杜鵑花屬植物干旱脅迫研究進(jìn)展

李丹丹　李曉花　張樂(lè)華

摘要：? 杜鵑花為世界三大高山花卉和中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一， 具有極高的觀賞價(jià)值和廣闊的園林應(yīng)用前景。但是，杜鵑花大多自然分布于高海拔山地， 受遺傳機(jī)制制約， 性喜冷涼濕潤(rùn)氣候， 干旱是制約其遷地保育和園林應(yīng)用的關(guān)鍵因子。杜鵑花種類(lèi)繁多、分布地域較廣、生態(tài)類(lèi)型多樣， 不同物種（品種）對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制存在差異。該文從種子發(fā)芽、形態(tài)與解剖特征、生理與生化指標(biāo)、基因表達(dá)等方面綜述了杜鵑花對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制以及外源物質(zhì)提高杜鵑花抗旱性的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展， 分析了當(dāng)前該研究領(lǐng)域存在的不足， 提出了今后工作中應(yīng)加強(qiáng)不同生態(tài)類(lèi)型及不同抗旱性杜鵑的水分利用策略和抗旱機(jī)制， 以及菌根真菌提高杜鵑花抗旱性的基因調(diào)控機(jī)制與優(yōu)良菌株篩選等研究，為我國(guó)杜鵑花多樣性保育、抗旱性資源發(fā)掘及園林應(yīng)用等提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 杜鵑花， 干旱脅迫， 響應(yīng)機(jī)制， 外源物質(zhì)， 抗旱性

中圖分類(lèi)號(hào)：? Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）04-0700-14

Research progress of drought stress on Rhododendron

LI Dandan LI Xiaohua ZHANG Lehua

（ 1. Lushan Botanical Garden， Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences， Lushan 332900， Jiangxi， China;

2. Provincial

Key Laboratory of Plant Ex Situ Conservation and Utilization， Jiujiang 332015， Jiangxi， China ）

Abstract：? As one of the three alpine flowers in the world and one of the ten traditional famous flowers in China， Rhododendron has high ornamental value and broad landscape applications. However， most of them are naturally distributed in high-altitude mountains， and they prefer cool and humid climate for the restriction of genetic mechanism. Drought is the key factor to restrict their ex-situ conservation and landscape application. As Rhododendron have many different species， cultivars and ecological types， distributed in a wide area， the mechanisms of different species or cultivars responses to drought stress are different. In this paper， how Rhododendron responses to drought stress and the effects of exogenous substances on improving the drought resistance of Rhododendron in China and abroad were reviewed from the aspects of seed germination， morphological and anatomical characteristics， physiological and biochemical parameters， gene expression， etc. In addition， the deficiency of current research and the future research directions were also discussed. It is proposed that the water use strategy and drought resistance mechanism of different ecological types and different drought resistances of Rhododendron should be future studied， as well as the gene regulation mechanism of mycorrhizal fungi for improving the drought resistance and the screening of excellent strains. This study provides the basis for the diversity conservation， the exploitation of drought resistance resources and the landscape applications of Rhododendron in China.

Key words： Rhododendron， drought stress， response mechanism， exogenous substances， drought resistance

杜鵑花泛指杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron）植物， 其株形優(yōu)美、花色艷麗、色澤豐富， 素有“木本花卉之王”美譽(yù)， 被列為世界三大高山花卉和中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一。杜鵑花是提取芳香油、殺蟲(chóng)劑、鞣質(zhì)等的極佳材料， 也是優(yōu)良的山地水土保護(hù)植物。雖然杜鵑花垂直分布范圍較廣， 但大部分種分布在海拔1 000～3 800 m的亞熱帶山地森林中， 受全球氣候變暖、干旱頻發(fā)、森林破碎化及人類(lèi)干擾等因素的影響， 其原產(chǎn)地保護(hù)現(xiàn)狀堪憂。據(jù)報(bào)道， 全球有野生杜鵑1 157種（含亞種、變種）， 其中易危以上等級(jí)的物種為27.48%， 無(wú)危種為41.75%， 且瀕危趨勢(shì)逐年加?。℅ibbs et al.， 2011）， 有必要實(shí)施就地保護(hù)與遷地保育相結(jié)合的保護(hù)策略。同時(shí)， 杜鵑花作為觀賞價(jià)值極高的觀賞植物， 市場(chǎng)需求量大， 園林應(yīng)用前景廣闊。

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)（IPCC）評(píng)估報(bào)告指出， 全球氣候正在加速變暖， 而全球水循環(huán)響應(yīng)氣候變暖的變化是不均勻的， 氣溫的小幅度升高可顯著增加極端干旱氣候事件的發(fā)生幅度和頻率（IPCC， 2014）;特別是進(jìn)入21世紀(jì)之后， 我國(guó)杜鵑花主要分布區(qū)（西南、華南、華中、華東地區(qū)）的干旱范圍明顯擴(kuò)大，強(qiáng)度加重，持續(xù)時(shí)間增長(zhǎng)，頻次增多（馬鵬里等， 2019）。杜鵑花為高山植物， 受其生態(tài)習(xí)性（性喜多雨、多霧、高濕環(huán)境）及生長(zhǎng)特性（淺根系植物）等遺傳機(jī)制制約， 抗旱性較差（Cordero & Nilsen， 2002; Mayr et al.， 2010; 黨宏忠等， 2015）。早在1985年，Larcher & Siegwolf就發(fā)現(xiàn)早春凍融事件易造成玫瑰杜鵑（R. ferrugineum）植株快速脫水、水勢(shì)降低， 引發(fā)導(dǎo)管空穴化和栓塞化的干旱傷害（Larcher & Siegwolf， 1985）; 而國(guó)內(nèi)干旱脅迫研究始見(jiàn)于2002年不同控水條件對(duì)6種杜鵑形態(tài)特征影響的報(bào)道（張長(zhǎng)芹等， 2002）; 在眾多的非生物脅迫因子中， 干旱是制約杜鵑花遷地保育與園林應(yīng)用的關(guān)鍵因子（王華等， 2018）， 且不同物種甚至同一物種不同產(chǎn)地間抗旱性與抗旱機(jī)制存在差異（黃承玲等， 2011; Nuzhyna & Kondratiuk-Stoyan， 2017）， Mayr等（2010）進(jìn)一步將其抗旱性弱歸因于水力安全系數(shù)低，對(duì)干旱誘導(dǎo)的栓塞敏感。為了探討杜鵑花對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制， 近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別從外部形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)（張長(zhǎng)芹等， 2002; Nilsen et al.， 2014）、光合作用與抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)的響應(yīng)（黃承玲等， 2011;Zhou et al.， 2017;Cai et al.， 2019）、內(nèi)源激素代謝（李暢等， 2016; 陳榮建等， 2018）及差異表達(dá)基因（Zhou et al.， 2017; 王華等， 2018; Cai et al.， 2019）等方面開(kāi)展了研究，并探討了杜鵑花類(lèi)菌根（陳榮建等， 2017，2018）及外源化學(xué)物質(zhì)（Sharp et al.， 2009;高曉寧等， 2017）對(duì)干旱引發(fā)的生理傷害的調(diào)節(jié)作用。但是，目前的研究多集中在單一干旱因子對(duì)杜鵑花品種的形態(tài)與生理的影響， 菌根真菌對(duì)杜鵑花干旱傷害的保護(hù)與調(diào)節(jié)作用則多集中在杜鵑花類(lèi)菌根（ericoid myconhiza，ERM）少數(shù)菌株對(duì)桃葉杜鵑（R. annae）幼苗的生長(zhǎng)、解剖結(jié)構(gòu)及生理生化的影響， 而干旱脅迫下杜鵑花基因調(diào)控機(jī)制與抗旱性基因定位以及菌根真菌提高杜鵑花抗旱性的分子機(jī)制等研究嚴(yán)重不足， 且耐旱機(jī)制的綜述迄今未見(jiàn)報(bào)道。為加快我國(guó)杜鵑花屬植物多樣性保育及抗旱性種質(zhì)資源發(fā)掘與利用的進(jìn)程， 本文從種子發(fā)芽、形態(tài)與解剖特征、生理與生化指標(biāo)、基因表達(dá)等方面系統(tǒng)綜述了杜鵑花對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制以及外源物質(zhì)對(duì)提高其抗旱性的影響，同時(shí)歸納分析了當(dāng)前研究之不足，為今后的相關(guān)研究指出了方向。

1干旱脅迫對(duì)杜鵑花的影響

1.1 干旱脅迫對(duì)杜鵑花種子發(fā)芽的影響

杜鵑花種子極小、糠秕狀， 種子發(fā)芽對(duì)干旱脅迫最為敏感。有研究采用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫實(shí)驗(yàn)分析了干旱對(duì)杜鵑花種子發(fā)芽的影響， 發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)推遲鹿角杜鵑（R. latoucheas）（李暢等， 2015a）、繁花杜鵑（R. floribundum）（王書(shū)珍等， 2016）的種子發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間， 延長(zhǎng)發(fā)芽持續(xù)時(shí)間; 隨著干旱脅迫的加重，杜鵑花的發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢(shì)（GE）、發(fā)芽指數(shù)（GI）和活力指數(shù)（VI）顯著降低， 胚芽變短， 根芽比（R/P）增大， 幼苗生物量下降， 推測(cè)這與種子發(fā)芽過(guò)程中關(guān)鍵酶活性降低有關(guān)。邊才苗等（2006）研究發(fā)現(xiàn)， 輕度干旱雖可提高云錦杜鵑（R. fortunei）種子的累計(jì)吸水率和種子萌發(fā)率， 促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，但重度干旱脅迫卻減緩種子吸水和幼苗生長(zhǎng)速度， 降低發(fā)芽率、種子活力， 并認(rèn)為其種子不適合在過(guò)于濕潤(rùn)的土壤環(huán)境中萌發(fā); 經(jīng)PEG浸種后移入蒸餾水中， 可明顯提高云錦杜鵑發(fā)芽率， 暗示其種子可能存在不同程度的休眠， 而一定濃度PEG浸種可使休眠種子活化， 提高種子繁育效率。李暢等（2015b）在馬銀花（R. ovatum）種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)輕度干旱可提高發(fā)芽率， 但隨著PEG濃度增加，種子發(fā)芽受到抑制。由此可見(jiàn)， 杜鵑花種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境濕度敏感， 干旱顯著影響其種子發(fā)芽速度和發(fā)芽率， 而環(huán)境過(guò)濕則易造成水澇脅迫， 不利于其種子發(fā)芽。

1.2 干旱脅迫對(duì)杜鵑花形態(tài)及解剖特征的影響

1.2.1 形態(tài)特征逆境條件下， 植物能通過(guò)形態(tài)學(xué)的自我調(diào)整來(lái)適應(yīng)或抵御逆境的傷害。葉片形態(tài)對(duì)干旱脅迫最為敏感， 能直觀地反映杜鵑花種間耐旱性強(qiáng)弱， 而根長(zhǎng)、須根數(shù)量及其分布的變化則是不同種對(duì)干旱的適應(yīng)結(jié)果（張長(zhǎng)芹等， 2002）。大量研究表明， 在干旱脅迫下杜鵑花通常表現(xiàn)為新葉反卷、下垂、萎蔫， 葉尖葉緣發(fā)黃、焦枯， 老葉黃化、褐化、脫落， 新梢萎蔫、下垂， 植株生長(zhǎng)量下降， 且隨著干旱脅迫加重而受害加劇， 甚至全株死亡（黃承玲等， 2011; 高曉寧等， 2017; 胡肖肖等， 2017; 鄭穎和陳清西， 2019）。熊賢榮等（2018a）研究發(fā)現(xiàn)， 輕度脅迫對(duì)桃葉杜鵑根系生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著影響， 但隨著脅迫加重，根系總根長(zhǎng)、表面積、體積、根尖數(shù)量及苗高、葉面積、生物量、根冠比均顯著減小。李暢等（2019a）采用盆栽控水試驗(yàn)， 以植株萎蔫程度、葉片形態(tài)及葉色變化為指標(biāo)， 對(duì)65個(gè)映山紅類(lèi)杜鵑品種進(jìn)行了耐旱性評(píng)價(jià)， 發(fā)現(xiàn)不同品種間耐旱性差異較大， 其中毛杜鵑類(lèi)品種抗旱性較弱。

干旱脅迫不僅引起杜鵑花外形變化， 而且影響其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程， 降低植株大小、高度、開(kāi)花率及總芽苞數(shù)（張長(zhǎng)芹等， 2002; Morimoto et al.， 2011）; Sharp等（2009）通過(guò)調(diào)虧灌溉（RDI）試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)， 雖然干旱會(huì)減小杜鵑品種的植株重量和莖干長(zhǎng)度， 抑制花芽分化， 減少單株花芽數(shù)量， 但可增加花芽中的花朵數(shù)， 特別是顯著提早花期， 并認(rèn)為這是植物種群應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境的生存策略。

1.2.2 解剖特征杜鵑花為典型的異面葉， 氣孔僅分布于葉背， 葉片厚度、氣孔大小與密度、表皮附屬物類(lèi)型等特征不僅是分類(lèi)依據(jù)， 而且與抗旱性密切相關(guān)（石登紅和陳訓(xùn)， 2005）; 干燥環(huán)境中生長(zhǎng)的杜鵑往往有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織， 而陰濕環(huán)境生長(zhǎng)的杜鵑則有發(fā)達(dá)的海綿組織。周媛等（2018）觀察了3個(gè)杜鵑品種在干旱脅迫過(guò)程中葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其葉片厚度、葉片上下表皮的角質(zhì)層厚度及細(xì)胞厚度、海綿組織厚度均逐漸減小， 而柵欄組織厚度及柵欄組織/海綿組織厚度比則增大;氣孔周?chē)Y(jié)晶顆粒逐漸增多， 而抗旱性強(qiáng)的品種柵欄組織/海綿組織比大于抗旱性弱的品種; 高曉寧等（2017）也發(fā)現(xiàn)杜鵑花抗旱性強(qiáng)弱與葉片柵欄組織厚度、柵欄組織/海綿組織厚度比及葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度密切相關(guān);Nilsen等（2014）觀察了原產(chǎn)于東南亞地區(qū)的越桔杜鵑組（Schstanthe）17種附生類(lèi)杜鵑的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，該組杜鵑葉片中有異形細(xì)胞， 異形細(xì)胞的中央液泡儲(chǔ)存有大量水分，在受到干旱脅迫時(shí)，異形細(xì)胞儲(chǔ)存的水分能有效緩沖葉片組織的水勢(shì)變化， 且異形細(xì)胞表達(dá)越高、葉片厚度越薄的杜鵑抗旱性越強(qiáng)， 推測(cè)異形細(xì)胞是熱帶附生類(lèi)杜鵑適應(yīng)干旱環(huán)境的進(jìn)化產(chǎn)物。葉綠體是植物光合作用細(xì)胞器， 在正常水分條件下，馬纓杜鵑（R. delavayi）葉綠體呈橢圓形， 分布于細(xì)胞膜附近， 葉綠體片層排列有序， 嗜鋨顆粒和淀粉粒隨機(jī)分布于葉綠體中，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉肉細(xì)胞出現(xiàn)質(zhì)壁分離和空泡化， 葉綠體逐漸腫脹呈圓形或近球形并不再附著于質(zhì)膜， 基粒和類(lèi)囊體片層彎曲、排列疏松紊亂， 推測(cè)是干旱脅迫誘導(dǎo)了活性氧（ROS）的積累， 破壞了葉綠體的超微結(jié)構(gòu)（蔡艷飛， 2018; Cai et al.， 2019）。

植物莖干木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與水分傳導(dǎo)密切相關(guān)， 是干旱引發(fā)栓塞的關(guān)鍵部位。Mayr等（2010）研究發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫下導(dǎo)水率損失50%時(shí)水勢(shì)（Ψ）與導(dǎo)管直徑（d）呈極顯著正相關(guān)，與導(dǎo)管壁厚/跨度比 [（t/b）h]呈極顯著負(fù)相關(guān)， 導(dǎo)管直徑越大、壁增厚越小的杜鵑抵御干旱誘導(dǎo)的栓塞脆弱性越弱; Lipp & Nilsen （1997）研究也發(fā)現(xiàn)水力脆弱性與莖干木質(zhì)部結(jié)構(gòu)密切相關(guān)， 強(qiáng)光環(huán)境中生長(zhǎng)的極大杜鵑（R. maximum）莖干導(dǎo)管直徑、長(zhǎng)度、體積大于弱光環(huán)境， 其蒸騰作用及水分損失更快， 對(duì)干旱誘導(dǎo)的栓塞更為敏感; 而Cordero & Nilsen（2002）則得到相反的結(jié)果， 研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)自干旱環(huán)境、抗干旱引發(fā)空泡和栓塞能力較強(qiáng)的海濱杜鵑（R. macrophyllum）導(dǎo)管直徑大于抗旱性弱的卡托巴杜鵑（R. catawbiense）、極大杜鵑， 并發(fā)現(xiàn)開(kāi)闊環(huán)境生長(zhǎng)的海濱杜鵑導(dǎo)管直徑大于生長(zhǎng)在陰涼環(huán)境的， 且抗旱性更強(qiáng)， 并認(rèn)為杜鵑花總體抗旱性較弱與其多自然生長(zhǎng)于水勢(shì)較高的環(huán)境有關(guān)。

本研究筆者觀察發(fā)現(xiàn)， 廬山地區(qū)杜鵑花干旱多發(fā)生于秋季， 原產(chǎn)于中高海拔林下的大葉常綠類(lèi)杜鵑如云錦杜鵑耐旱性較弱， 而原產(chǎn)于中低海拔林緣、路旁的小葉落葉或半常綠類(lèi)杜鵑如映山紅（R. simsii）抗旱性較強(qiáng)?？梢?jiàn)， 杜鵑花抗旱性不僅與其形態(tài)及解剖特征密切相關(guān)， 而且受其產(chǎn)地、生態(tài)類(lèi)型及系統(tǒng)位置等影響; 干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)體內(nèi)活性氧的積累， 破壞葉綠體、線粒體等細(xì)胞器的超微結(jié)構(gòu)， 進(jìn)而引發(fā)形態(tài)學(xué)傷害， 而不同生態(tài)類(lèi)型的杜鵑在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中能形成一套復(fù)雜的抗旱機(jī)制來(lái)抵御干旱的傷害， 如形態(tài)及解剖學(xué)的適應(yīng)。

1.3 干旱脅迫對(duì)杜鵑花生理指標(biāo)的影響

1.3.1 水分參數(shù)干旱脅迫下植物可通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)來(lái)減少水分蒸發(fā)和水勢(shì)降低， 與潮濕地帶生長(zhǎng)的杜鵑相比， 干旱環(huán)境中生長(zhǎng)的密毛高山杜鵑（R. hirsutum）葉片導(dǎo)水率（ks）更小， 氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)（Ψ）更高， 導(dǎo)水率損失50%時(shí)的水勢(shì)（Ψ）更低， 水分安全系數(shù)（Ψ-Ψ）更大、可塑性更強(qiáng)（Mayr et al.， 2010）。Taneda等（2016）研究了不同海拔的5種杜鵑葉片導(dǎo)水率的垂直變化， 發(fā)現(xiàn)導(dǎo)水率與海拔梯度呈正相關(guān)， 低海拔分布的杜鵑維管束細(xì)胞壁木質(zhì)化程度更高、導(dǎo)水率更小， 有利于阻止水分沿著非原生體途徑傳導(dǎo)， 減少水分損失。Cordero & Nilsen（2002）也發(fā)現(xiàn)， 夏季干旱頻發(fā)地區(qū)生長(zhǎng)的抗旱性較強(qiáng)的海濱杜鵑的脆弱性曲線Ψ值顯著低于高寒地區(qū)生長(zhǎng)的不耐旱的卡托巴杜鵑、極大杜鵑， 其抗干旱栓塞能力更強(qiáng)。黨宏忠等（2015）研究了祁連山水源區(qū)10種植物的水分參數(shù)發(fā)現(xiàn)，4種高山杜鵑的體內(nèi)束縛水/自由水（Va/Vo）值相對(duì)較低， 并認(rèn)為杜鵑花抗旱性較差與其長(zhǎng)期處于水分較優(yōu)越的環(huán)境且體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相對(duì)缺乏有關(guān)， 而抗旱性較強(qiáng)的千里香杜鵑（R. thymifolium）的滲透水相對(duì)含量和細(xì)胞最大體積彈性模量（ε）均較低。這說(shuō)明抗旱性強(qiáng)的杜鵑具有更好的細(xì)胞彈性和延遲脫水能力， 其細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)和膨壓維持能力更強(qiáng)。隨著干旱脅迫加重或時(shí)間延長(zhǎng)， 葉片相對(duì)水含量（RWC）及水分利用效率（WUE）下降， 水分飽和虧缺（WSD）上升（Cai et al.， 2015; Nuzhyna & Kondratiuk-Stoyan， 2017） ， 葉片水勢(shì)（Ψ和莖干水勢(shì)（Ψ）下降（Sharp et al.， 2009）; 同一脅迫水平下， 抗旱性強(qiáng)的品種葉片RWC更高、WSD更小， 更有利于維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性（胡肖肖等， 2017）; 而高曉寧等（2017）研究發(fā)現(xiàn)相反的結(jié)果， 即隨著干旱脅迫加重，4個(gè)杜鵑品種的總含水量均顯著增加， RWC、Va和Vo含量也呈增加趨勢(shì)， 暗示干旱脅迫能提高杜鵑花對(duì)土壤水分的吸收。同時(shí)， Larcher & Siegwolf（1985）、Lipp & Nilsen（1997）及Neuner等（1999）研究發(fā)現(xiàn)， 高寒地區(qū)生長(zhǎng)的杜鵑易受凍融事件和干旱脅迫的雙重影響， 隨著早春氣溫回升和積雪融化， 葉片光合作用和氣孔導(dǎo)度被激活， 此時(shí)土壤未解凍使根部無(wú)法吸水， 易引發(fā)植株快速脫水和滲透調(diào)節(jié)與膨壓維持能力下降， 進(jìn)而導(dǎo)致導(dǎo)管空穴化和氣泡的形成， 特別是在凍融循環(huán)較為頻繁的高海拔、強(qiáng)光環(huán)境中生長(zhǎng)的杜鵑更易遭受凍融誘導(dǎo)的干旱栓塞傷害。Nilsen等（2014）研究發(fā)現(xiàn)異形細(xì)胞表達(dá)與葉片電容（C）、氣孔孔隙指數(shù)（SPI）呈負(fù)相關(guān)， 而葉片肉質(zhì)程度則與C、SPI呈正相關(guān)， 異形細(xì)胞表達(dá)高、葉片薄的杜鵑能有效緩沖葉水勢(shì)的變化， 增加抗旱性。由此說(shuō)明， 干旱脅迫下植物失水與葉片導(dǎo)水性及氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)， 抗旱性強(qiáng)的杜鵑導(dǎo)水率更小、氣孔關(guān)閉更早， 從而有效地減少水分蒸發(fā)， 提高水分安全性， 抵御干旱誘導(dǎo)的栓塞傷害。

1.3.2 質(zhì)膜透性大量研究表明， 干旱脅迫會(huì)引發(fā)杜鵑花葉片活性氧（ROS）、丙二醛（MDA）積累及膜脂過(guò)氧化作用， 進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性（RPP）、相對(duì)電導(dǎo)率（REC）增加和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能受損（柯世省和楊敏文， 2007a; 李暢等， 2015a，b）， 復(fù)水后MDA含量下降（陳榮建等， 2017b; Cai et al.， 2019）; 而同一干旱水平下抗旱性強(qiáng)的杜鵑品種MDA、RPP、REC增幅小于抗旱性弱的品種（黃承玲等， 2011; 李暢等， 2019b）。李小玲等（2019）研究發(fā)現(xiàn)， 在同一干旱水平下， 高溫可顯著增加高山杜鵑（R. lapponicum）葉片REC和MDA含量。可見(jiàn)， 干旱會(huì)引發(fā)杜鵑花ROS、MDA積累， 導(dǎo)致質(zhì)膜受損和透性增大， 而高溫則加劇其膜脂過(guò)氧化傷害。自然界中干旱與高溫往往同步發(fā)生， 高溫與干旱復(fù)合脅迫是今后杜鵑花非生物脅迫的重要研究方向。

1.3.3 光合特征光合色素參與光合作用的光能吸收與傳遞， 但不同研究中光合色素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在差異。高曉寧等（2017）研究發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫下4個(gè)杜鵑品種的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均隨著脅迫加重而顯著降低， 并認(rèn)為干旱脅迫會(huì)抑制葉綠素的合成，加快其分解， 使光合產(chǎn)量下降。何麗斯等（2011）、鄭穎和陳清西（2019）研究發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫加重，杜鵑品種葉綠素a、b、總?cè)~綠素、胡蘿卜素含量及葉綠素a/b增加。Cai等（2019）研究也發(fā)現(xiàn)馬纓杜鵑葉綠素a、b含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增加。本研究筆者觀測(cè)發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致杜鵑花葉片黃化、葉綠素分解， 上述部分研究中葉綠素含量增加可能與干旱導(dǎo)致葉片含水量降低、葉綠素濃縮有關(guān)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映植物光合作用對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配情況?？率朗『蜅蠲粑模?007b）、柯世?。?007，2008）以5年生云錦杜鵑盆栽苗為材料， 較系統(tǒng)地研究了不同干旱脅迫強(qiáng)度對(duì)其葉片光合生理特性、日變化及光溫響應(yīng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫的加重， 云錦杜鵑葉片凈光合速率（P）、蒸騰速率（T）及氣孔導(dǎo)度（G）顯著下降， 而氣孔阻力（R）、胞間CO濃度（C）則顯著升高， 推測(cè)其光合能力的下降有一個(gè)從氣孔限制（輕度脅迫）為主到非氣孔限制（中度和重度脅迫）為主的變化過(guò)程; 隨著干旱脅迫加重， 其光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）升高， 光飽和點(diǎn)（LSP）、表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（P）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（F/F）下降， 推測(cè)干旱脅迫破壞了光合器官反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)， 導(dǎo)致電子傳遞效率下降、光抑制加劇， 而高溫則加重了干旱脅迫對(duì)光合作用的不利影響; 同時(shí)發(fā)現(xiàn)重度脅迫下，云錦杜鵑Pn日變化曲線由雙峰型（光合“午休”）變?yōu)閱畏逍停?推測(cè)光合“午休”主要是由非氣孔限制引起。Cai等（2015，2019）、蔡艷飛（2018）在馬纓杜鵑研究中也發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)， P、CO凈同化速率（AN）、G、最大羧化速率（V）、電子傳遞速率（J）、最大電子傳遞速率（J）、葉肉導(dǎo)度（G）、C、T、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光化學(xué)效率（Φ）均大幅降低， 而氣孔限制（S）、葉肉傳導(dǎo)限制（MC）、擴(kuò)散限制（D）、非氣孔限制（NS）和總限制（T）則大幅增加， 復(fù)水后各指標(biāo)快速恢復(fù)并接近對(duì)照水平。Larcher & Siegwolf（1985）、Neuner等（1999）研究發(fā)現(xiàn)， 玫瑰杜鵑（R. ferrugineum）在凍融引發(fā)的干旱過(guò)程中其C升高、葉綠體功能受損及F/F顯著降低; 而夏季干旱少雨則導(dǎo)致其氣體交換和光化學(xué)產(chǎn)生下降， 并減少葉片氮和磷的轉(zhuǎn)運(yùn)（Fernandez-Martinez et al.， 2016）。同時(shí)， Sharp等（2009）、何麗斯等（2011）在杜鵑品種的研究中也發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫加重，葉片P、G、T、F/F、實(shí)際光化學(xué)效率（F′/F′）及qP均下降， 并認(rèn)為可能是干旱損傷了葉綠體片層中捕光Chla/b-Pro的復(fù)合體， 使光合器官受到嚴(yán)重破壞， 并發(fā)現(xiàn)Pn的降低主要是由非氣孔因素所引起。胡肖肖等（2017）和李暢等（2019b）研究比較不同抗旱性品種熒光參數(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)差異發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫加重，所有品種的初始熒光（F）與非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）均呈上升趨勢(shì)，而P、T、G、F、F/F、潛在光化學(xué)效率（F/F）、Φ、qP和表觀電子傳遞速率（ETR）均出現(xiàn)不同程度的下降， 且抗旱性弱的品種降幅大于抗性強(qiáng)的品種。由此可見(jiàn)， 干旱脅迫可導(dǎo)致杜鵑花光合反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)受損， 造成其電子傳遞速度、光能轉(zhuǎn)化效率及開(kāi)放程度降低， 光化學(xué)反應(yīng)受到抑制， 而抗性強(qiáng)的品種能有效保持PSⅡ功能的相對(duì)完整， 減輕干旱所造成的光合傷害。

1.4 干旱脅迫對(duì)杜鵑花生化指標(biāo)的影響

1.4.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)具有調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，維護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定等功能。李暢等（2015a， b）、蔡艷飛（2018）和Cai等（2019）分別研究了干旱脅迫下鹿角杜鵑、馬銀花、馬纓杜鵑幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化， 發(fā)現(xiàn)脯氨酸（Pro）、可溶性糖含量隨著干旱脅迫加重或時(shí)間延長(zhǎng)而增加;黃承玲等（2011）研究比較不同抗旱性的3種野生杜鵑滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，耐旱性弱的大白杜鵑（R. decorum）的Pro、可溶性糖、可溶性蛋白對(duì)干旱響應(yīng)更早， 后期維持不變或顯著下降，而耐旱性較強(qiáng)的迷人杜鵑（R. agastum）、露珠杜鵑（R. irroratum）3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱響應(yīng)更晚， 但后期維持在較高水平并顯著高于大白杜鵑;鄭穎和陳清西（2019）、李暢等（2019b）也發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫加重，杜鵑品種的Pro、可溶性糖、可溶性蛋白含量增加或在重度脅迫時(shí)下降， 且抗性強(qiáng)的品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增幅大于抗旱性弱的品種;李小玲等（2019）研究認(rèn)為高溫顯著增加干旱脅迫下高山杜鵑的Pro、可溶性蛋白含量。這說(shuō)明干旱脅迫下杜鵑花會(huì)啟動(dòng)防御機(jī)制， 如誘導(dǎo)體內(nèi)Pro、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累， 以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓， 維持滲透平衡及細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

1.4.2 內(nèi)源激素逆境條件下植物體能通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平來(lái)調(diào)控生理機(jī)能和生長(zhǎng)節(jié)律以抵御和適應(yīng)逆境。李暢等（2016）研究2種杜鵑葉片內(nèi)源激素對(duì)旱澇脅迫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫時(shí)促進(jìn)植物生長(zhǎng)類(lèi)的激素——吲哚丁酸（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）含量降低， 而抑制植物生長(zhǎng)類(lèi)的激素-脫落酸（ABA）含量則顯著增加， IAA/ABA、GA/ABA、CTK/ABA比值顯著下降， 且抗旱性較強(qiáng)的馬銀花IAA、GA含量及IAA/ABA、GA/ABA、CTK/ABA降幅更大， 特別是ABA含量顯著高于抗旱性較弱的鹿角杜鵑; 陳榮建等（2018）在桃葉杜鵑研究中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似結(jié)果， 即干旱脅迫下IAA、GA3、玉米素（ZR）含量及IAA/ABA、ZR/ABA、（IAA+GA3+ZR）/ABA均呈下降趨勢(shì)， 而ABA含量則大幅增加。綜上所述，干旱脅迫下杜鵑花可通過(guò)降低IAA、GA、CTK等生長(zhǎng)類(lèi)激素含量來(lái)減緩生長(zhǎng)，提高抗旱性， 并通過(guò)增加逆境信號(hào)激素ABA含量及調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡來(lái)促進(jìn)氣孔關(guān)閉、降低蒸騰作用等生理活動(dòng)， 從而減輕干旱對(duì)植株的傷害。

1.4.3 酶活性干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致超氧陰離子（O·）積累， 誘導(dǎo)超氧化物歧化酶（SOD）活性增加， 由SOD歧化O·產(chǎn)生HO， 進(jìn)而誘導(dǎo)HO清除酶——過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和過(guò)氧化物酶（POD）活性增強(qiáng)及抗氧化劑增加， 從而清除體內(nèi)活性氧?？率朗『蜅蠲粑模?007a）研究發(fā)現(xiàn)， 云錦杜鵑葉片SOD、APX、CAT活性在輕度干旱脅迫時(shí)上升，重度干旱時(shí)顯著下降， 而POD活性則隨著干旱脅迫加重而顯著升高， 抗氧化劑——抗壞血酸（AsA）、還原型谷胱甘肽（GSH）含量在輕度脅迫時(shí)增加、重度脅迫時(shí)降低; 李暢等（2015a， b）在鹿角杜鵑、馬銀花研究中也發(fā)現(xiàn)SOD、CAT在輕度和中度脅迫時(shí)升高、重度脅迫時(shí)下降或不變， POD隨著脅迫加重而增加;Zhou等（2017）研究發(fā)現(xiàn)， 逆境下牛皮杜鵑SOD、CAT、APXs、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）活性大幅增強(qiáng)， 并認(rèn)為抗氧化酶活性增強(qiáng)是相關(guān)酶蛋白上調(diào)的結(jié)果;黃承玲等（2011）研究干旱脅迫過(guò)程中不同抗旱性野生杜鵑抗氧化酶的變化動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)， 抗旱性弱的種SOD活性到達(dá)峰值的時(shí)間更早、活性更小， 而抗旱性強(qiáng)的種在持續(xù)干旱20 d時(shí)的SOD、POD活性顯著大于抗旱性弱的種;高曉寧等（2017）、李暢等（2019b）在不同抗旱性品種的研究中也發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫下抗旱性強(qiáng)的品種的SOD、POD和CAT活性增幅大于抗旱性弱的品種; 李小玲等（2019）高溫加劇干旱脅迫對(duì)高山杜鵑的傷害， 其SOD、POD和CAT活性也相應(yīng)增加。由此可見(jiàn)， 干旱可導(dǎo)致杜鵑花生理紊亂，活性氧積累， 從而誘導(dǎo)相關(guān)酶基因的上調(diào)表達(dá)， 增加抗氧化酶活性及抗氧化劑含量以保護(hù)細(xì)胞免受活性氧傷害; 重度脅迫時(shí)SOD、APX、CAT活性及AsA、GSH含量下降， 可能是有害物質(zhì)產(chǎn)生過(guò)多， 其保護(hù)物質(zhì)在清除活性氧過(guò)程中因消耗而下降; 而POD活性在重度脅迫時(shí)繼續(xù)增強(qiáng)則可能與其保護(hù)與傷害的雙重作用有關(guān)， 即植物在受到逆境脅迫時(shí)，POD可參與活性氧生成和葉綠素降解。

1.5 干旱脅迫對(duì)杜鵑花耐寒性的影響

Anisko & Lindstrom（1996b）發(fā)現(xiàn)干旱能誘導(dǎo)杜鵑花耐寒性的增強(qiáng)， 但作用效果取決于干旱脅迫時(shí)間和強(qiáng)度， 復(fù)水后干旱誘導(dǎo)的抗寒性逐漸下降; 他們進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)， 干旱處理可降低杜鵑花葉片相對(duì)含水量（R）和水勢(shì)（Ψ）， 而夏末和秋季干旱處理可通過(guò)優(yōu)先失去質(zhì)外體水（apoplastic water， R）來(lái)減輕細(xì)胞質(zhì)失水， 并可增加其ε、膨壓?jiǎn)适c(diǎn)的相對(duì)含水量（R）及水勢(shì)（Ψ）， 從而提高杜鵑抗寒性， 且秋末干旱誘導(dǎo)抗寒性效果最佳， 可使低溫致死溫度降低5 ℃， 并認(rèn)為干旱誘導(dǎo)抗寒性增強(qiáng)與干旱導(dǎo)致細(xì)胞壁加厚有關(guān)， 即較厚的細(xì)胞壁可產(chǎn)生負(fù)膨壓（Ψ）， 以抵御共質(zhì)體水（symplasticwater）外流， 減輕細(xì)胞失水（Anisko & Lindstrom， 1996a）。Nilsen（1991）也發(fā)現(xiàn)耐寒性強(qiáng)的杜鵑葉片細(xì)胞壁更厚、更硬， R、Ψ更高。這說(shuō)明適度的干旱刺激可導(dǎo)致細(xì)胞壁增厚和ε增加， 從而減少共質(zhì)體水外流和細(xì)胞質(zhì)失水， 提高杜鵑花抗寒性， 但干旱誘導(dǎo)杜鵑花耐寒性的生化（如內(nèi)源激素及保護(hù)酶響應(yīng)）及基因調(diào)控機(jī)制未見(jiàn)報(bào)道。

1.6 干旱脅迫對(duì)杜鵑花基因表達(dá)的影響

非生物脅迫會(huì)觸發(fā)植物細(xì)胞程序性死亡（PCD）。Liu等（2013）發(fā)現(xiàn)在逆境脅迫下，牛皮杜鵑（R. aureum）脂肪酸羥化酶（FAH）表達(dá)上調(diào)， 有利于改善細(xì)胞存活， 增強(qiáng)脂質(zhì)筏結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性， 延緩其細(xì)胞程序性死亡; Zhou等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，在逆境脅迫下，牛皮杜鵑上調(diào)的蛋白涉及代謝過(guò)程、細(xì)胞過(guò)程及細(xì)胞與生物膜生理學(xué)， 而與抗氧化活性相關(guān)的上調(diào)蛋白則主要分布于葉綠體、胞液和線粒體中， 這些酶蛋白上調(diào)對(duì)牛皮杜鵑抵御逆境具有重要作用。蔡艷飛（2018）及Cai等（2019）對(duì)干旱脅迫下馬纓杜鵑轉(zhuǎn)錄組學(xué)進(jìn)行了研究， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在干旱脅迫下，參與光合作用的差異表達(dá)基因（DEGs）85.2%下調(diào)， 包括光捕獲葉綠素蛋白復(fù)合體、光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)I反應(yīng)中心的色素蛋白復(fù)合體以及光合電子傳遞的DEGs編碼單元， 而復(fù)水后部分DEGs上調(diào); 參與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的DEGs有65.0%被下調(diào)， 類(lèi)黃酮合成和抗氧化活性相關(guān)的DEGs表達(dá)也受干旱脅迫的顯著影響， 而油菜素內(nèi)酯（BR）代謝的差異基因高度富集。王華等（2018）借助轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)研究了干旱和復(fù)水處理中錦繡杜鵑品種（R. pulchrum ‘Baifeng 4’）葉片的轉(zhuǎn)錄因子種類(lèi)及表達(dá)規(guī)律， 發(fā)現(xiàn)其主要通過(guò)協(xié)同調(diào)動(dòng)ERF、bHLH 和MYB基因的差異表達(dá)來(lái)響應(yīng)干旱脅迫和水分刺激。其中， 在干旱脅迫時(shí)，通過(guò)增加NAC的差異表達(dá)和WRKY、bZIP、PLATZ上調(diào)表達(dá)來(lái)協(xié)同響應(yīng);在水分刺激時(shí)，則特異調(diào)動(dòng)GATA表達(dá)來(lái)調(diào)控， 而NF-Y家族基因的差異表達(dá)在干旱脅迫和水分刺激應(yīng)答中也有重要作用。綜上可知， 干旱脅迫可誘導(dǎo)杜鵑花活性氧產(chǎn)生和參與光合作用的基因表達(dá)下調(diào)， 導(dǎo)致光系統(tǒng)反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)受損和光合電子傳遞速度、光能效率下降;杜鵑花可通過(guò)抗氧化相關(guān)的酶蛋白及BR代謝基因的上調(diào)表達(dá)來(lái)清除活性氧、減輕干旱對(duì)光反應(yīng)中心的損傷; ERF、bHLH、NAC、WRKY等轉(zhuǎn)錄因子所形成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)對(duì)響應(yīng)干旱脅迫也有重要作用， 但目前干旱脅迫下杜鵑花基因表達(dá)與調(diào)控機(jī)制的相關(guān)報(bào)道較少。

2外源物質(zhì)對(duì)提高杜鵑花抗旱性的作用

2.1 接種菌根真菌提高杜鵑花抗旱性

菌根真菌分為杜鵑花類(lèi)菌根真菌、叢枝菌根（AM）真菌、蘭科菌根（OM）真菌及暗色有隔內(nèi)生（DSE）真菌等7種類(lèi)型， 其中ERM是杜鵑花科植物根系與特定土壤真菌形成的共生體。ERM侵染的杜鵑花會(huì)在側(cè)根表皮及皮層細(xì)胞內(nèi)形成菌絲和特殊結(jié)構(gòu)的菌絲結(jié)， 并在根外形成菌絲鞘（菌套）， 有利于根系養(yǎng)分、水分的吸收和抵御逆境傷害（歐靜等， 2012; 魏翔鶯， 2016）。

2.1.1 對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育和解剖結(jié)構(gòu)的影響羅倩（2016）研究發(fā)現(xiàn)， 接種ERM真菌可提高羊躑躅（R. molle）種子發(fā)芽率和播種苗移栽成活率， 增加幼苗葉面積和株高。熊賢榮等（2018a）研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫加重， 桃葉杜鵑根系及地上部分生長(zhǎng)量顯著降低， 而同一干旱水平下，接種ERM苗的根系總根長(zhǎng)、表面積、體積、根尖數(shù)量及苗高等均顯著大于不接種; 陳榮建等（2017a）也發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，接種ERM桃葉杜鵑幼苗的苗高、地徑和生物量顯著大于不接種;孫秋玲等（2014）及魏翔鶯（2016）發(fā)現(xiàn)， ERM真菌可誘導(dǎo)硝酸還原酶基因表達(dá)上調(diào)、增強(qiáng)硝酸還原酶活性、提高硝態(tài)氮的同化和利用率， 從而促進(jìn)云錦杜鵑（尹麗娟等， 2010）、桃葉杜鵑（歐靜等， 2014）幼苗對(duì)氮源吸收， 增加幼苗地上、地下部分及總生物量; 楊舒婷等（2020）在映山紅、張春英等（2018）在2個(gè)映山紅類(lèi)品種的研究中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的結(jié)果。

熊賢榮等（2017，2018b）研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫加重， 葉肉細(xì)胞逐漸失水變形、質(zhì)壁分離和空泡化， 葉綠體腫脹成近球形、外膜消失并逐漸降解、空泡化， 基粒和基質(zhì)類(lèi)囊體彎曲、排列紊亂， 線粒體外膜破裂、嵴消失并逐漸降解、空泡化; 根系中柱細(xì)胞也隨著干旱脅迫加重而逐漸失水變形， 細(xì)胞膜消失， 細(xì)胞核變形、核膜降解， 染色質(zhì)凝聚， 線粒體降解， 細(xì)胞空泡化; 而接種ERM的幼苗葉肉細(xì)胞和根系中柱細(xì)胞的細(xì)胞器受損程度輕于不接種， 且接種TY35菌株好于接種TY29。

2.1.2 對(duì)生理指標(biāo)的影響

2.1.2.1 對(duì)水分參數(shù)的影響干旱脅迫導(dǎo)致植物失水， 細(xì)胞生理功能紊亂和膜脂過(guò)氧化加劇， 而在同一干旱脅迫水平下接種ERM真菌可提高桃葉杜鵑吸水能力， 顯著提高其WUE（龍海燕等， 2017）和RWC， 降低WSD; 而復(fù)水時(shí)接種苗RWC增幅和WSD降幅均顯著大于不接種， 其中TY35菌株效果最好（陳榮建等， 2017b）;張中峰等（2013）發(fā)現(xiàn)，AM真菌可通過(guò)菌絲吸水來(lái)擴(kuò)大根系吸水范圍， 并增強(qiáng)水通道蛋白基因表達(dá)， 從而增加宿主植物的WUE和根系水力導(dǎo)度， 通過(guò)改善植物水分狀況來(lái)提高耐旱性。

2.1.2.2 對(duì)質(zhì)膜透性的影響洪文君等（2016）研究發(fā)現(xiàn)， 毛棉杜鵑（R. moulmainense）幼苗葉片REC和MDA含量隨著干旱脅迫加重而增加， 而接種DSE真菌的幼苗REC、MDA含量顯著低于不接種;陳榮建等（2017a， b）發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫程度加重或脅迫時(shí)間延長(zhǎng)， 桃葉杜鵑葉片MDA含量大幅增加， 而在同一干旱脅迫水平下接種ERM真菌的幼苗MDA含量顯著小于不接種;羅倩（2016）研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下接種ERM真菌的羊躑躅REC、MDA顯著低于不接種;何斐（2016）在刺槐研究中發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫下接種AM真菌能誘導(dǎo)體內(nèi)抗氧化酶基因上調(diào)表達(dá)， 增強(qiáng)活性氧的清除能力， 顯著減少其根系O·、HO和MDA積累。

2.1.2.3 對(duì)光合特征的影響ERM真菌可提高羊躑躅葉綠素含量（羅倩， 2016）、桃葉杜鵑葉片光合性能和葉綠素?zé)晒鈪?shù)， 增強(qiáng)有效光的利用（歐靜等， 2013）。隨著干旱脅迫加重（諶端玉等， 2016）或時(shí)間延長(zhǎng)（龍海燕等， 2017; 陳榮建等， 2017b）， 桃葉杜鵑幼苗葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著降低， 葉綠素a/b則顯著升高， 但同一干旱脅迫水平中， 接種ERM的幼苗葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均顯著高于不接種， 葉綠素a/b則顯著低于不接種， 且4種供試的ERM菌株以TY35效果最好。洪文君等（2016）在毛棉杜鵑研究中也發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫加重，其葉綠素a、總?cè)~綠素含量顯著降低， 而在同一脅迫水平中接種DSE真菌的幼苗葉綠素a、總?cè)~綠素含量大于不接種。在葉綠素?zé)晒鈪?shù)上， 諶端玉等（2016）研究發(fā)現(xiàn)， 在同一干旱脅迫強(qiáng)度上， 接種ERM的桃葉杜鵑F小于不接種， 而F、F/F、F/F、Φ、ETR、qP、qN均高于不接種。龍海燕等（2017）研究發(fā)現(xiàn)， 在同一干旱脅迫時(shí)間上， 桃葉杜鵑接菌苗葉片P、T、G顯著大于不接種苗， C則顯著小于不接種。這說(shuō)明接種菌根能減輕干旱對(duì)葉綠素合成抑制和對(duì)光反應(yīng)中心的破壞， 提高光能利用率和光合效率。

2.1.3 對(duì)生化指標(biāo)的影響

2.1.3.1 對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響羅倩（2016）發(fā)現(xiàn)，接種ERM真菌可顯著提高羊躑躅幼苗可溶性糖、可溶性蛋白含量， 且高溫脅迫時(shí)接菌苗Pro含量顯著大于不接菌;陳榮建等（2017a， b）研究發(fā)現(xiàn)， 雖然在不同干旱程度或脅迫時(shí)間上， 桃葉杜鵑葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化存在一定差異， 但在嚴(yán)重干旱脅迫下，接種ERM的幼苗Pro、可溶性糖、可溶性蛋白含量均顯著大于不接種;洪文君等（2016）也發(fā)現(xiàn)， 在中度或重度干旱脅迫下，接種DSE真菌的毛棉杜鵑Pro、可溶性蛋白含量顯著高于不接種。

2.1.3.2 對(duì)內(nèi)源激素的影響李暢等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下， 杜鵑花可通過(guò)抑制生長(zhǎng)類(lèi)激素（IAA、GA等）合成，促進(jìn)抑制類(lèi)激素（ABA）合成以及調(diào)節(jié)激素平衡來(lái)減輕干旱對(duì)杜鵑花的傷害;陳榮建等（2018）研究發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)， 接種ERM的桃葉杜鵑葉片及根系的IAA、GA3含量， 特別是植物體內(nèi)最重要的逆境信號(hào)激素-ABA含量顯著高于不接種， IAA/ABA、ZR/ABA、IAA+GA3+ZR/ABA則顯著低于不接種;張妮娜（2018）在柑橘研究中發(fā)現(xiàn)， 在干旱脅迫下，接種AM真菌能誘導(dǎo)幼苗葉片、根系A(chǔ)BA合成關(guān)鍵酶CsNCED1、CsNCED2基因的上調(diào)表達(dá)， 增加ABA的積累， 從而調(diào)節(jié)葉片氣孔導(dǎo)度， 減少蒸騰失水， 提高植株抗旱性。

2.1.3.3 對(duì)抗氧化酶活性的影響陳榮建等（2017a）研究發(fā)現(xiàn)， 隨著干旱脅迫程度的加重，桃葉杜鵑葉片CAT、POD活性逐漸下降， SOD活性則呈先上升后下降趨勢(shì)， 而在同一脅迫水平上接種ERM真菌的3種保護(hù)酶活性均顯著大于不接種， 且不同菌株間以TY29和TY35效果較好; 不同干旱脅迫時(shí)間上， 其SOD活性也呈先上升后下降趨勢(shì)， 且在同一脅迫時(shí)間上接菌苗顯著大于不接種（陳榮建等， 2017b）;羅倩（2016）研究發(fā)現(xiàn)， 在高溫脅迫下，接種ERM真菌的羊躑躅幼苗SOD、POD活性顯著大于不接種;何斐（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在干旱協(xié)迫下接種苗其根、莖、葉片Cu/Zn-SOD、APX和谷光甘肽還原酶（GR）基因上調(diào)表達(dá)， 根、葉片SOD、POD、CAT、APX及GR酶活性大幅增強(qiáng)， 以清除干旱脅迫時(shí)產(chǎn)生的活性氧。

綜上所述， 目前關(guān)于菌根真菌提高杜鵑花抗旱性的研究多集中在ERM真菌對(duì)桃葉杜鵑生長(zhǎng)發(fā)育、解剖結(jié)構(gòu)及生理生化的影響，而其分子調(diào)控機(jī)制尚未見(jiàn)報(bào)道。結(jié)合其他相關(guān)文獻(xiàn)， 初步推測(cè)ERM真菌提高杜鵑花抗旱性的機(jī)制主要有以下五點(diǎn)：（1）菌根苗可通過(guò)根外菌絲擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積， 從而增強(qiáng)根系吸水效率; （2）根內(nèi)菌絲可誘導(dǎo)硝酸還原酶及水通道蛋白等基因的上調(diào)表達(dá)， 增強(qiáng)植株對(duì)氮源吸收及水分利用率， 改善杜鵑花的水分與營(yíng)養(yǎng)狀況， 緩解干旱引發(fā)的細(xì)胞失水， 從而減輕干旱對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及細(xì)胞結(jié)構(gòu)的傷害;（3）干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)活性氧產(chǎn)生， 菌根真菌可誘導(dǎo)體內(nèi)抗氧化相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)，提高抗氧化酶活性， 有利于清除活性氧， 減少M(fèi)DA積累; （4）活性氧等傷害物質(zhì)的減少有利于減輕干旱對(duì)葉綠素合成的抑制和對(duì)光反應(yīng)中心的破壞， 從而提高葉綠素含量、熒光產(chǎn)量、光合速率、光捕捉效率及光能利用;（5）菌根真菌可誘導(dǎo)ABA合成的關(guān)鍵基因上調(diào)表達(dá)， 增加ABA含量并調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡， 有利于在干旱脅迫下調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，減少水分蒸發(fā)， 從而增強(qiáng)杜鵑花的抗旱能力。

2.2 外源化學(xué)物質(zhì)提高杜鵑花抗旱性

2.2.1 外源水楊酸對(duì)抗旱性的影響水楊酸（SA）是植物體內(nèi)一種酚類(lèi)物質(zhì)， 被認(rèn)為是一種內(nèi)源信號(hào)分子， 可調(diào)節(jié)多種生理代謝來(lái)響應(yīng)各種非生物脅迫， 改善植物的抗逆性。干旱脅迫下， 外源SA處理能降低紫御谷幼苗的REC和MDA含量， 保護(hù)其葉綠體膜結(jié)構(gòu)，增加葉片P、G、LSP和暗呼吸速率（R）， 降低LCP、CO飽和點(diǎn)、CO補(bǔ)償點(diǎn)和光呼吸速率（R）， 增加葉片F(xiàn)/F和Φ， 從而有效減緩干旱脅迫對(duì)其膜脂過(guò)氧化和光合性能的影響（易小林等， 2011）。高曉寧等（2017）研究發(fā)現(xiàn)， 在干旱脅迫下， 適當(dāng)濃度的SA處理可顯著提高杜鵑品種葉片總含水量、RWC、Va和Vo含量， 緩解干旱脅迫引起的葉片失水，并顯著降低細(xì)胞膜透性及MDA、HO含量， 增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白含量及SOD、POD的活性， 從而增強(qiáng)清除植物體內(nèi)陰離子自由基的能力， 維持細(xì)胞膨壓， 減輕膜脂過(guò)氧化傷害; 同時(shí)， 可促進(jìn)葉綠素合成， 增加葉綠素a、b、總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b值， 緩解干旱脅迫引發(fā)的光合抑制， 提高光能利用率。

2.2.2 外源鈣對(duì)抗旱性的影響外源鈣能誘導(dǎo)與信號(hào)傳導(dǎo)和抵御干旱脅迫相關(guān)的特異性蛋白產(chǎn)生。在干旱脅迫下， 施加外源鈣可減緩樟子松葉片含水率的下降， 誘導(dǎo)抗氧化酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)和脯氨酸含量升高， 減少活性氧和MDA積累， 并減輕干旱對(duì)光合作用的抑制， 提高抗旱性（尹大川等， 2018）。在干旱脅迫下適當(dāng)濃度的外源鈣（Ca2+）處理可提高馬纓杜鵑種子發(fā)芽率， 促進(jìn)胚根、胚芽的生長(zhǎng)， 提高幼苗RWC， 增加可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量和SOD、POD的活性， 減少M(fèi)DA積累， 提高其幼苗抗旱性， 但高濃度Ca處理對(duì)其種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)有毒害作用（周敏， 2014）。

2.2.3 外源磷對(duì)抗旱性的影響磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必要的大量元素， 可提高細(xì)胞原生質(zhì)的黏度和彈性， 抵抗干旱脫水。在干旱脅迫下， 外源磷可提高P5CS和δ-OAT基因表達(dá)及其酶活性，增加Pro和葉綠素含量， 增強(qiáng)植物抗旱性（楊善， 2015）。張長(zhǎng)芹等（2002）研究發(fā)現(xiàn)， 氧化鋁緩沖磷（Al-P）處理能通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度來(lái)減少杜鵑失水， 減慢干旱脅迫時(shí)植株枯萎速度， 并能減輕干旱對(duì)植株開(kāi)花率、總芽苞數(shù)量及根系發(fā)育的影響。

2.2.4 外源脫落酸對(duì)抗旱性的影響ABA是一種重要的植物逆境信號(hào)激素， 與植物抗干旱脅迫密切相關(guān)， 如調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)及基因表達(dá)水平等。干旱脅迫下， 外源ABA可促進(jìn)小麥psbA基因轉(zhuǎn)錄和表達(dá)， 加快新D1蛋白的合成， 穩(wěn)定PS Ⅱ系統(tǒng)中重要基因的轉(zhuǎn)錄水平（汪月霞等，2011）; 可增加甘蔗內(nèi)源ABA合成水平， 防止葉綠素降解， 增強(qiáng)抗氧化防護(hù)系統(tǒng)（李長(zhǎng)寧等， 2010）， 從而減少水分損失，提高植物抗旱性。干旱脅迫下杜鵑花可通過(guò)誘導(dǎo)ABA含量的增加來(lái)調(diào)節(jié)生理活動(dòng)， 減輕干旱傷害（李暢等， 2016; 陳榮建等， 2018）， Sharp等（2009）研究發(fā)現(xiàn)， 干旱脅迫時(shí)ABA應(yīng)用可抑制杜鵑花花芽分化， 降低莖干長(zhǎng)度和氣孔導(dǎo)度， 提高其抗旱性。

綜上所述， 一些外源物質(zhì)（如SA、鈣、磷及ABA）可改善杜鵑花生理活動(dòng)，調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度， 緩解干旱脅迫引起的植株失水; 可誘導(dǎo)與抗旱相關(guān)的特異性蛋白及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生， 增強(qiáng)抗氧化酶活性， 以清除活性氧， 維持細(xì)胞膨壓， 減輕膜脂過(guò)氧化傷害; 同時(shí)，可減輕干旱引發(fā)的光合抑制， 提高光能利用率。但是，目前外源物質(zhì)提高杜鵑花抗旱性的報(bào)道較少， 且不同外源物質(zhì)的作用機(jī)制不同， 有必要深入研究各自的調(diào)控機(jī)制。

3總結(jié)與展望

近幾十年來(lái)， 干旱事件頻發(fā)對(duì)杜鵑花自然棲息地和栽培地環(huán)境產(chǎn)生了不容忽視的影響。干旱脅迫會(huì)引起杜鵑花體內(nèi)失水和水勢(shì)降低， 導(dǎo)致RWC、WUE下降， WSD增加， 進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞器降解、細(xì)胞空泡化以及形態(tài)和生長(zhǎng)發(fā)育受害， 而杜鵑花可通過(guò)調(diào)節(jié)葉片導(dǎo)水性及氣孔導(dǎo)度減少水分損失， 減輕干旱誘導(dǎo)的栓塞傷害。干旱脅迫會(huì)引發(fā)杜鵑花體內(nèi)活性氧積累和膜脂過(guò)氧化作用， 導(dǎo)致細(xì)胞液外滲和REC上升， 加快葉綠素分解并使PSⅡ反應(yīng)中心遭到不同程度的破壞， 而杜鵑花能通過(guò)相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)和保護(hù)酶活性增強(qiáng)來(lái)清除活性氧，減輕膜脂過(guò)氧化作用， 增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累以維持滲透平衡， 保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定， 有效維持PSⅡ功能的相對(duì)完整性， 從而抵御或減輕干旱脅迫的傷害。接種菌根真菌及外源化學(xué)物質(zhì)應(yīng)用可增加體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和抗氧化酶活性， 減輕干旱對(duì)葉綠素合成的抑制及光反應(yīng)中心的破壞， 進(jìn)而提高杜鵑花的抗旱性。這些研究成果為我國(guó)杜鵑花多樣性保育、抗旱性資源發(fā)掘與利用提供了理論論據(jù)。但是，已有的研究也存在以下不足。

（1）杜鵑花種類(lèi)繁多、生態(tài)類(lèi)型多樣， 不同種間甚至同一物種不同居群間抗旱性機(jī)制存在差異（Mayr et al.， 2010; 黃承玲等， 2011）。目前，已有的杜鵑花抗旱機(jī)制研究多集中在園藝品種， 涉及的原生種不足20種， 而光合機(jī)制對(duì)干旱脅迫響應(yīng)則僅集中在云錦杜鵑（柯世省和楊敏文， 2007b; 柯世省，2008）， 有必要拓展原生種的研究范圍， 特別是深入研究不同生態(tài)類(lèi)型及不同抗旱性物種的水分利用策略及其抗旱機(jī)理， 為杜鵑花園林應(yīng)用提供支撐; 同時(shí)， 開(kāi)展瀕危杜鵑的抗旱機(jī)制研究， 為其多樣性保育提供科學(xué)依據(jù)。

（2）接種ERM真菌能增加根系吸水能力， 提高杜鵑花對(duì)多種非生物脅迫的抗性。但是，杜鵑花菌根真菌多樣性豐富、種類(lèi)繁多（Tian et al， 2011; 唐燕等， 2019）， 不同菌根類(lèi)型、不同菌株對(duì)提高杜鵑花抗旱性效果存在顯著差異（諶端玉等，2016; 洪文君等， 2016;龍海燕等， 2017）。目前， 菌根真菌提高杜鵑花抗旱性研究多集中在ERM真菌的少數(shù)菌株對(duì)桃葉杜鵑影響（陳榮建等， 2017a， b）， AM、OM等菌根真菌能否提高杜鵑花抗旱性， 不同杜鵑種間對(duì)不同菌根類(lèi)型或菌株的抗旱響應(yīng)是否存在差異， 特別是菌根真菌提高杜鵑花抗旱性的水分閾值、分子機(jī)制等未見(jiàn)報(bào)道， 尚有許多深層的科學(xué)問(wèn)題亟待深入探討。

（3）抗逆性是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境及系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化的結(jié)果。有研究表明熱鍛煉可提高杜鵑花耐熱性， 水分鍛煉或控水處理能否提高杜鵑花抗旱性， 還有待探索。

（4）中高海拔分布的杜鵑在冬季及早春易受凍融事件影響而引發(fā)干旱傷害（Lipp & Nilsen， 1997）， 而低海拔城市環(huán)境中栽培的杜鵑則易受多種非生物脅迫的復(fù)合影響， 如高溫、強(qiáng)光不僅直接對(duì)杜鵑花造成傷害， 而且會(huì)降低環(huán)境濕度， 加劇干旱對(duì)植物的傷害。目前，已有研究多局限于干旱脅迫的單因子試驗(yàn)， 有必要模擬城市環(huán)境開(kāi)展多因子的復(fù)合脅迫研究， 深入探討制約高山杜鵑城市化栽培的關(guān)鍵限制因子或因子組合， 服務(wù)于我國(guó)杜鵑花產(chǎn)業(yè)化及園林應(yīng)用。

（5）近年來(lái)， 隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展， 干旱脅迫下杜鵑花基因表達(dá)與蛋白組學(xué)研究已取得初步進(jìn)展（Zhou et al.， 2017; Cai et al.， 2019）， 有必要開(kāi)展抗旱性基因定位及其調(diào)控機(jī)制等研究， 為分子標(biāo)記輔助育種和抗旱性轉(zhuǎn)基因新品種發(fā)掘提供支撐。

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（責(zé)任編輯蔣巧媛）