侯 磊 熊云霞 王 麗 蔣宗勇
(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,畜禽育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室茂名分中心,廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510640)
早期斷奶仔豬具有快速生長(zhǎng)和較強(qiáng)的蛋白質(zhì)沉積能力,對(duì)蛋白質(zhì)需要量高[1-2]。確定斷奶仔豬每日蛋白質(zhì)需要量對(duì)于改善其生長(zhǎng)性能、腸道健康、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收代謝及體蛋白質(zhì)沉積,進(jìn)而發(fā)揮其生長(zhǎng)潛力非常關(guān)鍵。但是,斷奶仔豬消化系統(tǒng)發(fā)育不健全,且斷奶后營(yíng)養(yǎng)源從母乳轉(zhuǎn)變?yōu)轱暭Z,加上飼養(yǎng)環(huán)境的改變,由轉(zhuǎn)欄、混欄和離母等造成的心理應(yīng)激,仔豬極易在斷奶過渡期(斷奶后2周)發(fā)生斷奶應(yīng)激而引起腹瀉。如果發(fā)生較嚴(yán)重腹瀉時(shí)仍然飼喂較高蛋白質(zhì)水平飼糧,則會(huì)因過多未消化蛋白質(zhì)進(jìn)入后腸發(fā)酵而使腹瀉加重[3-4]。過去,生產(chǎn)中通常保持飼糧高蛋白質(zhì)水平的同時(shí),添加抗生素、高劑量氧化鋅和硫酸銅以預(yù)防、降低仔豬在斷奶過渡期腹瀉的發(fā)生[5-7]。然而,飼用抗生素濫用導(dǎo)致抗生素耐藥性及抗生素耐藥菌的傳播,對(duì)全球公共衛(wèi)生構(gòu)成嚴(yán)重威脅[8-9];且在飼糧中添加高鋅、高銅會(huì)引起土壤和水等環(huán)境的嚴(yán)重污染[10-11]。瑞典自1986年、丹麥自1998年、歐洲自2006年已禁止在畜禽飼料中添加抗生素。此外,歐盟決定自2017年起5年內(nèi)取消所有含氧化鋅的獸藥上市許可,自2018年8月13日起,仔豬飼糧銅添加量上限從170 mg/kg降低到150 mg/kg(哺乳期及斷奶后4周內(nèi))和100 mg/kg(斷奶后5~8周)。中國也自2018年起降低了鋅、銅在畜禽飼糧的添加上限,并宣布自2021年起畜禽飼料全面禁抗。以往關(guān)于斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量的研究多基于有抗及高銅、高鋅添加的飼糧,在飼用抗生素禁用、氧化鋅及硫酸銅限量使用的大背景下,斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量亦會(huì)有所變化。本文主要綜述飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響,早期斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量標(biāo)準(zhǔn)及影響斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量的因素,以期為新形勢(shì)下斷奶仔豬蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要量研究提供參考。
仔豬具有快速生長(zhǎng)能力,對(duì)蛋白質(zhì)需要量高[12]。斷奶過渡期提高飼糧蛋白質(zhì)水平可顯著提高斷奶仔豬生長(zhǎng)性能[13-14]。但是,由于仔豬在斷奶過渡期極易發(fā)生腹瀉,生產(chǎn)上,通常在該階段降低飼糧蛋白質(zhì)水平以降低其腹瀉嚴(yán)重程度。然而,降低飼糧蛋白質(zhì)水平往往會(huì)導(dǎo)致斷奶仔豬生長(zhǎng)受限,通過平衡飼糧氨基酸可緩解低蛋白質(zhì)對(duì)仔豬生長(zhǎng)的負(fù)面影響。Toledo等[15]研究發(fā)現(xiàn),在補(bǔ)充平衡賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸和異亮氨基酸后,蛋白質(zhì)水平從21.0%降低到15.0%并不會(huì)降低斷奶仔豬平均日增重及平均日采食量。同時(shí),Liu等[16]發(fā)現(xiàn)飼糧蛋白質(zhì)水平從20%降低到17%雖然會(huì)顯著降低仔豬斷奶后第21天體重以及1~21 d平均日增重,但是調(diào)整賴氨酸:蛋白質(zhì)比值從6.14%到7.32%后,斷奶后1~21 d平均日增重可恢復(fù)正常水平。然而,也有研究者指出,平衡氨基酸后的低蛋白質(zhì)飼糧還是會(huì)造成斷奶仔豬生長(zhǎng)受限,如Zhang等[17]研究發(fā)現(xiàn),與20.9%蛋白質(zhì)飼糧相比,17.1%蛋白質(zhì)飼糧(補(bǔ)充平衡賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸4種必需氨基酸)顯著降低仔豬斷奶1~14 d的平均日增重和料重比,即使在平衡4種必需氨基酸基礎(chǔ)上進(jìn)一步補(bǔ)充平衡異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸3種支鏈氨基酸后,平均日增重還是降低了5.6%,料重比降低了9.8%;Yue等[18]也發(fā)現(xiàn),與23.1%蛋白質(zhì)飼糧相比,即使補(bǔ)充平衡賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和組氨酸8種必需氨基酸,17.2%蛋白質(zhì)飼糧顯著降低仔豬斷奶1~14 d的平均日增重及料重比。綜上所述,平衡氨基酸組成并不總能緩解低蛋白質(zhì)飼糧引起的斷奶仔豬生長(zhǎng)阻滯效應(yīng)。仔豬對(duì)飼糧蛋白質(zhì)水平在生長(zhǎng)性能方面響應(yīng)不同,可能是由于蛋白質(zhì)的消化率及其氨基酸組成、與動(dòng)物需要量緊密相關(guān)的氨基酸含量和平衡、合成非必需氨基酸的氮的供應(yīng)、結(jié)晶氨基酸與完整蛋白質(zhì)中氨基酸沉積體蛋白質(zhì)效率等的不同所致[19-20]。
此外,在斷奶過渡期飼喂低蛋白質(zhì)飼糧,隨后在保育期飼喂正常蛋白質(zhì)水平飼糧,仔豬可能會(huì)有一段補(bǔ)償生長(zhǎng)期。Shi等[21]指出,與全期飼喂19%蛋白質(zhì)飼糧的仔豬相比,飼喂13%蛋白質(zhì)飼糧的仔豬雖然在斷奶1~14 d平均日增重、平均日采食量及料重比均顯著降低,但在15~28 d恢復(fù)飼糧蛋白質(zhì)水平至19%后有提高平均日增重的趨勢(shì)。然而,也有研究發(fā)現(xiàn),在斷奶后1~30 d分別飼喂仔豬20%和14%蛋白質(zhì)飼糧,隨后在31~65 d均飼喂17%蛋白質(zhì)飼糧,在66~104 d均飼喂15%蛋白質(zhì)飼糧,早期低蛋白質(zhì)飼糧(14%)的仔豬體重在斷奶第66天并沒有得以恢復(fù),而是直到斷奶第105天后才得以恢復(fù)[22]。因此,仔豬斷奶過渡期飼喂低蛋白質(zhì)飼糧的時(shí)間不宜過長(zhǎng),控制在1~2周為宜,有利于仔豬后期補(bǔ)償生長(zhǎng)。
仔豬斷奶后腹瀉通常與胃腸道中產(chǎn)腸毒素大腸桿菌(enterotoxigenicEscherichiacoli,ETEC)的增殖有關(guān),而ETEC主要利用蛋白質(zhì)發(fā)酵供其增殖。斷奶仔豬由于應(yīng)激導(dǎo)致腹瀉,使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化不全,未被消化的蛋白質(zhì)進(jìn)入大腸后加速腸道ETEC的增殖,且蛋白質(zhì)經(jīng)ETEC發(fā)酵產(chǎn)生尸胺和腐胺等一系列有毒物質(zhì),會(huì)加重仔豬腹瀉[23-24]。飼用抗生素曾被廣泛應(yīng)用于預(yù)防、緩解仔豬斷奶后腹瀉[25]。然而,由于飼用抗生素濫用導(dǎo)致的抗生素耐藥菌的出現(xiàn),全球許多國家及區(qū)域已宣布畜禽飼料全面禁抗。因此,低蛋白質(zhì)飼糧不失為應(yīng)對(duì)仔豬斷奶后腹瀉的一種有效營(yíng)養(yǎng)策略。研究表明,降低飼糧蛋白質(zhì)水平可以顯著降低仔豬斷奶后2~3周的腹瀉率[21,26-27]。然而,Htoo等[28]卻發(fā)現(xiàn)無論是飼喂20%還是24%蛋白質(zhì)水平的無抗飼糧,對(duì)仔豬斷奶后1~21 d腹瀉情況均無顯著影響,這可能與試驗(yàn)選用的仔豬群腸道基礎(chǔ)健康狀況有關(guān),只有在仔豬群發(fā)生嚴(yán)重腹瀉時(shí),降低飼糧蛋白質(zhì)水平才有顯著效果;而Htoo等[28]選用的仔豬腸道都比較健康,沒有發(fā)生嚴(yán)重腹瀉,且其選用的蛋白質(zhì)水平梯度中的低蛋白質(zhì)水平也能達(dá)到正常飼糧的蛋白質(zhì)水平。腸道形態(tài)、物理屏障、免疫屏障及微生物屏障功能是評(píng)價(jià)畜禽腸道健康的主要指征[29-31]。斷奶仔豬蛋白質(zhì)攝入不足會(huì)降低其腸道絨毛高度和絨隱比,引起腸道形態(tài)學(xué)損傷[22,32],降低腸道緊密連接蛋白表達(dá),影響其屏障功能。研究發(fā)現(xiàn),低蛋白質(zhì)飼糧顯著降低了仔豬斷奶第14天十二指腸絨毛高度和回腸緊密連接蛋白閉合蛋白(Occludin)的表達(dá)[17,33]。降低斷奶仔豬飼糧蛋白質(zhì)水平還會(huì)影響腸道免疫反應(yīng),降低腸道黏膜促炎因子、提高腸道抗炎因子的表達(dá)[22,34]。此外,降低飼糧蛋白質(zhì)水平可能還會(huì)影響斷奶仔豬腸道微生物組成及結(jié)構(gòu)。范沛昕[33]研究發(fā)現(xiàn),低蛋白質(zhì)飼糧可顯著降低回腸有害菌藍(lán)藻細(xì)菌的相對(duì)豐度,同時(shí)提高結(jié)腸有益菌毛螺菌科的相對(duì)豐度。然而,Yu等[35]研究發(fā)現(xiàn),不論斷奶仔豬飼喂20%、17%還是14%蛋白質(zhì)飼糧,各組空腸和結(jié)腸腸道菌群的α多樣性和腸道菌屬均無顯著差異。造成不同研究間腸道菌群結(jié)果不同的原因,可能是不同研究處理時(shí)間長(zhǎng)短不同,且不同研究中仔豬腸道基礎(chǔ)健康狀況不同。
飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)斷奶仔豬營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的影響,主要表現(xiàn)為對(duì)蛋白質(zhì)消化吸收的影響。Bikker等[36]報(bào)道,飼糧蛋白質(zhì)水平由15%提高到22%后,仔豬粗蛋白質(zhì)表觀消化率得到了提高。然而,F(xiàn)ang等[37]發(fā)現(xiàn),飼糧蛋白質(zhì)水平由19.7%提高到21.7%和23.7%后,斷奶仔豬粗蛋白質(zhì)消化率線性降低。但是,也有研究發(fā)現(xiàn),飼喂不同蛋白質(zhì)水平飼糧對(duì)仔豬粗蛋白質(zhì)表觀消化率沒有影響[38]。這些研究結(jié)果的不同可能是由于試驗(yàn)中的飼糧原料組成、動(dòng)物生長(zhǎng)階段以及健康狀況不同所致。蛋白質(zhì)由氨基酸組成,蛋白質(zhì)的消化代謝主要為氨基酸代謝,而蛋白質(zhì)水平和氨基酸平衡會(huì)影響氨基酸代謝[39-40]。氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體負(fù)責(zé)腸道氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn),進(jìn)而影響氨基酸向組織的供應(yīng)和血清氨基酸含量的穩(wěn)態(tài)。因此,血清中游離氨基酸含量可以反映動(dòng)物的生理?xiàng)l件和營(yíng)養(yǎng)狀況[41-42]。研究發(fā)現(xiàn),飼糧蛋白質(zhì)可通過調(diào)控腸道堿性和中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體mRNA相對(duì)表達(dá)量而影響血清中數(shù)種相應(yīng)氨基酸含量[43-45]。此外,Yu等[35]、Fang等[37]和Heo等[46]均發(fā)現(xiàn)提高飼糧蛋白質(zhì)水平可提高斷奶仔豬血清尿素氮含量。血清尿素氮含量雖然可作為反映飼糧蛋白質(zhì)質(zhì)量和動(dòng)物氮攝入量的指標(biāo),確定動(dòng)物蛋白質(zhì)需求量的響應(yīng)參數(shù),但需要注意的是動(dòng)物在攝入較多的蛋白質(zhì)后,引起機(jī)體吸收增加會(huì)相應(yīng)提高血清尿素氮含量,而攝入的蛋白質(zhì)超過機(jī)體蛋白質(zhì)需要量或者是飼喂相同蛋白質(zhì)水平飼糧后血清尿素氮含量增加,則反映的是氮利用效率的降低[47]。因此,在估測(cè)斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量時(shí),不能僅觀察營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收與代謝對(duì)飼糧蛋白質(zhì)水平的響應(yīng)。
早期斷奶仔豬具有很高的體蛋白質(zhì)沉積能力。5~18 kg、6~21 kg和8~25 kg仔豬體蛋白質(zhì)沉積分別為61、75和89 g/d[48]。Oresanya等[49]研究發(fā)現(xiàn),飼喂9~25 kg仔豬蛋白質(zhì)水平24.7%、凈能9.9 MJ/kg的飼糧,其體蛋白質(zhì)沉積為94 g/d,仔豬每日體蛋白質(zhì)沉積:每日蛋白質(zhì)攝入量為0.48。同時(shí),Silva等[50]研究發(fā)現(xiàn),飼喂15~25 kg仔豬蛋白質(zhì)水平12.5%、凈能11.1 MJ/kg的飼糧,其體蛋白質(zhì)沉積為66 g/d,仔豬每日體蛋白質(zhì)沉積:每日蛋白質(zhì)攝入量為0.60。由以上仔豬每日體蛋白質(zhì)沉積:每日蛋白質(zhì)攝入量比值可知,仔豬每日攝入的蛋白質(zhì)數(shù)量有1/2用于其體蛋白質(zhì)沉積。此外,在Silva等[50]的研究中,仔豬每日體蛋白質(zhì)沉積數(shù)據(jù)大幅度低于Jones等[48]和Oresanya等[49],推測(cè)其可能原因是試驗(yàn)飼糧蛋白質(zhì)水平過低,仔豬每日蛋白質(zhì)攝入量?jī)H為109 g/d,遠(yuǎn)低于NRC(2012)[51]推薦的11~25 kg仔豬蛋白質(zhì)需要量171 g/d和中國《豬營(yíng)養(yǎng)需要》(2020)[52]推薦8~25 kg仔豬蛋白質(zhì)需要量154 g/d,這也反映了蛋白質(zhì)攝入量與體蛋白質(zhì)沉積的密切關(guān)系。體水分或體粗灰分含量與體蛋白質(zhì)含量密切相關(guān),反映為體蛋白質(zhì)的伴隨變化[53-54],因此,飼糧蛋白質(zhì)水平還會(huì)影響除體蛋白質(zhì)以外的其他體成分沉積。研究發(fā)現(xiàn),降低飼糧蛋白質(zhì)水平降低了仔豬體蛋白質(zhì)、體水分和體粗灰分含量及沉積速率,并提高體脂肪含量及沉積速率[55-56]。出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由于動(dòng)物飼喂低蛋白質(zhì)飼糧時(shí),體蛋白質(zhì)沉積速率也低,這樣飼糧中有大量的能量以體脂肪形式儲(chǔ)存;而在采食量沒有顯著改變的條件下,飼糧蛋白質(zhì)水平增加時(shí),在動(dòng)物體蛋白質(zhì)沉積上限還尚未達(dá)到時(shí),體蛋白質(zhì)沉積速率也會(huì)增加,進(jìn)而能量?jī)?chǔ)存為體脂肪也減少[57]。因此,準(zhǔn)確了解斷奶仔豬體成分沉積對(duì)蛋白質(zhì)攝入量的響應(yīng),可以更好地確定其蛋白質(zhì)需要量。
不同國家和區(qū)域,在不同時(shí)期,根據(jù)斷奶仔豬日齡、體重、健康狀況,其蛋白質(zhì)需求量有不同的標(biāo)準(zhǔn),這可能和當(dāng)時(shí)的行業(yè)規(guī)范、飼料添加劑生產(chǎn)、飼養(yǎng)條件等有關(guān)。ARC(1981)[58]推薦0~3周齡和3~8周齡仔豬適宜飼糧蛋白質(zhì)水平分別為20.8%和18.2%;NRC(1998)[59]推薦5~10 kg和10~20 kg仔豬適宜飼糧蛋白質(zhì)水平分別為23.7%和20.9%,仔豬每日蛋白質(zhì)需要量分別為119和209 g/d;NRC(2012)[51]推薦5~7 kg、7~11 kg和11~25 kg仔豬適宜飼糧蛋白質(zhì)水平分別為22.7%、20.6%和18.9%,仔豬每日蛋白質(zhì)需要量分別為61、96和171 g/d;丹麥豬營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(SEGES)(2020)[60]則為仔豬提供了2種飼糧方案:標(biāo)準(zhǔn)飼糧和保護(hù)性飼糧,其飼糧蛋白質(zhì)水平在6~9 kg分別為19.7%~21.6%和17.9%~19.8%,9~15 kg分別為19.5%~21.5%和18.8%~20.7%,15~30 kg分別為21.8%~23.9%和20.9%~22.8%;標(biāo)準(zhǔn)飼糧是基于獲得最佳經(jīng)濟(jì)效益,而保護(hù)性飼糧則是針對(duì)那些爆發(fā)周期性腹瀉的仔豬以緩解腹瀉壓力;中國《豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(2004)[61]推薦3~8 kg和8~20 kg瘦肉型仔豬適宜飼糧蛋白質(zhì)水平分別為21.0%和19.0%,仔豬每日蛋白質(zhì)需要量分別為63和141 g/d;中國《豬營(yíng)養(yǎng)需要量》(2020)[52]推薦3~8 kg和8~25 kg瘦肉型仔豬適宜飼糧蛋白質(zhì)水平分別為21.0%和18.5%,仔豬每日蛋白質(zhì)需要量分別為61和154 g/d。
現(xiàn)有關(guān)于飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)斷奶仔豬的影響研究多以不同時(shí)期,各國或區(qū)域豬營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)為前提,設(shè)置高低蛋白質(zhì)水平梯度展開。在中國知網(wǎng)和Web of Science兩大數(shù)據(jù)庫平臺(tái)搜索了自2000年以來國內(nèi)外發(fā)表的仔豬蛋白質(zhì)需要量研究文獻(xiàn),篩選標(biāo)準(zhǔn)以飼糧蛋白質(zhì)水平至少含有4個(gè)梯度為準(zhǔn)(飼料蛋白質(zhì)水平梯度設(shè)置以上述標(biāo)準(zhǔn)為參考),并以平均日增重為評(píng)價(jià)指標(biāo),利用折線線性和折線二次模型估測(cè)了仔豬的蛋白質(zhì)需要量(表1)。從表1中可知,現(xiàn)有的大部分?jǐn)嗄套胸i蛋白質(zhì)需要量的研究,其飼糧或添加藥物飼料添加劑,或添加的氧化鋅或硫酸銅含量分別超過我國規(guī)定的上限(1 600、125 mg/kg)。同時(shí),發(fā)現(xiàn)僅賈榮玲等[62]進(jìn)行了比較屠宰試驗(yàn)測(cè)定仔豬體成分含量以估測(cè)斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量,而其他文獻(xiàn)則只觀察了生長(zhǎng)性能或血清尿素氮含量對(duì)飼糧蛋白質(zhì)水平的響應(yīng)。比較屠宰法雖然工序復(fù)雜、耗時(shí)費(fèi)力、成本又高,但它是提供畜禽空體宏量和微量營(yíng)養(yǎng)成分組成可靠數(shù)據(jù)的唯一方法,而且是確定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需要量的經(jīng)典方法[63-64]。
表1 斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量研究文獻(xiàn)總結(jié)
斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量與斷奶過渡期仔豬腸道的基礎(chǔ)健康狀況息息相關(guān),不同腸道健康狀況下的仔豬需要不同的飼喂策略。生產(chǎn)中常常應(yīng)用抗生素于仔豬斷奶期以應(yīng)對(duì)其腹瀉情況,抗生素可通過抑制病原菌生長(zhǎng),減少腸道菌群對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用和增強(qiáng)腸上皮細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收等達(dá)到促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和控制腸道疾病的效果[75-76]。然而,飼用抗生素濫用導(dǎo)致的抗生素耐藥菌的傳播,會(huì)對(duì)全球公共衛(wèi)生構(gòu)成嚴(yán)重威脅[8-9]。因此,全球各國及區(qū)域已經(jīng)陸續(xù)禁止抗生素在畜禽飼料中的使用,我國也自2020年起禁止使用含有抗生素的飼料。此外,除抗生素外,超過動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要量數(shù)10倍的高劑量鋅、銅常常被用于預(yù)防仔豬腹瀉及促生長(zhǎng)[5-6]。但是,這些重金屬排放會(huì)引起土壤中蓄積及水等環(huán)境的嚴(yán)重污染。中國自2018年7月1日起,就將仔豬斷奶后前2周飼糧中氧化鋅形式的鋅添加量由以前的上限2 250 mg/kg下調(diào)至1 600 mg/kg,仔豬(≤25 kg),銅的添加量由以前上限的200 mg/kg下調(diào)至125 mg/kg。在飼用抗生素禁用、氧化鋅及硫酸銅限量使用的背景下,斷奶仔豬的腸道健康問題成為了關(guān)注的熱點(diǎn)問題。本研究室基于前期數(shù)10個(gè)斷奶仔豬試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果,直觀地將仔豬斷奶后2周的腸道健康劃分為4個(gè)等級(jí)[77]:健康(T1,腹瀉率<5%,平均日增重>240 g/d,平均日采食量>358 g/d,料重比<1.53)、較健康(T2,腹瀉率:5%~15%,平均日增重:240~190 g/d,平均日采食量:358~302 g/d,料重比:1.53~1.84)、較不健康(T3,腹瀉率:15%~25%,平均日增重:190~139 g/d,平均日采食量:302~249 g/d,料重比:1.84~2.15)和不健康(T4,腹瀉率>25%,平均日增重<139 g/d,平均日采食量<249 g/d,料重比>2.15)。丹麥營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(2020)[60]也專門針對(duì)那些爆發(fā)周期性腹瀉的斷奶仔豬提供了保護(hù)性飼糧方案以降低腹瀉壓力。
Wu等[78]在飼糧無抗生素和氧化鋅條件下,研究不同飼糧蛋白質(zhì)水平(17.0%、19.0%、23.7%)對(duì)仔豬斷奶后2周的生長(zhǎng)性能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),隨著飼糧蛋白質(zhì)水平提高,斷奶仔豬腹瀉率線性提高(25%-44%-55%),斷奶仔豬平均日增重線性降低(107 g/d-46 g/d-32 g/d)。其中23.7%蛋白質(zhì)組的斷奶仔豬腹瀉率高達(dá)55%,平均日增重僅為32 g/d,表明斷奶仔豬腸道已經(jīng)非常不健康,實(shí)際上斷奶仔豬腸道健康已經(jīng)處于上述腸道健康分級(jí)的T4等級(jí)。而飼喂17%蛋白質(zhì)飼糧,腹瀉率可控制在25%,平均日增重提高到107 g/d。在有抗生素及高劑量鋅、銅使用的情況下,斷奶仔豬對(duì)飼糧蛋白質(zhì)水平的響應(yīng)可能與飼糧無抗生素及鋅、銅限量使用的情況下會(huì)有所不同。添加抗生素會(huì)影響宿主氮代謝,提高仔豬蛋白質(zhì)、苯丙氨酸、纈氨酸、丙氨酸、酪氨酸和總氨基酸的回腸表觀消化率,提高仔豬血清尿素含量,上調(diào)血清中大部分的氨基酸含量,下調(diào)腸道內(nèi)容物中大部分的氨基酸含量,同時(shí),顯著增加大腸中氨基酸脫羧產(chǎn)物如腐胺、尸胺和亞精胺等[79-82]。而在無抗的情況下,提高飼糧蛋白質(zhì)水平顯著提高仔豬斷奶1~14 d的生長(zhǎng)性能及糞便分?jǐn)?shù)[14]。研究發(fā)現(xiàn),飼喂高蛋白質(zhì)飼糧或無氧化鋅飼糧可提高ETEC攻毒斷奶仔豬的糞便稠度,而低蛋白質(zhì)飼糧及添加氧化鋅飼糧可顯著降低ETEC攻毒斷奶仔豬腹瀉率[83]。
早在50多年前,Mitchell[84]就提出了“理想蛋白質(zhì)”的概念,1981年ARC[58]首次將該理念應(yīng)用于養(yǎng)豬生產(chǎn)上。理想蛋白質(zhì)假定其蛋白質(zhì)的氨基酸組成和比例與特定生理?xiàng)l件下豬維持、生產(chǎn)所需要的氨基酸組成比例一致,理想蛋白質(zhì)中最重要的是氨基酸平衡。飼喂理想氨基酸平衡模式飼糧的仔豬體蛋白質(zhì)含量和體蛋白質(zhì)沉積速率要顯著高于其他組[85]。飼糧氨基酸比例不平衡,會(huì)造成其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低,并引起腸道氨基酸的競(jìng)爭(zhēng)性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),導(dǎo)致腸道損傷和代謝紊亂。研究發(fā)現(xiàn),飼糧缺乏含硫氨基酸會(huì)影響仔豬不同體組織中如胴體、背最長(zhǎng)肌和血液中蛋白質(zhì)沉積速率和氨基酸組成[86];而飼糧缺乏賴氨酸會(huì)顯著降低機(jī)體氮留量,在補(bǔ)充賴氨酸后會(huì)使蛋白質(zhì)沉積速度增加[87]。不同氨基酸平衡模式下,仔豬的蛋白質(zhì)需要量不同,在標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸水平為1.0%時(shí),適宜飼糧蛋白質(zhì)水平為16.8%,而在標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸水平為1.1%時(shí),適宜飼糧蛋白質(zhì)水平為18.1%[38]。表2總結(jié)了不同國家在不同時(shí)期推薦的仔豬理想蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸平衡模式,以第一限制性必需氨基酸賴氨酸作為基準(zhǔn)氨基酸,其相對(duì)需要量定為100,其他氨基酸需要量表示為賴氨酸需要量的百分比。
表2 仔豬理想蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸平衡模式
能量攝入量是決定豬生長(zhǎng)速度的關(guān)鍵因素[51],斷奶仔豬體蛋白質(zhì)沉積與能量攝入量呈正相關(guān)[89]。體重低于20 kg的仔豬,受采食量限制,如果飼糧能量濃度過低就無法保證其對(duì)能量的需要量,同時(shí)會(huì)導(dǎo)致其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入量過低。4~9 kg早期斷奶仔豬適宜的飼糧消化能濃度推薦為15.64 MJ/kg[90],要高于生長(zhǎng)育肥豬適宜的飼糧消化能濃度[91-92]。另外,在設(shè)計(jì)飼糧營(yíng)養(yǎng)組成時(shí),除了考慮飼糧能量濃度外,非常有必要考慮飼糧蛋白質(zhì)水平和蛋白質(zhì):能量比。研究發(fā)現(xiàn),提高飼糧凈能水平同時(shí)降低其蛋白質(zhì)水平和蛋白質(zhì):凈能比值,對(duì)10~25 kg仔豬生長(zhǎng)性能沒有顯著影響,但是會(huì)提高仔豬體脂肪含量,且降低體蛋白質(zhì)含量[49]。以上研究表明,只有在滿足仔豬蛋白質(zhì)需要量時(shí),其體蛋白質(zhì)沉積量才會(huì)隨能量攝入量增加而線性增加,且這種線性關(guān)系的斜率會(huì)隨著豬體重的增加而變小[51]。Fang等[37]在研究不同代謝能水平(13.8和13.4 MJ/kg)和蛋白質(zhì)水平(23.7%、21.7%和19.7%)對(duì)9~14 kg仔豬生長(zhǎng)性能影響時(shí)發(fā)現(xiàn),飼糧蛋白質(zhì)水平為19.7%、代謝能水平為13.8 MJ、蛋白質(zhì):代謝能比值為14.3 g/MJ時(shí)生長(zhǎng)性能最佳。賈榮玲等[62]在研究不同蛋白質(zhì)水平(20.2%、17.5%、15.0%和12.5%)和蛋白質(zhì):代謝能比值(13.8、12.2、10.1和8.6 g/MJ)對(duì)9~23 kg仔豬生長(zhǎng)性能時(shí)發(fā)現(xiàn),適宜的蛋白質(zhì)水平和蛋白質(zhì):代謝能比值分別為21.5%和13.8 g/MJ。此外,蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是氨基酸,動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需求主要是氨基酸的需求。賴氨酸是大多數(shù)飼糧中的第一限制性氨基酸,所以很多研究由推薦蛋白質(zhì):能量比轉(zhuǎn)變到推薦賴氨酸:能量比。然而,Cline等[93]在研究具有相同表觀回腸可消化賴氨酸:代謝能比值(0.34 g/MJ),但表觀回腸可消化賴氨酸(0.40%~0.56%)、蛋白質(zhì)(11.3%~14.6%)和代謝能水平(11.6~16.2 MJ/kg)不同的飼糧,對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響發(fā)現(xiàn),含有滿足營(yíng)養(yǎng)需要表觀回腸可消化賴氨酸:代謝能比值的飼糧并不能充分保證豬的最佳生長(zhǎng)性能,并認(rèn)為需要評(píng)估和校正飼糧中蛋白質(zhì)和能量水平以獲得最佳的生長(zhǎng)和效率。綜上所述,在確定斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量的同時(shí)需要考慮其能量需要量,而準(zhǔn)確估測(cè)其能量攝入量,并基于其攝入飼糧的物理能力,設(shè)計(jì)適宜的飼糧能量水平和飼糧蛋白質(zhì):能量比才可以更好地發(fā)揮仔豬的生長(zhǎng)潛能。
斷奶仔豬每日蛋白質(zhì)供給會(huì)顯著影響其生長(zhǎng)性能、腸道健康、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收及體蛋白質(zhì)沉積,而斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量又受其腸道基礎(chǔ)健康狀況、飼糧氨基酸平衡及能量攝入量的影響。已有關(guān)于斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量研究多是以生產(chǎn)性能如平均日增重,或者以代謝指標(biāo)如血清尿素氮含量作為評(píng)價(jià)指標(biāo),而較少以胴體性狀如體蛋白質(zhì)沉積作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。再者,在飼用抗生素禁用背景下,通常采用低蛋白質(zhì)飼糧來降低仔豬在斷奶過渡期腹瀉發(fā)生的嚴(yán)重程度,但低蛋白質(zhì)飼糧策略通常伴隨仔豬生長(zhǎng)性能的下降,在保育期將飼糧恢復(fù)至正常蛋白質(zhì)水平后可能會(huì)發(fā)生補(bǔ)償性生長(zhǎng),但對(duì)于是否發(fā)生補(bǔ)償性體蛋白質(zhì)沉積研究還較少。綜上所述,以往有關(guān)斷奶仔豬蛋白質(zhì)需要量的研究多是基于有抗生素及高銅、高鋅添加的基礎(chǔ)上得出,在無抗生素,銅、鋅限量添加的背景下,仔豬斷奶過渡期蛋白質(zhì)需要量還需進(jìn)一步研究。
動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)2022年4期