行訪問調(diào)查，記錄居民看見白頭蝰的時間、地點(diǎn)和特征等信息，共調(diào)查訪問8個村落56人。

圖1 小溪國家級自然保護(hù)區(qū)白頭蝰調(diào)查樣線Fig.1 Line transects for Azemiops kharinir survey in Xiaoxi National Nature Reserve

3 結(jié)果

實(shí)地調(diào)查共發(fā)現(xiàn)5條白頭蝰，其中4條活體，1條死體。發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)為村莊附近，其中1條(圖2A)為村民06：00左右在14號樣線長坪村附近發(fā)現(xiàn)，該白頭蝰被車壓死在馬路上；2條(圖2B、E)為村民01：00左右在6號樣線竹坪村附近發(fā)現(xiàn)；1條(圖2C)為調(diào)查組23：32在2號樣線三合村附近發(fā)現(xiàn)；1條(圖2D)為村民16：00左右在4號樣線少車村附近發(fā)現(xiàn)。共調(diào)查訪問56人，其中有13人在野外看見過白頭蝰(6人在村莊附近，5人在小溪溝里，2人在山里樹林中)，時間多為凌晨。

圖2 白頭蝰和黑頭蝰的生態(tài)照片F(xiàn)ig.2 Field images of Azemiops kharini and A.feae 注：A～E為本次調(diào)查的白頭蝰生態(tài)照片；F.黑頭蝰生態(tài)照片[8]；G.黑頭蝰生態(tài)照片[3] Note：A-E are images of Azemiops kharini collected in this survey.F，Image of A.feae[8].G，Image of A.feae[3]

本次采集的死體白頭蝰標(biāo)本體長650 mm，尾長110 mm，頭略呈三角形，頭背白色夾有2行不連續(xù)的淡黑色斑紋，頭側(cè)及吻端淺粉紅色，頭頸部區(qū)分明顯，上頜有1對較短的管牙，軀干及尾背紫黑色，兩側(cè)各有16與17條朱紅色鑲嵌黑邊的窄橫紋，其中4對在脊背中間連接。有眶前鱗3枚，眶后鱗2枚，前顳鱗2枚，后顳鱗3枚，上唇鱗6枚，下唇鱗8枚，背鱗17-17-15，腹鱗182枚，尾下鱗45對。

4 討論

白頭蝰屬雖命名已久，但其屬下物種分類在我國一直不清晰明了。2013年，Nikolai等[3]將該屬下標(biāo)本進(jìn)行比對，確定該屬有2個種，即白頭蝰和黑頭蝰，元江—紅河以西為黑頭蝰，以東為白頭蝰。2個種在我國均有分布，主要以白頭蝰為主，但國內(nèi)一直將“Azemiopsfeae”稱為“白頭蝰”，直到2015年，蔡波等[9]將頭背為白色的“Azemiopskharini”改稱為“白頭蝰”，頭背呈黑色的“Azemiopsfeae”改稱為“黑頭蝰”。雖白頭蝰學(xué)名已被修訂，但國內(nèi)仍有部分文章將白頭蝰寫為最初的“Azemiopsfeae”[10-13]，今后需加強(qiáng)宣傳。

自2014年對湖南小溪國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行本底調(diào)查開始，到2020年11月，項目組已在該保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)8條白頭蝰(2015年發(fā)現(xiàn)3條)[22]，加上對村民訪問調(diào)查記錄的12條，可見該保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境適宜白頭蝰的生存與繁衍。白頭蝰的活動區(qū)域與活動時間主要是村莊附近與凌晨前后，說明活動范圍與人類活動區(qū)重疊，但為有效避免人類的捕殺，白頭蝰進(jìn)化出了在凌晨活動的行為節(jié)律，有效避開了人類活動的時間。Teynié等[8]在老撾觀察黑頭蝰，發(fā)現(xiàn)其也是在凌晨非?；钴S，說明白頭蝰屬物種可能已進(jìn)化出較穩(wěn)定的凌晨活動的行為節(jié)律。

目前對黑頭蝰的形態(tài)描述資料較少。本研究對國內(nèi)有關(guān)白頭蝰與黑頭蝰形態(tài)描述的文章進(jìn)行了對比，發(fā)現(xiàn)兩者的顳鱗存在主要差別，白頭蝰的前后顳鱗數(shù)為(2+3)枚，而黑頭蝰的前后顳鱗數(shù)為(2+2)枚(表1)。Nikolai等[3]對白頭蝰與黑頭蝰的標(biāo)本進(jìn)行了詳細(xì)比對，發(fā)現(xiàn)兩者的主要區(qū)別：(1)白頭蝰的體長更長，最長達(dá)1 000 mm；而黑頭蝰只有700 mm。(2)白頭蝰頭部主要為白色，中間有2條黑色條紋；而黑頭蝰的頭部主要為黑色，正中間有1條黃色線(圖2G)。(3)顳鱗數(shù)量不同，白頭蝰為(2+3)枚或者(3+3)枚，黑頭蝰為(2+2)枚。(4)白頭蝰的軀干椎骨數(shù)為193～201塊，黑頭蝰的為170～181塊。(5)白頭蝰上頜顎骨上的齒骨齒和翼骨齒分別為15～16塊與14～15塊，黑頭蝰的為13～14塊與10～12塊。(6)頂骨形狀有差異，白頭蝰頂骨中間部位最寬，黑頭蝰的頂骨后方最寬。

表1 白頭蝰與黑頭蝰的形態(tài)數(shù)據(jù)

根據(jù)以往的標(biāo)本描述[10，14，20]，通過測量可以確定湖南省分布的應(yīng)為白頭蝰。目前針對白頭蝰屬的研究資料極少，大部分是對同一區(qū)域單個物種的簡單信息報道。該屬物種分布范圍較廣，但個體小，運(yùn)動能力較弱，活動范圍相對較小，無法對不同區(qū)域的標(biāo)本進(jìn)行有效比對，缺乏深入的研究。白頭蝰數(shù)量較少的原因一方面可能是缺乏對其生活習(xí)性的了解，可能數(shù)量并不少，如本次調(diào)查就發(fā)現(xiàn)了5條，僅少于觀察到的原矛頭蝮(Protobothropsmucrosquamatus)、尖吻蝮(Deinagkistrodonacutus)和赤鏈蛇(Dinodonrufozonatum)的數(shù)量；另一方面可能是由于研究資料少，深度不夠，也許此屬還存在隱蔽種或者亞種，如Nikolai等[3]在白頭蝰屬命名的125年后才發(fā)現(xiàn)該屬的另一個新種白頭蝰。Li等[23]通過對該屬2個種的分子數(shù)據(jù)分析，表明這2個物種的基因界限并不明顯。因此，今后有待進(jìn)一步對不同區(qū)域的標(biāo)本細(xì)化比對外形與骨骼特征，結(jié)合分子技術(shù)分析遺傳進(jìn)化與演變歷史，深入了解該屬下的物種地位和生活環(huán)境，進(jìn)一步加強(qiáng)對白頭蝰屬物種的保護(hù)。