林分密度對(duì)華北落葉松天然次生林林下植被和土壤呼吸的影響

劉洪柳，王澤鑫，郭晉平，張蕓香

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西太谷 030801）

林分密度是森林的重要特征[1]，可通過(guò)間伐進(jìn)行人為調(diào)整，從而加速森林的生長(zhǎng)發(fā)育，在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中主要用于調(diào)控森林中保留木的生長(zhǎng)[2-3]。林分密度的調(diào)控作用多樣且復(fù)雜。目前，研究人員在不斷探索林分密度調(diào)節(jié)對(duì)森林結(jié)構(gòu)[4]、樹(shù)木生長(zhǎng)[5]和林下植被[6]的影響。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維持森林多樣性和生態(tài)功能穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用[7]。林下植被物種多樣性反映群落結(jié)構(gòu)的組成、結(jié)構(gòu)和發(fā)育，揭示群落對(duì)環(huán)境的動(dòng)態(tài)適應(yīng)[8]。較高的物種多樣性有利于提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[9]。辛普森指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)和皮洛指數(shù)被廣泛用于衡量植被多樣性[10-12]。大多數(shù)研究表明，通過(guò)適度的間伐控制林分密度，對(duì)森林樹(shù)木生長(zhǎng)[13]、土壤養(yǎng)分循環(huán)[14-15]及森林更新和演替[16-17]等均有重要作用。Thysell 等[18]發(fā)現(xiàn)，疏伐跡地的物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著高于未疏伐跡地。Tamura 等[19]也得出相同的結(jié)論，并假設(shè)間伐后林下植物蓋度生物量和物種多樣性增加。王玲[20]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，隨林分密度增大，灌木的多樣性增大，草本多樣性呈先增大后減小的趨勢(shì)。也有人提出，在相似環(huán)境條件下，林分密度是控制林下植被的主要因素[17,21]。一般認(rèn)為，中齡林和成熟林林下植被物種多樣性隨林分密度的增加而降低，隨林冠層的逐漸關(guān)閉呈先增加后降低的趨勢(shì)[22]。普遍認(rèn)為，林分密度的變化在一定程度上驅(qū)動(dòng)林下植被物種多樣性的變化，林分密度的變化導(dǎo)致森林冠層和林分結(jié)構(gòu)的變化，進(jìn)而改變林下小氣候和光照條件[23-25]。

土壤呼吸是土壤碳庫(kù)和大氣碳庫(kù)碳交換的主要途徑。森林經(jīng)營(yíng)措施會(huì)使森林的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，間接使土壤呼吸發(fā)生變化[26]。Akburak 等[27]對(duì)樺葉鵝耳櫪（Carpinus betulus）人工林疏伐后2年內(nèi)的森林土壤呼吸進(jìn)行研究，與未經(jīng)采伐的樣地相比，疏伐跡地的土壤微生物呼吸顯著升高，3 種疏伐強(qiáng)度間的土壤呼吸差異不顯著。Lei 等[28]在對(duì)成熟馬尾松（Pinus massoniana）林地的研究中發(fā)現(xiàn)，間伐可在短時(shí)間內(nèi)有效提高土壤呼吸速率。對(duì)油松（Pinus tabuliformis）幼林土壤呼吸的研究顯示適度間伐會(huì)改變土壤溫度和濕度，對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生正向影響[29-30]。林分密度對(duì)森林土壤影響較復(fù)雜且非指向性。大多數(shù)研究土壤呼吸的重點(diǎn)是主要的表層植物，林下植物由于生物量很小或者在設(shè)計(jì)試驗(yàn)時(shí)沒(méi)有被考慮，對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)常常被忽略。Wu等[31]對(duì)桉樹(shù)人工林的林下土壤呼吸進(jìn)行定量研究，發(fā)現(xiàn)林下植被對(duì)土壤呼吸有重要貢獻(xiàn)。了解森林土壤呼吸隨林分密度和林下植被的變化規(guī)律及趨勢(shì)，對(duì)尋找森林在本土化生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的適宜密度意義重大。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是我國(guó)特有樹(shù)種，分布于華北各高山地區(qū)海拔1 400 ～2 800 m 的上部地帶。常與白扦（Picea meyeri）、青扦（Picea wilsonii）、黑樺（Betula dahurica）、白樺（Betula platyphylla）、紅樺（Betula albosinensis）、山楊（Populus davidiana）及山柳（Salix pseudotangii）等針闊葉樹(shù)種混生，或成小面積純林。華北落葉松生長(zhǎng)快、易繁殖，喜光、耐寒，對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng)，有較強(qiáng)的不良?xì)夂虻挚沽?，同時(shí)具有保土、防風(fēng)的功能，是華北地區(qū)重要造林樹(shù)種之一。

本研究在華北落葉松天然次生林中設(shè)置9個(gè)不同林分密度樣地，研究不同林分密度對(duì)林下植被物種組成、林下植被物種多樣性以及土壤呼吸的影響，分析不同林分密度條件下林下植被與土壤呼吸的關(guān)系，旨在為華北落葉松天然次生林土壤碳庫(kù)管理提供參考。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于太行山北段五臺(tái)山北坡的山西省五臺(tái)山國(guó)有林管理局伯強(qiáng)林場(chǎng)的太平溝（113°38′E，39°04′N）。森林植被主要是以華北落葉松和云杉（Picea asperata）為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的寒溫性針葉林，華北落葉松大約占林分面積的69%，云杉大約占林分面積的30%，現(xiàn)有的主要植被類型是經(jīng)過(guò)不同程度的人為干擾而形成的典型天然次生林。常見(jiàn)灌木有繡線菊（Spiraea salicifolia）、黑茶藨子（Ribes nigrum）和忍冬（Lonicera japonica）等，草本植物有薹草（Carexspp．）、東方草莓（Fragaria orientalis）和天藍(lán)韭（Allium cyaneum）等。山脈由西南向東北逐漸降低，淺山區(qū)坡陡且破碎，深山區(qū)坡緩。地貌復(fù)雜，有大起伏侵蝕高中山，還有洪積傾斜平原。海拔為1 800 ～3 000 m，地勢(shì)相對(duì)高差較大。母巖以花崗巖和片麻巖為主，森林土壤類型多為棕壤和褐土；年均氣溫3 ℃，年均降水量650 mm，降水主要集中在7 — 9月；無(wú)霜期約100天。

1．2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2015年9月，在研究區(qū)選擇成土母質(zhì)和土壤發(fā)育狀況基本相同，海拔、坡向、坡位和坡度等地形條件基本一致，林齡70年左右的華北落葉松天然次生純林，設(shè)置9塊面積為25 m×25 m 的樣地；2016年9月，對(duì)研究區(qū)進(jìn)行人工間伐，形成9 個(gè)林分密度（576、656、848、896、1 072、1 216、1 312、1 488 和1 568株/hm2），并將采伐剩余物運(yùn)出林分。2018年7月，進(jìn)行樣地林下植被調(diào)查和土壤呼吸測(cè)定。

每塊樣地的對(duì)角線四分之一處分別設(shè)置2 m×2 m 的林下植被調(diào)查樣方4 塊，共36 塊。在樣方內(nèi)進(jìn)行林下植被調(diào)查，按物種記錄株數(shù)、蓋度和樣方頻數(shù)。2018年6月，在每塊樣地隨機(jī)布設(shè)3 個(gè)樣點(diǎn)，分別安裝3 個(gè)內(nèi)徑20 cm、高10 cm 的PVC 環(huán)，在盡量不擾動(dòng)土壤的情況下，用錘子打入土壤6 cm 深處；2018年7月末，選擇合適的天氣采用LI-8100 便攜式土壤呼吸測(cè)定儀（LI-COR，Nebraska，USA）測(cè)定土壤呼吸速率，時(shí)間為10:00 ～12:00，每個(gè)樣點(diǎn)3 次重復(fù)，每次測(cè)定5 min。

為分析不同密度林下植被組成物種的相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)蓋度和重要值并了解不同林分密度下植物多樣性和土壤呼吸速率是否存在差異，在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差的正態(tài)性和一致性評(píng)估。根據(jù)評(píng)估結(jié)果，將9 塊樣地按林分密度分為3 個(gè)密度：低密度（576 ～848 株/hm2）、中密度（896 ～1 216 株/hm2）和高密度（1 312 ～1 568 株/hm2）。

1．3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣方內(nèi)調(diào)查的灌木和草本植物株數(shù)計(jì)算密度，統(tǒng)計(jì)各個(gè)物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)計(jì)算頻度，計(jì)算林下各個(gè)物種的相對(duì)密度（%）與相對(duì)頻度（%），根據(jù)各物種蓋度計(jì)算相對(duì)蓋度（%）；通過(guò)相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度的值計(jì)算各個(gè)物種的重要值。計(jì)算公式如下[32]：

物種豐富度指數(shù)（SR）、辛普森指數(shù)（D）、香農(nóng)-威納指數(shù)（H）、基于香農(nóng)-威納指數(shù)的均勻度指數(shù)（JSW）和基于辛普森指數(shù)的均勻度指數(shù)（JSi）計(jì)算公式如下[32-33]：

式中，S為群落中的物種總數(shù)；N為群落中所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi為某物種的個(gè)體數(shù)占群落中所有物種總個(gè)體數(shù)的比值。

采用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗(yàn)不同林分密度下物種多樣性指數(shù)和土壤呼吸速率的差異，采用SPSS 26．0軟件進(jìn)行方差分析和線性回歸分析，采用R 4．0．3 對(duì)土壤呼吸速率和各個(gè)物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析以及可視化。

2 結(jié)果與分析

2．1 林下植被物種組成隨林分密度的變化

不同密度林分中，林下植被共有灌木和草本植物32種，隸屬18科31屬；其中，灌木8種，隸屬5科8屬；草本植物24種，隸屬13科23屬（表1 ～2）。

表1 不同密度林分下灌木重要值Tab.1 Importance values of shrubs in stands with different densities (%)

表2 不同密度林分下草本植物重要值Tab.2 Importance values of herbs in stands with different densities (%)

在不同密度林分中，忍冬科（Caprifoliaceae）的剛毛忍冬（Lonicera hispida）和虎耳草科（Saxifragaceae）的瘤糖茶藨子（Ribes himalensevar．verruculosum）是灌木的代表植物；薔薇科（Rosaceae）的東方草莓、莎草科（Cyperaceae）的薹草、百合科（Liliaceae）的天藍(lán)韭、菊科（Asteraceae）的小紅菊（Chrysanthemum chanetii）、傘形科（Apiaceae）的田葛縷子（Carum buriaticum）構(gòu)成不同林分密度下草本的本底植物，其他草本植物可在適宜密度下彼此替代。

2．2 不同林分密度對(duì)林下植被物種多樣性的影響

隨林分密度增加，林下植被物種多樣性指數(shù)發(fā)生變化，趨勢(shì)擬合曲線均呈先升后降的單峰態(tài)變化趨勢(shì)（圖1a ～e）。林分密度為中密度時(shí)，H、D、JSW、JSi和SR均最大。

圖1 不同密度林分林下植被物種多樣性指數(shù)變化Fig.1 Changes of understory vegetation species diversity indexesin stands with different densities

2．3 不同林分密度對(duì)土壤呼吸速率的影響

由土壤呼吸速率趨勢(shì)擬合曲線可知，隨林分密度增加，土壤呼吸速率呈先上升后下降的單峰態(tài)變化趨勢(shì)。林分密度為中密度時(shí)，土壤呼吸速率最大。林分密度增大到高密度后，土壤呼吸速率的下降趨勢(shì)較快，且低于低密度時(shí)的土壤呼吸速率（圖2）。

圖2 不同密度林分土壤呼吸速率變化Fig.2 Changes of soil respiration rates in stands with different densities

2．4 林下植被物種多樣性對(duì)土壤呼吸速率的影響

在林下植被物種多樣性指數(shù)中，SR對(duì)土壤呼吸速率的影響最大（8．468），JSW對(duì)土壤呼吸速率的影響最?。?．894）；D與另外4個(gè)指標(biāo)太過(guò)相關(guān)，不滿足共線性統(tǒng)計(jì)，不予討論（表3）。對(duì)林下植被的物種多樣性指數(shù)和土壤呼吸速率間的相關(guān)性進(jìn)行分析和可視化。結(jié)果表明，物種多樣性指數(shù)和土壤呼吸速率關(guān)聯(lián)性很強(qiáng)（圖3）。H、D、JSW、JSi和SR均與土壤呼吸速率呈極顯著正相關(guān)（P＜0．01），表明植被種類、物種多樣性指數(shù)與土壤呼吸速率關(guān)聯(lián)性極強(qiáng)。

表3 林下植被物種多樣性指數(shù)對(duì)土壤呼吸速率的影響Tab.3 Effects of understory vegetation diversity indexes on soil respiration rate

圖3 林下植被物種多樣性指數(shù)與土壤呼吸速率的關(guān)系Fig.3 Relationships between understory vegetation species diversity indexes and soil respiration rate

3 討論與結(jié)論

3．1 林分密度對(duì)林下植被物種組成和多樣性的影響

研究區(qū)不同密度華北落葉松天然次生林林下植被共出現(xiàn)物種32種，隸屬18科31屬；其中，灌木8種，隸屬5 科8 屬；草本植物24 種，隸屬13 科23 種。分布較廣的灌木是忍冬科的剛毛忍冬和虎耳草科的瘤糖茶藨子；草本植物以薔薇科的東方草莓和莎草科的薹草最常見(jiàn)。隨著林分密度的增大，六道木和美薔薇等喜光植物的重要值下降，而黃精和薹草等耐蔭植物的重要值增加，在高密度林分時(shí)最大。當(dāng)林分密度和郁閉度過(guò)高時(shí)，地表植被會(huì)在光照競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位，一些喜光植物難以生存，林下植被的優(yōu)勢(shì)種逐漸由喜光植物轉(zhuǎn)變?yōu)槟褪a植物[34]。

隨林分密度增加，林下植被物種多樣性指數(shù)均呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在中密度時(shí)達(dá)到峰值。王媚臻等[35]也發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)的峰值位于林分密度梯度的中間。

3．2 林分密度對(duì)土壤呼吸速率的影響

隨林分密度增加，土壤呼吸速率在中密度時(shí)上升到峰值，隨后開(kāi)始下降，這一趨勢(shì)被二次函數(shù)很好地?cái)M合。有研究發(fā)現(xiàn)，適宜的林分密度會(huì)加速土壤呼吸速率[28,30,36]。林分密度較低時(shí)，雖然土壤光照、水濕及通氣環(huán)境良好，但土壤根系密度和厭氧微生物活性較低會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸速度降低。林分密度過(guò)高時(shí)，土壤中植物根系處于過(guò)飽和狀態(tài)，甚至造成植物微生物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分的情況，加之林內(nèi)小環(huán)境不適宜，土壤呼吸速率被抑制。

3．3 林下植被物種多樣性對(duì)土壤呼吸速率的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與林下植被各個(gè)物種多樣性指數(shù)均具有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。有研究表明，減少林下植被可降低土壤呼吸速率，從而減少土壤向大氣中釋放碳[37]。土壤呼吸是森林地下部分呼吸作用的總和，在除去凋落物后，可將林下的土壤呼吸看作自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的總和，自養(yǎng)呼吸一般包括植物根系呼吸和土壤自養(yǎng)生物（根際微生物）呼吸，其中根系呼吸是自養(yǎng)呼吸的主要來(lái)源。不同的生態(tài)系統(tǒng)林分中，根系呼吸占土壤呼吸的比例不同。有研究表明，在溫帶闊葉林中，根系呼吸約占土壤呼吸的30%[38]。植物群落通過(guò)調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境和結(jié)構(gòu)、枯落物的輸入數(shù)量和質(zhì)量及細(xì)根生物量和根系呼吸速率影響根系呼吸碳釋放過(guò)程[39]。可以推測(cè)，植被的種類和數(shù)量也是影響土壤呼吸速率，尤其是影響自養(yǎng)呼吸的關(guān)鍵要素。當(dāng)植被數(shù)量和種類增加時(shí)，根系數(shù)量和多樣性也隨之增加，土壤呼吸速率升高，反之土壤呼吸速率降低，推測(cè)這是土壤呼吸和植被的物種多樣性具有極強(qiáng)相關(guān)性的原因。

3．4 結(jié)論

山西五臺(tái)山林區(qū)華北落葉松天然次生林林下植被物種組成隨林分密度變化而顯著變化，喜光植物的重要值隨林分密度升高而逐漸降低，在高密度林分中變成偶見(jiàn)種或消失；耐蔭植物的重要值隨林分密度升高而升高，在高密度林分中成為代表性種。隨林分密度增加，物種多樣性指數(shù)均呈單峰態(tài)變化且在中密度下達(dá)到最大，土壤呼吸速率也在中密度時(shí)達(dá)到最大，林下植被物種多樣性和土壤呼吸速率隨林分密度增加而變化。林下植被物種多樣性與土壤呼吸速率極顯著相關(guān)，且土壤呼吸速率和林下植被物種多樣性指數(shù)均對(duì)林分密度變化產(chǎn)生響應(yīng)，推測(cè)林分密度和林下植被物種多樣性對(duì)土壤呼吸可能存在一個(gè)復(fù)雜的共同作用，需要進(jìn)一步揭示其內(nèi)在機(jī)制。