油菜株型模擬研究進(jìn)展

張偉欣　吳茜　孫傳亮　李紅　張玲玲　岳延濱　梁萬杰　宣守麗　曹靜　張美娜　尹迎軍　韓旭杰　潘月　吳菲　丁昊迪　葛道闊　曹宏鑫　張文宇

摘要：株型結(jié)構(gòu)是作物表型組學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。油菜株型研究不僅有助于定量化株型評價，選育高光效、適宜機(jī)械化作業(yè)的品種，也有利于提高油菜生長模型的機(jī)理性，具有重要的科學(xué)意義。本文針對當(dāng)下國內(nèi)外作物株型研究現(xiàn)狀，重點(diǎn)從傳統(tǒng)作物株型和作物株型模擬兩個方面分別進(jìn)行歸納總結(jié)，并著重綜述了油菜株型相關(guān)研究進(jìn)展，最后概要評述了當(dāng)前在油菜株型研究中存在的關(guān)鍵問題，提出相關(guān)建議，并展望了未來油菜株型研究趨勢。

關(guān)鍵詞：油菜;株型;功能-結(jié)構(gòu)作物模型模擬

中圖分類號：S126文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2022）02-0549-09

Research progress on plant type simulation of rapeseed

ZHANG Wei-xin WU Qian SUN Chuan-liang LI Hong ZHANG Ling-ling YUE Yan-bin LIANG Wan-jie XUAN Shou-li CAO Jing1，ZHANG Mei-na YIN Ying-jun HAN Xu-jie PAN Yue WU Fei DING Hao-di GE Dao-kuo CAO Hong-xin ZHANG Wen-yu

Abstract：The plant type of rapeseed is one of the important contents of crop phenomics， and the research on plant type is of great scientific significance for enhancing the mechanism of rapeseed plant growth model， quantifying the evaluation of plant type， and breeding rapeseed cultivars with high light efficiency and suitable for mechanized operation. This paper mainly summarized the traditional plant types of crops and crop plant type simulation respectively， in view of the current crop plant type research status at home and abroad， reviewed the research progress on rapeseed plant type emphatically， commented the main problems existing in rapeseed plant type at present briefly， and then put forward relevant suggestions， and also prospected the research trend for plant type of rapeseed.

Key words：rapeseed;plant type;functional-structural crop model simulation

油菜作為全球四大油料作物之一，不僅營養(yǎng)豐富，還是新型清潔能源——生物柴油的主要原料[1]。10年來 （2008-2018生長季），全球油菜生產(chǎn)與消費(fèi)發(fā)展極快，種植面積由3.120×107 hm2擴(kuò)大到3.681×107 hm2，增長率超過18%;總產(chǎn)量由5.817×107 t增加到7 299×107 t，增長率超過25%;菜籽油消費(fèi)量由2.099×107 t增長到2.808×107 t，增長率超過33%[2]。油菜是中國唯一的冬季油料作物，菜籽油也是中國第一大自產(chǎn)食用植物油[3]。國家統(tǒng)計局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2019年中國油菜籽總產(chǎn)量超過1.348×107 t，較2018年小幅增長1.5%，但以菜籽油等為主的食用植物油自給率仍僅40%左右，每年依賴進(jìn)口的油菜籽超過3.50×106 t，使中國成為世界上最大的植物油原料進(jìn)口國[4]，嚴(yán)重威脅食品安全。因此，順應(yīng)農(nóng)業(yè)信息化、機(jī)械化發(fā)展需要，利用作物模型技術(shù)，提高油菜高光效株型育種效率、提升油菜單產(chǎn)水平，對保持油菜生產(chǎn)的穩(wěn)定和可持續(xù)增長、滿足人們食用需求、改善膳食結(jié)構(gòu)、提高復(fù)種指數(shù)、調(diào)整種植結(jié)構(gòu)以及保障能源和環(huán)境安全均具有重大意義。

品種和配套栽培技術(shù)是油菜高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要保證，而高光效株型設(shè)計與調(diào)控是選育高產(chǎn)品種和提升配套技術(shù)的重要手段[5]。目前對油菜株型的表達(dá)以披散、緊湊及中間型等定性描述為主，尚未實(shí)現(xiàn)對各種株型的量化表達(dá)與理論解釋。這導(dǎo)致育種學(xué)家對株型的選擇帶有較大經(jīng)驗性，這種經(jīng)驗他人不易掌握或難以復(fù)制，客觀上延長了育種周期。作物模擬模型與虛擬植物技術(shù)為作物株型建模提供了理論方法[6]，特別是作為作物表型組學(xué)重要研究內(nèi)容和方法的功能-結(jié)構(gòu)植物模型（Functional-Structural Plant Models， FSPMs）[7]，將作物生長模型的功能與作物形態(tài)模型的結(jié)構(gòu)有機(jī)結(jié)合，不僅能模擬植株形態(tài)對作物生長的影響，還能將這種影響反饋給植株形態(tài)結(jié)構(gòu)，形成新的循環(huán)，已初步應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐[8]。本文在總結(jié)當(dāng)下國內(nèi)外關(guān)于作物株型研究現(xiàn)狀的前提下，重點(diǎn)探討油菜株型的相關(guān)研究進(jìn)展，并從傳統(tǒng)作物株型及作物株型模擬研究等方面進(jìn)行闡述，總結(jié)當(dāng)前油菜株型研究存在的不足，對油菜株型研究新思路及其未來發(fā)展趨勢進(jìn)行展望。

1傳統(tǒng)株型相關(guān)研究進(jìn)展

株型通常指作物器官（葉片、莖蘗或分枝、根系等）在不同發(fā)育時期群體條件下的整體形態(tài)表現(xiàn)及其動態(tài)變化，特指葉片和莖蘗在植株上的空間分布狀態(tài)。株型亦可說是植株外觀形態(tài)和內(nèi)部生理功能的綜合描述，是受群體影響的個體參數(shù)[9]。許多學(xué)者早在株型概念提出之前就致力于作物株型相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)合理的株型更有利于高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)[10]。直到20世紀(jì)60年代，作物理想株型（Plant Ideotype）概念才被首次提出[11]，此后，許多學(xué)者在水稻、小麥等主要糧食作物上開展株型相關(guān)研究[12-13]，闡述了栽培因素（播期、種植密度等）和環(huán)境因子（光照、溫度、水分、肥料等）對株型的影響，為高產(chǎn)育種和栽培提供參考，對育種工作提出了有益見解，并取得較好的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益。近年來，傳統(tǒng)作物株型研究表現(xiàn)出對株型機(jī)理研究更深入、對株型評價參數(shù)的影響研究更全面、更精細(xì)等趨勢。

1.1栽培因素對株型的影響

作物株型具有一定的可塑性，一般可通過栽培管理措施進(jìn)行調(diào)控。張曉萍等[14]認(rèn)為播期對株高、成穗數(shù)、有效小穗數(shù)、節(jié)間長和葉面積等有顯著影響。韋還和等[15]比較了甬優(yōu)12高產(chǎn)、更高產(chǎn)和超高產(chǎn)水稻群體的株型特征，認(rèn)為株高、穗長、穗粒數(shù)、一次和二次枝梗數(shù)、倒三葉長寬及卷曲率等指標(biāo)對產(chǎn)量影響較大。楊峰等[16]探明了不同株型玉米與大豆帶狀套作對大豆生長環(huán)境動態(tài)及干物質(zhì)形成和產(chǎn)量變化的影響規(guī)律。萇建峰等[17]通過分析葉向值等株型評價參數(shù)隨玉米種植行距的變化，提出了形成最佳群體結(jié)構(gòu)及抗性的種植行距。

油菜株型結(jié)構(gòu)明顯不同于禾谷類作物，從花期開始，葉片逐漸變黃脫落，參與光合作用的主要功能區(qū)在結(jié)角層，植株形態(tài)發(fā)生巨大改變，造成油菜株型研究相對復(fù)雜，因此有學(xué)者提出將油菜株型分為花前期、花期和角果形成期分別考慮[18]。株型研究的首要目的是獲得高產(chǎn)，研究發(fā)現(xiàn)，影響油菜單株產(chǎn)量的因素有很多，其中，單株有效角果數(shù)是關(guān)鍵[19-21]，此外，結(jié)角層密度、主花序有效長度、千粒質(zhì)量和分枝數(shù)（一次和二次分枝）也是影響產(chǎn)量的主要因素。種植密度對油菜器官空間分布也有顯著影響，主要因為分枝起點(diǎn)和角果層密度的改變影響植株光截獲以及光合能力。冷鎖虎等[22]通過分析3種密度水平下的結(jié)角層模式，概括出3種結(jié)角層類型，分別為低密度下的傘式、中密度下的華蓋式和高密度下的梭形，并指出華蓋式結(jié)角層生產(chǎn)力最高。結(jié)角層的空間結(jié)構(gòu)是油菜最終產(chǎn)量形成的關(guān)鍵，朱耕如等[23]研究發(fā)現(xiàn)角果的分布、果軸長度及結(jié)角層的光合能力等株型特征與產(chǎn)量密切相關(guān)。徐東進(jìn)等[24]認(rèn)為適當(dāng)減少下位分枝，有利于提高結(jié)角層的光合效率。王俊生等[25]提出高密度種植更宜培育油菜理想株型。

傳統(tǒng)油菜株型難以實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收割，收割費(fèi)時費(fèi)力。宋稀等[26]認(rèn)為機(jī)械化高密度種植的油菜理想株型應(yīng)該是株高和分枝著生高度適中，同時增加結(jié)角密度，這與水稻機(jī)械化種植的高產(chǎn)株型特征（適中的株高、合理的莖集散度和直立性好等特性）類似[27]。孟倩[28]通過設(shè)置不同播期和密度，研究油菜株型集散度、角果抗裂性及抗倒伏性，發(fā)現(xiàn)密植對改變品種株型特性效果顯著，而果皮厚度決定了角果抗裂能力。白桂萍[29]提出油菜在現(xiàn)有葉型結(jié)構(gòu)下，無法單純依靠密植追求高產(chǎn)，需要兼顧分枝數(shù)和角果數(shù)，要實(shí)現(xiàn)油菜超高密度增產(chǎn)潛力，葉型與冠層結(jié)構(gòu)需同步改良，以提高光合效率。殷燕等[30]認(rèn)為傳統(tǒng)栽培模式下油菜群體光合效率偏低，未充分發(fā)揮其生產(chǎn)潛力，可通過密植、增加施氮量提高各生育期油菜植株光截獲量和光能利用率，從而促進(jìn)干物質(zhì)積累[31]。倒伏也是影響油菜實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收割的重要因素，有學(xué)者認(rèn)為抗倒油菜理想株型應(yīng)為分枝起點(diǎn)高度與株高的比值要適中、重心高度與株高的比值要小、分枝數(shù)適中、角果分布均勻、株型緊湊[32-33]。

1.2環(huán)境因素對株型的影響

作物株型受多種因素影響，除其自身遺傳因素外，外部環(huán)境對作物株型的影響也很大。因此，探究環(huán)境因素（地理位置、溫度、光照、養(yǎng)分、水分等）與株型結(jié)構(gòu)之間的定量關(guān)系，用以構(gòu)建理想株型至關(guān)重要。

油菜的整個生長季需水量較大，干旱脅迫對油菜株型和產(chǎn)量有明顯抑制作用，株高、分枝高度、一次分枝數(shù)、主花序長均表現(xiàn)出減少的趨勢[34]。但如果土壤含水量過大，也會造成株高降低、主花序軸變短、一次和二次有效分枝數(shù)減少[35]，這一結(jié)果與陳玉梁等[36]在棉花上的株型研究結(jié)果表現(xiàn)一致;而水稻在分蘗期全淹脅迫下其株高、穗長、節(jié)間長、高效葉面積等株型參數(shù)均受較大影響[37]。

同樣，溫光條件對油菜葉片形態(tài)建成也有很大影響。作為同化器官，葉片的生長發(fā)育極大程度上反應(yīng)出植株的光合潛力和光能利用效率。光照條件對油菜總分枝數(shù)、有效一次分枝數(shù)及二次分枝數(shù)均有較大影響，高光照度比低光照度更有助于分枝的形成[38]。研究結(jié)果表明，開花期花瓣密集于冠層且不具備光合能力，反射和吸收了近60%的太陽有效輻射光，嚴(yán)重影響光合產(chǎn)物的合成，因此有學(xué)者基于油菜株型結(jié)構(gòu)及其理想株型的系統(tǒng)研究，提出了無花瓣性狀是構(gòu)建油菜理想株型的重要性狀之一[39]，但目前尚未應(yīng)用于生產(chǎn)中，原因可能是無花瓣性狀與不良經(jīng)濟(jì)性狀連鎖，品種改良難度較大。

作物生長離不開養(yǎng)分，而氮素在油菜生長發(fā)育及產(chǎn)量形成過程中起到至關(guān)重要的作用[40]。有研究結(jié)果表明，合理增施氮肥能顯著增加分枝數(shù)和單株有效角果數(shù)[41]。同樣，株型也會隨營養(yǎng)物質(zhì)在植株體內(nèi)分配比例的改變而發(fā)生變化。作物獲取養(yǎng)分和水分的主要器官是根系，它在土壤中的分布形態(tài)直接決定著植株獲取養(yǎng)分和水分的能力，進(jìn)而影響地上部器官形態(tài)結(jié)構(gòu)建成和生理功能的發(fā)揮。與其他養(yǎng)分相比，氮素對油菜根系的生長、分布影響最顯著[42]。一般而言，作物在缺氮情況下，通常會增加根體積來促進(jìn)養(yǎng)分吸收[43]，但氮素供應(yīng)過多也會對根系生長產(chǎn)生抑制作用，Seith等[44]研究結(jié)果表明當(dāng)?shù)毓?yīng)過多時，根系的生長量相對降低，分析其原因可能是由于高氮限制了根系向深層延伸的能力，從而降低其對深層養(yǎng)分的吸收。

而環(huán)境因素對水稻、小麥作物株型影響的研究角度則更廣。比如，Li等[45]分析了不同生態(tài)點(diǎn)水稻葉片角度和葉面積指數(shù)等株型特征的區(qū)別，認(rèn)為較小的葉角和較大的葉面積指數(shù)有助于高產(chǎn);Lü等[46]通過分析不同生態(tài)點(diǎn)水稻抽穗期葉長、葉角、葉彎曲度等株型參數(shù)的差異，認(rèn)為冠層厚度、葉片密度等可較好地評價高產(chǎn)株型;金峰等[47]認(rèn)為生態(tài)環(huán)境對株高、穗彎曲度、穗長及劍葉長、寬、張角等水稻株型參數(shù)有明顯影響。研究發(fā)現(xiàn)，減氮后中日粳稻品種劍葉基角顯著變小、葉寬變窄、一次枝梗數(shù)顯著降低[48]。王建永等[49]從減少生長冗余的角度，分析了旱地小麥理想株型與生長冗余的相互關(guān)系，認(rèn)為必須以基因型和環(huán)境互作關(guān)系為基礎(chǔ)，減少個體間競爭強(qiáng)度和個體大小不整齊性，促進(jìn)物質(zhì)和能量更多地向籽粒遷移，最終提高種群產(chǎn)量。相比之下，環(huán)境因素對油菜株型影響的研究多集中于對產(chǎn)量構(gòu)成要素等株型指標(biāo)的研究，較少研究葉型對產(chǎn)量的影響。

與稻、麥相比，棉花和大豆同屬雙子葉植物，均有分枝與油菜株型更為類似。目前棉花理想株型研究主要側(cè)重于提高水分利用率及機(jī)械化收割。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，棉花水分利用率高的理想株型為果節(jié)間長度適中、果枝粗、果枝彎曲度小、果枝向值大[50]。肖松華等[51]對棉花適宜機(jī)械化收割的理想株型進(jìn)行了量化，認(rèn)為自然株高75 cm左右，果枝始于8節(jié)以上，第一果枝距地面高度大于20 cm，下部果枝節(jié)間平均長度7.9～9.5 cm，中部果枝節(jié)間平均長度5.4～6.6 cm，上部果枝節(jié)間長度5.2～5.8 cm。果枝是棉花株型重要組成部分，果枝結(jié)構(gòu)影響產(chǎn)量形成。研究發(fā)現(xiàn)，株高90 cm左右、果節(jié)分枝比2.5以及果枝彎曲度大于10°有利于提高籽棉產(chǎn)量[52];劉皓然等[53]認(rèn)為短季直播栽培模式能顯著提高棉花植株光能利用率，進(jìn)而提高產(chǎn)量。唐利忠等[54]通過研究播種量與施肥量對春大豆株型、產(chǎn)量構(gòu)成及機(jī)械收割質(zhì)量的影響，發(fā)現(xiàn)大豆株高、底莢高度、倒伏率隨播種量和施肥量的增加而增大，單株有效莢數(shù)隨著播種量的增大而減少，施肥量的增加能有效提高每莢果粒數(shù)。

2株型模擬相關(guān)研究進(jìn)展

隨著株型研究日趨深入，現(xiàn)代株型概念已拓展至作物自身遺傳特性與外部環(huán)境因子共同作用后的空間分布形態(tài)及其與作物光合潛力直接相關(guān)的生理、生態(tài)方面的功能性狀[55]。因此，傳統(tǒng)株型研究難以精確直觀描述株型。隨著作物信息學(xué)，特別是作物生長模擬技術(shù)的興起，株型研究開始從定性描述向定量模擬轉(zhuǎn)變[6]。Monsi等[56]發(fā)展了Jensen的株型思想，較早創(chuàng)立了植物冠層結(jié)構(gòu)和功能的定量理論，包括冠層光分布模型、單葉及冠層光合作用模型和最適葉面積模型。此后，許多國內(nèi)外學(xué)者從葉型及冠層結(jié)構(gòu)、基于株型的光分布與光合作用以及株型評價、設(shè)計與改良等各個角度開展研究，現(xiàn)分述如下。

2.1葉型及冠層結(jié)構(gòu)模擬

葉片是作物主要的光合器官，葉型也是研究最多的株型指標(biāo)。早期葉型研究主要通過分析葉片二維形態(tài)指標(biāo)隨熱時間的變化規(guī)律，模擬葉片生長過程。陳國慶等[57]采用Logistic方程模擬了5個不同株型的冬小麥品種的葉片、葉鞘和節(jié)間的伸長動態(tài)過程;譚子輝[58]通過連續(xù)觀測不同處理條件下小麥主莖和分蘗葉片形態(tài)指標(biāo)，分析了小麥葉片形態(tài)指標(biāo)隨生育進(jìn)程和環(huán)境條件的變化規(guī)律，構(gòu)建了基于生長度日的冬小麥葉片生長過程動態(tài)模擬模型。Zhu等[59]通過分析水稻葉片隨生育進(jìn)程的變化規(guī)律，模擬了水稻主莖和分蘗葉長和葉寬隨生長度日的動態(tài)變化。雖然以熱時間驅(qū)動的模型能夠精確模擬葉型動態(tài)變化，但不易與生長模型結(jié)合，難以體現(xiàn)作物生理功能對形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響?；谏锪康钠鞴傩螒B(tài)結(jié)構(gòu)模型解決了這一難題。劉巖等[60]和Cao等[61]通過分析葉片生物量與形態(tài)參數(shù)間關(guān)系，分別構(gòu)建了基于生物量的水稻葉型模型，體現(xiàn)了同化物分配過程對葉型的影響。陳昱利等[62]通過定量分析冬小麥越冬前葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)與生物量關(guān)系，構(gòu)建了基于生物量的冬小麥越冬前葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)模型。劉永霞等[63]通過分析香蕉比葉重與葉位、主莖不同葉位最大葉長與生物量、最大葉長與最大葉寬的關(guān)系，構(gòu)建了基于生物量的香蕉葉片主要幾何屬性模型。

冠層結(jié)構(gòu)是地上部形態(tài)結(jié)構(gòu)和空間分布的整體概念，較為抽象，通常以函數(shù)擬合葉傾角分布的形式表達(dá)。Kuroiwa[64]提出了冠層葉片角度的理想分布，即葉片角度從冠層頂部垂直向底部水平方向變化。申廣榮等[65]認(rèn)為水稻葉傾角分布函數(shù)峰值區(qū)間在70°～90°，可用雙參數(shù)橢圓函數(shù)模擬。趙星等[66]通過在雙尺度自動機(jī)模型中引入“同步生長機(jī)制”和“重復(fù)生長機(jī)制”，實(shí)現(xiàn)了模擬所有植物花序類型。李云梅等[67]利用橢圓函數(shù)結(jié)合Powell尋優(yōu)法，模擬了水稻葉傾角分布。該方法從數(shù)學(xué)角度對作物葉型及冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述，理論性強(qiáng)，能準(zhǔn)確模擬出作物葉型分布狀態(tài)及冠層結(jié)構(gòu)。

油菜冠層結(jié)構(gòu)與其他作物不同，特別是花后，角果成為主要光合器官。本團(tuán)隊近年來致力于油菜功能-結(jié)構(gòu)模型研究。通過分析同化物分配過程對油菜葉型的影響，除分別從不同角度構(gòu)建了基于生物量的葉型模型[68-71]外，還構(gòu)建了包括主莖和花序軸、分枝、角果模型[72-74]在內(nèi)的基于生物量的油菜植株地上部器官形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，這些研究都體現(xiàn)了油菜功能對株型結(jié)構(gòu)的影響，這為后期的油菜功能與結(jié)構(gòu)相互影響及其對環(huán)境及栽培措施的響應(yīng)模擬并為最終理想株型模擬奠定了研究基礎(chǔ)。

相對于稻、麥等作物，單獨(dú)的油菜冠層結(jié)構(gòu)模擬研究較少，多包含在生長模型中。本世紀(jì)前，油菜模型研究主要集中在國外。上世紀(jì)90年代前，油菜模擬多處于統(tǒng)計模型階段，90年代后半葉，先后出現(xiàn)了EPIC-Rape、DAISY-Rape、LINTUL-BRASNAP、CECOL、CERES-Rape和APSIM-Canola等油菜生長模型[75]。進(jìn)入本世紀(jì)以來，國內(nèi)開始有了自主研制的油菜模型，如：廖桂平等[76]采用Logistic方程模擬了冬油菜干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)移;張春雷等[77]構(gòu)建了長江流域油菜生長模型，并開發(fā)了優(yōu)化決策系統(tǒng);劉鐵梅等[78]構(gòu)建了基于生理發(fā)育時間的油菜器官干物質(zhì)分配模型;劉洪等[79]在國內(nèi)較早開展了油菜發(fā)育模型研究，此后曹宏鑫等借鑒水稻/小麥鐘模型思路，建立了油菜生長發(fā)育模擬模型，并開發(fā)了油菜栽培模擬優(yōu)化決策系統(tǒng)[80];通過利用作物生長模擬技術(shù)、計算機(jī)軟件技術(shù)，湯亮等[81]研制了油菜生長模型及相應(yīng)的管理決策支持系統(tǒng)。以上這些生長模型中，油菜的冠層結(jié)構(gòu)均以由其決定的消光系數(shù)、分層葉面積指數(shù)等參數(shù)表示，最終往往被簡化為品種參數(shù)。

2.2基于株型的光分布與光合作用模擬

隨著FSPMs的發(fā)展，模型機(jī)理性逐漸增強(qiáng)，呈現(xiàn)出生長模型的功能與形態(tài)模型的結(jié)構(gòu)結(jié)合日趨緊密之勢。基于株型結(jié)構(gòu)進(jìn)行光分布與光合作用動態(tài)模擬，是功能和結(jié)構(gòu)結(jié)合的關(guān)鍵一環(huán)。Stewart等[82]通過分析玉米冠層結(jié)構(gòu)、光分布和光合作用，認(rèn)為冠層葉面積和葉角分布決定了光合有效輻射的截獲方式，進(jìn)而影響產(chǎn)量。Chelle等[83]利用多邊形面元和蒙特卡羅框架程序分別模擬了冠層器官的三維結(jié)構(gòu)及其光分布。孟軍等[84]通過研究直立和半直立穗型水稻群體垂直入射光分布及其對光合作用的影響，認(rèn)為穗型在決定群體內(nèi)的垂直入射光分布和頂三葉總光合作用上起到關(guān)鍵性作用。馬韞韜等[85]利用虛擬相機(jī)計算玉米植株各器官太陽直射光分布，顯著提高了現(xiàn)有模型在作物冠層光分布的計算時間。郭炎等[86]利用空間坐標(biāo)儀確定玉米冠層的空間坐標(biāo)，實(shí)現(xiàn)了玉米冠層空間結(jié)構(gòu)及其對冠層光分布影響的分析，以及玉米冠層的三維可視化。李艷大等[87]利用基于冠層光分布的光合作用模型，分析了不同株型水稻品種在不同氮素水平下冠層光合有效輻射的時空分布及干物質(zhì)重分配動態(tài)，認(rèn)為葉面積指數(shù)、葉片光合效能、太陽高度角和太陽輻射強(qiáng)度是直立型品種增產(chǎn)的決定因素。高亮之等[6]通過模擬水稻最佳株型群體受光量與光合量，提出了可利用日照百分率推算直射光與散射光的方法，進(jìn)而計算任一日每小時直射光與散射光的消光系數(shù)、水平受光量、葉面受光量和群體光合量，認(rèn)為不同株型水稻品種的群體光合量在不同生育時期表現(xiàn)不一，株型效應(yīng)在較高緯度地區(qū)更明顯，而秈稻的株型效應(yīng)比粳稻更明顯。張文宇等[88]利用冠層切割、葉面積積分、組合形態(tài)參數(shù)等方法分析并模擬了小麥分層葉面積指數(shù)、株高構(gòu)成指數(shù)和葉向值的動態(tài)變化規(guī)律及播種密度對其的影響，構(gòu)建了可綜合體現(xiàn)葉型和莖型動態(tài)變化的株型構(gòu)成指數(shù)，最終構(gòu)建了基于冠層結(jié)構(gòu)的小麥光分布模型[89]，體現(xiàn)了株型結(jié)構(gòu)對光能利用的影響。

基于株型的油菜光分布和光合作用模型相對較少，主要集成在功能-結(jié)構(gòu)油菜模型中。如：Groer等[90]利用基于L-System的XL建模語言，并借鑒LEAFC3-N模型的光合部分和GREENLAB模型的源-庫系統(tǒng)，構(gòu)建了油菜動態(tài)3D模型，使形態(tài)模型可響應(yīng)不同氮素水平; Jullien等[91]利用GREENLAB明確了源-庫關(guān)系與油菜形態(tài)之間的相互作用，通過葉面積與生物量的關(guān)系，構(gòu)建了較完整的功能-結(jié)構(gòu)油菜模型。

2.3株型評價與設(shè)計

利用作物模型、虛擬現(xiàn)實(shí)等技術(shù)，實(shí)現(xiàn)對不同品種和環(huán)境條件下作物株型的定量評價、優(yōu)化設(shè)計與品種改良，從而更利于指導(dǎo)育種工作。尹田夫[92]通過分析大豆模擬株型頂、中、底部葉面積指數(shù)和光分布特征與產(chǎn)量性狀形成的多元回歸效應(yīng)，提出了大豆品種改良建議。Vries[93]采用作物模擬技術(shù)，對“超高產(chǎn)水稻”株型進(jìn)行了量化分析。于強(qiáng)等[94]根據(jù)冠層結(jié)構(gòu)模型，采用情景模擬方法，比較了不同玉米株型冠層光分布、光合作用日變化等方面的差異，認(rèn)為直立株型的增產(chǎn)潛力較大，并給出了定量模擬方法。米湘成等[95]以Visual C++ 6.0為工具，利用圖像識別技術(shù)，經(jīng)圖像的二值化、細(xì)線化處理，提取了株型骨架信息，研究結(jié)果可結(jié)合專家系統(tǒng)對株型進(jìn)行識別和評判。趙春江等[96]通過葉片大小、角度等分析描述了小麥冠層結(jié)構(gòu)，模擬了小麥葉型的空間分布，評價了小麥株型。鄒江石等[97]以兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63等7個水稻品種為試驗材料，分析了20項株型評價參數(shù)的相關(guān)關(guān)系，建立了水稻株高生態(tài)預(yù)測模型，認(rèn)為培育超高產(chǎn)株型品種的兩個最關(guān)鍵評價參數(shù)是株高和頂三葉角度。蘇中濱等[98]基于大豆可視化模擬，利用植物功能-結(jié)構(gòu)模型搭建高光效植物株型設(shè)計平臺，可生成具有高產(chǎn)能力的作物株型。丁維龍等[99]基于功能-結(jié)構(gòu)水稻模型和優(yōu)化算法開發(fā)了水稻株型優(yōu)化設(shè)計系統(tǒng)。Dornbusch等[100]在FSPMs框架下，利用自己編寫的Matlab計算機(jī)程序，實(shí)現(xiàn)了禾本科植物器官級別的可視化描述和顯示。孟軍等[101]通過對小麥植株形態(tài)及拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的觀測分析，構(gòu)建了葉、穗和莖等地上部器官的集合造型算法，并利用OpenGL圖形庫實(shí)現(xiàn)了可視化顯示。

油菜株型評價尚處在起步階段，早期有少量器官可視化方面的研究，如：廖桂平等[102]提出了甘藍(lán)型油菜花朵和花序可視化生長的L-系統(tǒng)模型框架，并實(shí)現(xiàn)了花朵與花序生長可視化;岳延濱[103]構(gòu)建了基于生長度日的油菜形態(tài)模型，并實(shí)現(xiàn)了花和角果的可視化。目前正逐步將其他作物上高通量表型獲取技術(shù)應(yīng)用于油菜上，實(shí)現(xiàn)植株高精度三維重建，如：Xu等[104]開發(fā)出可自動測量油菜株高、莖粗、主花序長度、分枝角度等株型參數(shù)，與人工測量結(jié)果擬合較好;史蒲娟等[105]分別采用單目視覺技術(shù)和激光掃描技術(shù)對油菜植株進(jìn)行了3D重建，并實(shí)現(xiàn)了對株高、葉長、葉柄長和葉面積等株型參數(shù)的測量，結(jié)果能真實(shí)地表現(xiàn)油菜植株的整體形態(tài)。但這些研究都尚未實(shí)現(xiàn)基于虛擬油菜的株型評價和設(shè)計。

3油菜株型研究的不足之處

綜上所述，前人在株型方面已進(jìn)行了大量深入細(xì)致地研究，相對于稻、麥等作物，油菜株型研究較少，且仍存在以下不足：（1） 缺乏全生育期動態(tài)定量模型?，F(xiàn)有株型研究多為針對生育后期特定株型指標(biāo)的定性描述，鮮見對全株整個生育過程連續(xù)而系統(tǒng)的定量模擬;（2） 株型形成機(jī)理和作用機(jī)制研究較少。油菜株型定量研究以統(tǒng)計分析居多，在光合作用及同化物分配對株型的影響，即株型形成機(jī)理方面研究較少;株型對產(chǎn)量形成的影響研究較多，但在株型對光分布、干物質(zhì)形成等的影響，即株型對產(chǎn)量形成的作用機(jī)制研究較少;（3） 缺少綜合評價參數(shù)。目前已有的株型評價參數(shù)大致可概括出以下特征：或針對莖型，如株高構(gòu)成指數(shù)、莖集散度等;或針對葉型，如葉面積指數(shù)、葉向值等;或只單獨(dú)考慮某個方向上的株型特點(diǎn)，如冠層厚度、幅寬等。這些株型評價參數(shù)均各有特色卻都不能全面的評價株型。

4研究展望

作物株型定義較為宏觀，難以整體定量表達(dá)，然而作為表型研究的重要內(nèi)容，株型研究對遺傳育種和高產(chǎn)高效栽培至關(guān)重要。結(jié)合國內(nèi)外關(guān)于油菜株型模擬研究現(xiàn)狀以及本團(tuán)隊在油菜株型方面的多年探索，我們認(rèn)為未來油菜株型研究將在以下3個方面突破：

（1） 研究工具和研究方法的升級與改進(jìn)。利用三維掃描儀和多方位圖像序列進(jìn)行三維重建的技術(shù)已有較多報道，但尚未攻克2方面難題：①設(shè)備成本高，針對性不強(qiáng)。②分析手段不能滿足精細(xì)表型參數(shù)提取需要。針對這一研究現(xiàn)狀，探索一種低成本、易操作、準(zhǔn)確高效、能夠滿足不同作物需求的表型研究工具和研究方法將成為新趨勢。與其他作物不同，油菜植株結(jié)構(gòu)復(fù)雜，難以準(zhǔn)確提取表型特征，通過自主研發(fā)基于多視角的自動成像設(shè)備可以實(shí)現(xiàn)多角度、全方位、高通量的圖像采集，極大提高圖像獲取效率，同時引入并行計算方法，促進(jìn)三維建模與人工智能的深度融合，改進(jìn)株型研究方法和工具，進(jìn)而提升株型研究的效率和精度。

（2） 株型參數(shù)和指標(biāo)的全面性與整體性。株型是植物結(jié)構(gòu)的一部分，植物功能和結(jié)構(gòu)在不斷地相互影響，因此，需先以光分布-光合作用-同化物分配過程為紐帶，構(gòu)建從同化物分配到器官形態(tài)、株型結(jié)構(gòu)、群體光分布、光合作用及同化物生成，再到器官形態(tài)和株型結(jié)構(gòu)的模型鏈，建立功能-結(jié)構(gòu)油菜模型。在此基礎(chǔ)上，將表達(dá)特定株型特征的傳統(tǒng)株型評價參數(shù)在功能-結(jié)構(gòu)模型框架下重新表達(dá)，進(jìn)而提煉并篩選可整體評價株型特征的指標(biāo)參數(shù)，實(shí)現(xiàn)較為全面和整體的株型定量。

（3） 理想株型設(shè)計與輔助育種。當(dāng)今油菜生產(chǎn)成本偏高、產(chǎn)量較低、收益偏少，且菜籽油價格受國際市場影響明顯。因此，培育適宜機(jī)械化作業(yè)和油蔬兩用等多功能油菜新品種對于降低油菜生產(chǎn)成本，提高油菜種植效益、增加種植者收入具有重要意義?；跀?shù)字孿生技術(shù)，利用已有功能-結(jié)構(gòu)油菜模型在功能-結(jié)構(gòu)相互影響，以及響應(yīng)環(huán)境和栽培措施等優(yōu)勢，通過分析特定株型油菜的機(jī)械化效率和光能利用率，設(shè)計適宜不同生產(chǎn)要求的理想株型，甚至與基因組學(xué)結(jié)合，提供特定株型的可能基因位點(diǎn)，可為育種工作提供明確直觀評價指標(biāo)，從而更快選育出高光效、適合油蔬兩用或機(jī)械化收割的油菜新品種，促進(jìn)數(shù)字化、規(guī)?；N工作的發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：張震林）

收稿日期：2021-07-08

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31871522、31601223、31201127、31171455、31471415）;江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項目[CX（19）2040、CX（20）3070];江蘇省自然科學(xué)基金項目（BK20200277）;江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基金項目（6111648、6111645）

作者簡介：張偉欣（1988-），女，河北石家莊人，碩士，助理研究員，主要從事作物系統(tǒng)模擬方向研究。（E-mail）sunnyxxin@hotmail.com

通訊作者：曹宏鑫，（E-mail）caohongxin@hotmail.com;張文宇，（E-mail）research@wwery.cn