習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬活動(dòng)特征和危害分析

王 逍 李 飛 李崇清 李騰飛 楊伶熠 楊 瑞

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng)，550025；2.貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，習(xí)水，564600)

在許多自然保護(hù)地和重點(diǎn)林區(qū)，野生動(dòng)物種群數(shù)量的增長(zhǎng)導(dǎo)致人與野生動(dòng)物發(fā)生沖突的事件越來(lái)越多[1-2]。當(dāng)前，野豬(Susscrofa)在許多地區(qū)已泛濫成災(zāi)，造成了較嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，成為人和野生動(dòng)物矛盾沖突的典型代表[3-5]。在我國(guó)，野豬曾因?yàn)檫^(guò)度捕殺而一度減少[6]，近年來(lái)由于生態(tài)環(huán)境不斷改善，野豬種群數(shù)量也迅猛增長(zhǎng)[7]，但破壞莊稼、傷害人畜、傳播疾病等負(fù)面影響亦伴隨野豬種群數(shù)量的增長(zhǎng)呈現(xiàn)擴(kuò)大的趨勢(shì)[8]。野豬種群數(shù)量增長(zhǎng)是人與野生動(dòng)物沖突不斷加劇的根源[9]，社會(huì)經(jīng)濟(jì)變化、人口遷移、優(yōu)勢(shì)作物類型的變化、缺乏捕食者、禁止狩獵、豐富的食物資源及全球平均環(huán)境溫度升高等均會(huì)成為野豬種群數(shù)量增長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)因素[10-14]。Mossei等[15]指出，控制野豬種群數(shù)量增長(zhǎng)，減少人類與野豬沖突將是未來(lái)的一大挑戰(zhàn)。

為了應(yīng)對(duì)野豬數(shù)量增加帶來(lái)的矛盾，VerCauteren等[16]全面總結(jié)了北美的野豬種群在分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)、野豬空間生態(tài)與行為、種群動(dòng)態(tài)、影響野豬及其接觸物種的疾病和寄生蟲帶來(lái)的損害和管理、社區(qū)群眾態(tài)度和教育，以及有關(guān)政策與立法等內(nèi)容；Schley等[17-18]通過(guò)研究野豬的食性，分析10年間13 276例野豬對(duì)農(nóng)作物造成損害的數(shù)據(jù)，提出預(yù)防或減少損害的措施應(yīng)在時(shí)間和空間上更有針對(duì)性；還有學(xué)者對(duì)野豬在農(nóng)田及邊緣的空間利用格局、狩獵對(duì)野豬的影響和野豬繁殖潛力等方面進(jìn)行了研究分析[19-21]；EFSA(歐洲食品安全局)等[22]組織歐盟10個(gè)國(guó)家和鄰近2個(gè)國(guó)家，對(duì)野豬或家豬發(fā)生非洲豬瘟的可能風(fēng)險(xiǎn)因素進(jìn)行評(píng)估。Jori等[23]對(duì)比了歐洲的野豬感染非洲豬瘟前后的管理模式，總結(jié)了自然野豬種群中非洲豬瘟管理的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，為其他接觸該病毒的地區(qū)提供防控借鑒。國(guó)內(nèi)雖然在野豬生境選擇、棲息地利用、種群數(shù)量、危害程度和居民態(tài)度等方向開展了部分研究，但全面系統(tǒng)的野豬調(diào)查數(shù)據(jù)還很缺乏[24-27]。習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是貴州省面積最大的保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)農(nóng)作物組成、自然生境特殊，人與野豬沖突事件頻發(fā)，出現(xiàn)過(guò)群眾打死野豬的案件，在此研究人與野豬矛盾沖突具有代表性。Schley等[17]研究發(fā)現(xiàn)，野豬肇事與人類的活動(dòng)沒(méi)有關(guān)聯(lián)性，而林緣農(nóng)作物對(duì)食草或雜食性獸類具有天生的誘惑力。野生動(dòng)物有害物種的有效管理策略取決于對(duì)物種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)(如行為、飲食、繁殖方式)的深入了解[28]，分析野豬的生境選擇、活動(dòng)規(guī)律，能提高野豬危害的防控效率[29]。為此，筆者對(duì)習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬種群生境選擇、活動(dòng)節(jié)律和危害進(jìn)行分析，以期為緩解“人豬”矛盾，加強(qiáng)非洲豬瘟疫情防控，提高野豬種群管理能力提供基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況

習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱習(xí)水保護(hù)區(qū))位于貴州省北隅，地處習(xí)水縣西北部(28°7′—28°34′N，105°50′—106°29′E)，東西長(zhǎng)42 km，南北寬21 km，保護(hù)區(qū)面積為51 911 hm2，是貴州省面積最大的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)屬于白堊系發(fā)育的丹霞地貌，地形以山地為主。年平均氣溫10.3～17.2 ℃，年日照時(shí)間1 091～1 246 h，年降水量770～1 661 mm，夏季降水量最多，具有南亞熱帶—暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候特點(diǎn)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林植被類型是由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、薔薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)和?？?Moraceae)等優(yōu)勢(shì)種組成的常綠闊葉混交林，主要森林群落有潤(rùn)楠(Machilusnanmu)-鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)林、厚皮錐(Castanopsischunii)-杜英(Elaeocarpusdecipiens)林、杜英-柯(Lithocarpusglaber)林、栲(Castanopsisfargesii)-山礬(Symplocossumuntia)林等。保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)物資源豐富，有257科969屬1 536種，包括國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物林麝(Moschusberezovskii)和小靈貓(Viverriculaindica)，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物黑熊(Ursusthibetanus)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)和白鷴(Lophuranycthemera)等。

2 調(diào)查方法

2.1 樣線設(shè)置

2017—2019年，對(duì)習(xí)水保護(hù)區(qū)6個(gè)管理站(大白塘管理站、藺江管理站、三岔河管理站、小壩管理站、長(zhǎng)壩管理站和長(zhǎng)嵌溝管理站)存在或疑似野豬出沒(méi)的區(qū)域設(shè)置31條樣線，樣線方向?yàn)闄M截山體走向，并覆蓋山體中上部，每條樣線長(zhǎng)3～5 km，寬0.1 km，相鄰2條樣線距離不得少于1 km(圖1)。沿樣線調(diào)查并記錄發(fā)現(xiàn)的野豬痕跡(足跡、拱跡、糞便等)數(shù)量、坐標(biāo)、植被類型、坡度、坡位、坡向和海拔等主要生境因子[30]。采用卡方檢驗(yàn)比較各生境因子不同等級(jí)水平野豬活動(dòng)痕跡頻次，分析野豬對(duì)同一生境不同等級(jí)水平的選擇差異，統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS軟件完成。

圖1 習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)樣線及紅外相機(jī)位點(diǎn)布設(shè)Fig.1 Infrared camera locations and line transects in the Xishui National Nature Reserve

2.2 紅外相機(jī)布設(shè)

在樣線調(diào)查的基礎(chǔ)上，初步了解習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬活動(dòng)特征。選取符合其活動(dòng)特征的區(qū)域，于2019年在習(xí)水保護(hù)區(qū)藺江、三岔河、小壩3個(gè)管理站布設(shè)24臺(tái)相機(jī)(圖1)，連續(xù)監(jiān)測(cè)1年。相機(jī)涵蓋不同生境(包括不同海拔梯度、不同森林類型、不同坡向等)，共監(jiān)測(cè)24個(gè)位點(diǎn)，每個(gè)位點(diǎn)架設(shè)1臺(tái)，記錄相機(jī)位點(diǎn)的植被、海拔等生境因子信息。相機(jī)固定在距離地面0.4～0.6 m的樹干上，周邊不放引誘劑。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為照片+視頻模式，單次觸發(fā)拍攝時(shí)長(zhǎng)為1.5 s，拍攝間隔為1 min，自動(dòng)記錄觸發(fā)時(shí)間和日期，靈敏度為中。通過(guò)提取紅外相機(jī)拍攝野豬獨(dú)立有效照片的實(shí)際時(shí)間，采用核密度估計(jì)法(kernel density estimation)分析野豬24 h的活動(dòng)節(jié)律，運(yùn)用R 4.3.0中overlap程序包繪制野豬全年及春季日活動(dòng)節(jié)律重疊圖[31]。

2.3 危害調(diào)查

通過(guò)走訪保護(hù)區(qū)及周邊林區(qū)群眾，以問(wèn)卷調(diào)查的方式獲取野豬侵害農(nóng)作物的信息，并對(duì)剛發(fā)生不久的危害現(xiàn)場(chǎng)實(shí)地調(diào)查。記錄2017—2019年野豬危害事件，問(wèn)卷內(nèi)容包括危害發(fā)生的時(shí)間、發(fā)生地位置特征、危害類型、危害作物種類、危害面積、危害評(píng)估及是否采取防護(hù)措施。采用卡方檢驗(yàn)比較野豬危害發(fā)生地各地理特征不同等級(jí)水平發(fā)生的頻次，分析習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬對(duì)莊稼的危害特征，統(tǒng)計(jì)分析應(yīng)用SPSS軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 野豬活動(dòng)生境特征

影響野豬生境選擇的因子有很多，但植被類型、坡度、坡位、坡向和海拔等是主要因子[30]，故選取這些主要影響因子為調(diào)查對(duì)象，分析野豬的空間活動(dòng)特征。調(diào)查中共統(tǒng)計(jì)野豬活動(dòng)痕跡1 191處，其中糞便3處，足跡480處，拱地703處，臥跡5處。

由表1可知，野豬在闊葉林中的活動(dòng)頻次最高，竹林次之，活動(dòng)痕跡中又以拱地痕跡和足跡較多，表明野豬在闊葉林和竹林中活動(dòng)頻繁，這可能與其食性有關(guān)。常綠闊葉林林下分布有苔蘚、蕨類和草本等植物，竹林中有竹筍等[32]，野豬可獲取豐富的食物。而習(xí)水保護(hù)區(qū)針葉林中往往是人工栽植的杉木(Cunninghamialanceolata)林、柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)林等，缺少野豬可食用的果實(shí)，且林分密集，郁閉度高，林下草本植物稀少，故野豬活動(dòng)較少。與完達(dá)山保護(hù)區(qū)的野豬[25]相比，習(xí)水保護(hù)區(qū)的野豬偏好在斜坡(15°～30°)和緩坡(≤15°)處活動(dòng)。在坡位因子方面，下坡位的野豬活動(dòng)痕跡數(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這與黃泥河保護(hù)區(qū)野豬的情況[30]相似。在坡向因子方面，野豬在半陰坡半陽(yáng)坡的痕跡數(shù)最多，說(shuō)明野豬更偏向在半陰的環(huán)境中活動(dòng)。在海拔因子方面，野豬的痕跡主要集中于800～1 200 m的中海拔區(qū)域，低海拔和高海拔相對(duì)較少。卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明，野豬對(duì)同一生境因子的不同等級(jí)的選擇差異性極顯著(P<0.001)?？傮w來(lái)說(shuō)，高海拔地區(qū)較為寒冷，山勢(shì)陡峭，而低海拔地區(qū)人類活動(dòng)較多，對(duì)野豬的安全造成很大影響，因此野豬傾向于選擇海拔高度適中、坡度較緩、陰涼舒適的區(qū)域活動(dòng)。

表1 2017—2019年野豬活動(dòng)生境因子分布頻次

3.2 野豬活動(dòng)節(jié)律

野豬對(duì)生態(tài)環(huán)境的作用很大程度上取決于當(dāng)?shù)氐馁Y源特點(diǎn)。近年來(lái)，隨著野豬種群數(shù)量的增加，除了給農(nóng)業(yè)帶來(lái)?yè)p失外，也可能對(duì)其他物種的生存產(chǎn)生影響[33]，探明野豬活動(dòng)節(jié)律，對(duì)防控野豬具有重要意義。2019年調(diào)查布設(shè)的24臺(tái)相機(jī)，共拍攝到獨(dú)立動(dòng)物個(gè)體299只次，包含國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物小靈貓，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物黑熊、毛冠鹿、豹貓、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、紅腹角雉、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、白鷴、畫眉(Garrulaxcanorus)、紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)、獼猴(Macacamulatta)和藏酋猴(M.thibetana)等。收集到有效照片共4 345張，獨(dú)立有效照片1 378張，其中野豬照片141張。習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬全年和春季的日活動(dòng)節(jié)律分析表明，野豬的日活動(dòng)模式呈雙峰型，07：00—10：00和17：00—19：00活動(dòng)頻繁，活動(dòng)峰值出現(xiàn)在17：00—19：00(圖2)。年活動(dòng)頻次統(tǒng)計(jì)得出，野豬在夏季的5—6月和秋季的10月活動(dòng)較為頻繁，其中整個(gè)夏季(拍攝到野豬活動(dòng)63次，占全年44.68%)和10月(拍攝到野豬活動(dòng)19次，占秋季54.29%)是野豬活動(dòng)的高峰期。冬季野豬較不活躍，僅拍攝到12次，占全年8.50%(圖3)。

圖2 2019年習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬全年和春季日活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Annual and spring diurnal activity rhythm of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve in 2019

圖3 2019年習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬月活動(dòng)頻次Fig.3 Monthly activity frequency of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve of 2019

3.3 野豬危害

2017—2019年保護(hù)區(qū)共發(fā)生野豬危害事件496次，累計(jì)損害作物面積70.65 hm2，危害作物種類以番薯(Ipomoeabatatas)、玉蜀黍(Zeamays)、落花生(Arachishypogaea)和陽(yáng)芋(Solanumtuberosum)為主，造成損失約73.8萬(wàn)元。藺江管理站發(fā)生野豬危害事件次數(shù)最多(141次)，小壩管理站次之(115次)(圖4)。由表2可見(jiàn)，危害集中發(fā)生在距居民區(qū)≥200 m、距林區(qū)≤50 m、距道路≤100 m和距水源≤50 m的區(qū)域，且同一地理特征的不同等級(jí)，危害事件發(fā)生的頻次差異極顯著(P<0.001)。在具有上述地理特征的位置開展野豬防控工作，能有效提高防控效果。

圖4 2017—2019年習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野豬危害事件發(fā)生次數(shù)Fig.4 Total number of hazardous events caused by Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve from 2017 to 2019 注：DBT.大白塘管理站；LJ.藺江管理站；SCH.三岔河管理站；XB.小壩管理站；CB.長(zhǎng)壩管理站；CQG.長(zhǎng)嵌溝管理站 Note：DBT，Dabaitang management station.LJ，Linjiang management station.SCH，Sanchahe management station.XB，Xiaoba management station.CB，Changba management station.CQG，Changqiangou management station

表2 2017—2019年野豬危害發(fā)生地不同等級(jí)的發(fā)生頻次及選擇差異性

4 討論

動(dòng)物對(duì)生境的選擇和自身活動(dòng)節(jié)律是外部環(huán)境因子和自身生物學(xué)特性相互作用、長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。外部環(huán)境中的植被、溫度、水源、大型食肉動(dòng)物以及人類活動(dòng)等多種因素對(duì)野豬的生境選擇和活動(dòng)節(jié)律起著重要作用[34]。本次調(diào)查結(jié)果表明，食物資源是影響野豬生境選擇的主要原因，野豬是以植物為主食(偶食無(wú)脊椎動(dòng)物)的動(dòng)物[35]。習(xí)水保護(hù)區(qū)常綠闊葉林和竹林中有豐富的食物資源，包括草本植物、木本植物的根莖，蚯蚓和螞蟻等無(wú)脊椎動(dòng)物，以及竹筍和竹根等，又因?yàn)榱窒鹿嗖荻啵[蔽性好，能給野豬帶來(lái)足夠的安全感，因此常綠闊葉林和竹林比其他生境更具吸引力。特殊的地形地貌也是影響野豬生境選擇的重要原因。習(xí)水保護(hù)區(qū)遍及紅層山地，發(fā)育有白堊系紅色巖系中的侵蝕中山峽谷，地貌形態(tài)結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，各地的海拔及地形高差變化甚大，坡度<5°的區(qū)域極少。高海拔地區(qū)地形陡峭，野豬不易活動(dòng)，而中低海拔和中低坡位地區(qū)溝谷較多，水源充足，在多種因素驅(qū)動(dòng)下，野豬更傾向選擇海拔高度適中、坡度較緩、陰涼舒適的常綠闊葉林生境。生物群體經(jīng)歷不同的非生物環(huán)境，在生理和行為上會(huì)不斷做出調(diào)整[36]。野豬是晝行性動(dòng)物，覓食是其主要行為之一[37]，習(xí)水保護(hù)區(qū)的野豬在07：00—10：00和17：00—19：00活動(dòng)頻率高，可能因?yàn)樵绯亢桶硎瞧渲饕捠硶r(shí)間，加之該時(shí)段人類和其他動(dòng)物活動(dòng)較少。從全年看，保護(hù)區(qū)冬春季被大雪覆蓋，地面可獲取的食物減少，野豬需減少活動(dòng)來(lái)降低自身消耗；而隨著氣溫回升，雨水充沛，林緣作物成熟，可食用資源增加，夏季則成為野豬全年最活躍的時(shí)期；7—8月氣溫過(guò)高，避暑行為又使野豬的活動(dòng)有所下降；10月出現(xiàn)了新的活動(dòng)高峰，此時(shí)是野豬的發(fā)情期，交配行為增加，同時(shí)秋季有許多闊葉樹種的果實(shí)成熟掉落，豐富了食物種類，增加了野豬的活動(dòng)頻次[4，32]。

野豬入侵對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境有害，管理成本高昂又難以實(shí)施。習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬危害事件多發(fā)生在距居民區(qū)較遠(yuǎn)的林緣、水源和道路附近，野豬一旦被發(fā)現(xiàn)便能及時(shí)跑回隱蔽的森林中去[4，38]，群眾缺乏有效的野豬防控措施。根據(jù)野豬活動(dòng)節(jié)律，結(jié)合其危害特點(diǎn)，可在早晨和傍晚通過(guò)播放華南虎(Pantheratigrisamoyensis)的叫聲，或在距離林區(qū)≤50 m、距居民區(qū)≥200 m、距道路≤100 m及距水源≤50 m等地釋放捕食者信息(如華南虎糞便)，噴灑趨避劑，調(diào)整該范圍內(nèi)的產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)(種植果樹、花椒等)，能有效防范野豬侵害的發(fā)生[33，39-40]。

習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬生境選擇和活動(dòng)節(jié)律的調(diào)查結(jié)果與東北虎豹國(guó)家公園、遼寧老禿頂子保護(hù)區(qū)和完達(dá)山等地的結(jié)果[25，39，41]不盡相同，說(shuō)明環(huán)境差異使野豬表現(xiàn)出不同的活動(dòng)特征。Clontiz等[42]指出，性別也影響野豬生境選擇，而來(lái)自紅外相機(jī)的影像無(wú)法清晰區(qū)分野豬的性別，因此，調(diào)查人員還需要開展更多工作，為習(xí)水保護(hù)區(qū)野豬生境選擇提供更多的資料。此外，野豬危害的調(diào)查部分來(lái)源于群眾口述，不排除夸大事實(shí)的成分，可能導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失的數(shù)據(jù)偏大，但野豬給群眾帶來(lái)的損害必須得到重視。調(diào)查顯示，大多數(shù)居民贊同獵殺野豬以控制其帶來(lái)的危害[26，33]。盡管《野生動(dòng)物保護(hù)法》有賠償規(guī)定，貴州省也出臺(tái)了《貴州省陸生野生動(dòng)物造成人身財(cái)產(chǎn)損害補(bǔ)償辦法》，明確了賠償資金由地方人民政府支付，但缺少具體賠償實(shí)施細(xì)則，使得賠償工作開展困難。除了要加強(qiáng)對(duì)野豬的危害防控外，非洲豬瘟的出現(xiàn)，也為野豬管理帶來(lái)了更大的壓力[43-45]，一旦非洲豬瘟在野豬間傳播，將造成不可控制的局面。此次調(diào)查為更好地防控野豬感染非洲豬瘟和控制野豬危害提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但是否調(diào)控野豬數(shù)量以應(yīng)對(duì)其對(duì)生物多樣性的影響，還需要進(jìn)一步研究。