小麥微核心種質(zhì)旗葉形態(tài)性狀的遺傳分析

張咪咪 趙秋月 韓俊

摘要 以262份小麥微核心種質(zhì)為試驗材料，對其進(jìn)行2年2點(diǎn)共4個環(huán)境型的旗葉形態(tài)性狀（長度、寬度、長寬比、葉面積）表型鑒定，并分析了旗葉形態(tài)性狀與籽粒千粒重的相關(guān)性。結(jié)果表明，旗葉形態(tài)性狀數(shù)值均呈單峰的偏正態(tài)分布。旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積變異幅度分別為10.41～39.31 cm、0.83～2.32 cm、7.83～28.38、7.61～61.00 cm 2。不同環(huán)境型和基因型下的旗葉形態(tài)性狀均差異極顯著。旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積遺傳力分別為89.44%、39.51%、90.18%、95.17%。旗葉長度、葉面積與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，旗葉寬度與千粒重呈顯著正相關(guān)。該研究為進(jìn)一步利用微核心種質(zhì)發(fā)掘與小麥旗葉性狀相關(guān)的新基因位點(diǎn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料，并為小麥旗葉形態(tài)的分子遺傳改良奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 小麥;微核心種質(zhì);旗葉;遺傳力;相關(guān)分析

中圖分類號 S 512.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）08-0029-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.007

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Genetic Analysis of Flag Leaf Morphology in Wheat Micro-core Germplasm

ZHANG Mi-mi，ZHAO Qiu-yue，HAN Jun （Key Laboratory of Agricultural Application and New Technology，College of Plant Science and Technology，Beijing University of Agriculture，Beijing 102200）

Abstract A total of 262 wheat microcore germplasm samples were used for phenotypic identification of flag leaf morphological traits （length，width，length-width ratio and leaf area） of four environmental types，and the correlation between flag leaf morphological traits and 1 000-kernel weight was analyzed.The results showed that the values of the morphological traits of flag leaves showed a single peak distribution.The variation ranges of flag leaf length，width，length-width ratio and leaf area were 10.41-39.31 cm，0.83-2.32 cm，7.83-28.38 and 7.61-61.00 cm 2，respectively.The morphological traits of flag leaves were significantly different under different environmental types and genotypes.Heritability of flag leaf length，width，length-width ratio and leaf area were 89.44%，39.51%，90.18% and 95.17%，respectively.There was a significant negative correlation between the length and area of flag leaf and 1 000-grain weight，and a significant positive correlation between the width of flag leaf and 1 000-grain weight.This? research provided basic data for further exploration of new gene loci related to wheat flag leaf traits by using micro-core germplasm，and laid a foundation for molecular genetic improvement of wheat flag leaf morphology.

Key words Wheat;Core germplasm;Flag leaf;Heritability;Correlation analysis

小麥（Triticum aestivum L.）是我國重要的糧食作物之一，世界上約有1/3的人口以小麥為主要糧食 [1]。中國是小麥的生產(chǎn)及消費(fèi)大國，提高單產(chǎn)一直是我國乃至全世界小麥新品種選育的一個重要育種目標(biāo) [2]。小麥葉型是增產(chǎn)的重要基礎(chǔ)之一，葉型對其光能的吸收以及碳水化合物的積累具有極顯著的影響。在小麥的遺傳改良和育種實(shí)踐中，對葉型進(jìn)行遺傳解析有利于提高光合效率和產(chǎn)量潛力 [3]。

葉片是小麥進(jìn)行光合作用的重要器官 [4]。其中，旗葉的生長發(fā)育時期、著生位置、生理功能及組織結(jié)構(gòu)與其他葉片不同 [5]，導(dǎo)致其形態(tài)直接影響小麥籽粒碳水化合物的積累 [6]。合理的旗葉形態(tài)是決定小麥產(chǎn)量的重要因素，因此合理葉型種質(zhì)的創(chuàng)制和旗葉形態(tài)遺傳規(guī)律的研究有利于提高光能利用率，從而提高小麥單產(chǎn)。

大量研究表明，在水稻和小麥中，旗葉的大小與千粒重、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量等產(chǎn)量性狀呈正相關(guān) ?[7-9]。因此，對旗葉的形態(tài)進(jìn)行遺傳改良，有助于提高植株光合效率從而實(shí)現(xiàn)糧食作物的增產(chǎn) [10]。早在1983年沈福成等 [11]就開展了對水稻劍葉（長、寬、葉片與莖的夾角）的遺產(chǎn)研究，為之后的水稻育種提供了優(yōu)質(zhì)株型的理論基礎(chǔ)。近年來，小麥旗葉性狀的研究也有很大的進(jìn)展。例如，傅兆麟等 [12]選取了57個冬小麥品種，對旗葉和粒重之間的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果顯示旗葉的表型性狀（長、寬、葉面積等）均與穗粒數(shù)和穗粒重呈極顯著相關(guān)關(guān)系;Verma等 [13]在研究小區(qū)產(chǎn)量和旗葉中綠色占比的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，綠色占比越大對應(yīng)其產(chǎn)量越高且呈顯著正相關(guān)的關(guān)系;馬均等 [14]發(fā)現(xiàn)旗葉通過影響穗粒數(shù)、粒重和穗粒重3部分來對小麥產(chǎn)量起調(diào)控作用，并且在小麥生長灌漿期時，旗葉的光合作用對籽粒干物質(zhì)的積累的貢獻(xiàn)率達(dá)到1/3，是穗部同化物的主要來源，對籽粒產(chǎn)量起到重要作用;還有研究成果表明，小麥旗葉的葉長與抽穗期、開花期、小穗數(shù)等產(chǎn)量性狀存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，旗葉的葉面積性狀與穗粒數(shù)存在極顯著正相關(guān) [15]。

鑒于此，筆者以262份小麥微核心種質(zhì)（MCC）為材料，對其進(jìn)行2年2點(diǎn)共4個環(huán)境型的旗葉形態(tài)性狀（長度、寬度、長寬比、葉面積）考查，分析環(huán)境型和基因型對旗葉形態(tài)性狀的影響，以及旗葉形態(tài)性狀與籽粒千粒重的相關(guān)性，旨在了解旗葉形態(tài)性狀的遺傳規(guī)律，為后續(xù)進(jìn)一步利用微核心種質(zhì)進(jìn)行旗葉形態(tài)性狀分子遺傳研究提供數(shù)據(jù)支撐，為小麥葉形的分子遺傳改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為262份具有廣泛代表性的小麥微核心種質(zhì)，主要包括地方品種、育成品種和國外引進(jìn)品種3部分，涵蓋了我國10個小麥典型生態(tài)型。其中，62份來自黃淮冬麥區(qū)，35份來自北部冬麥區(qū)，31份來自長江中下游冬麥區(qū)，29份來自西南冬麥區(qū)，22份來自西北春麥區(qū)，16份來自青藏春冬麥區(qū)，14份來自北部春麥區(qū)，14份來自新疆冬春麥區(qū)，13份來自東北春麥區(qū)，9份來自華南冬麥區(qū)，17份屬于國外引進(jìn)品種。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗。

分別于2018和2019年秋季，將262份小麥微核心種質(zhì)的種子種植于北京農(nóng)學(xué)院東區(qū)試驗田和河北高邑實(shí)驗站，共4個環(huán)境型，分別為E1、E2、E3、E4。田間試驗采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，2行區(qū)，行長2 m，行距為25 cm，株距8 cm左右，試驗田田間管理按照常規(guī)麥田管理方式進(jìn)行。

1.2.2 性狀調(diào)查。

灌漿期（約5月中旬至5月下旬）待旗葉性狀穩(wěn)定后，每個小區(qū)選取10株具有代表性的植株，調(diào)查供試材料的旗葉長度（旗葉基部到葉尖的距離，精確到0.01 cm）和寬度（葉片的最寬距離，精確到0.01 cm），10次測量的均值即為相應(yīng)性狀的表型值。待小麥完全成熟后，各小區(qū)選取10株具有代表性的單株，混合脫粒曬干后，調(diào)查千粒重。千粒重的測量方法是用電子天平每個重復(fù)稱取3個100粒來估算其千粒重，單位為克（g），3次千粒重估算的均值即為該材料千粒重的表型值。各性狀3次重復(fù)的平均值用于數(shù)據(jù)分析。

1.3 統(tǒng)計分析

將調(diào)查所獲得的原始數(shù)據(jù)，利用Microsoft Excel 2019程序和IBM SPSS Statistics 25軟件統(tǒng)計旗葉寬度和長度以及籽粒千粒重的表型數(shù)據(jù)，計算其均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度和峰度并繪制直方圖。此外，利用SPSS統(tǒng)計分析軟件對試驗材料的旗葉形態(tài)性狀進(jìn)行方差分析（P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著）和各性狀間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旗葉形態(tài)性狀表型分析

對2年2點(diǎn)共4個環(huán)境型下262份小麥微核心種質(zhì)的旗葉形態(tài)性狀進(jìn)行了調(diào)查，并對其進(jìn)行統(tǒng)計分析。結(jié)果表明，4個環(huán)境型下，微核心種質(zhì)的旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積均存在廣泛的遺傳變異（表1）。4個環(huán)境型下的旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積的變異幅度分別為10.41～39.31 cm，0.83～2.32 cm，7.83～28.38，7.61～61.00 cm 2，變異系數(shù)分別為25.10%、18.86%、22.79%、40.53%。遺傳力分別為89.44%、39.51%、90.18%、95.17%，說明微核心種質(zhì)可作為小麥旗葉形態(tài)性狀遺傳研究的理想自然群體材料。

對不同環(huán)境型下的旗葉性狀進(jìn)行頻統(tǒng)計，從表型數(shù)值來看，4個環(huán)境型下旗葉寬度性狀數(shù)值連續(xù)分布并且存在不同程度的變異。統(tǒng)計結(jié)果如圖1所示。由圖1可知，從262份小麥微核心種質(zhì)的分布頻率來看，旗葉寬度、長度在不同環(huán)境型下的整體變化趨勢一致，頻次的分布均呈現(xiàn)連續(xù)均勻的狀態(tài)，其中葉寬為0.85～1.00 cm的占比為8%，1.00～2.00? cm的占85%，大于2.00? cm的占7%。旗葉葉長為10.00～20.00 cm的占比為60%，20.00～25.00 cm的占比為30%，長度大于25.00 cm的占比為10%。262份微核心種質(zhì)的旗葉形態(tài)性狀分布密度接近單峰的偏正態(tài)分布，說明小麥旗葉形態(tài)性狀（葉長、葉寬）屬于數(shù)量性狀。

2.2 微核心種質(zhì)旗葉形態(tài)性狀的方差分析

262份小麥微核心種質(zhì)旗葉形態(tài)性狀的方差分析結(jié)果見表2。由表2可知，旗葉長度、寬度、長寬比、葉面積在不同環(huán)境型、不同基因型以及兩者的互作間的差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），說明小麥旗葉形態(tài)性狀是由基因型、環(huán)境的氣候以及栽培條件共同決定的，表型容易受環(huán)境和基因型的影響。

2.3 旗葉形態(tài)性狀與籽粒千粒重的相關(guān)性分析

旗葉形態(tài)性狀與籽粒千粒重的相關(guān)性分析結(jié)果見表3。由表3可知，旗葉長度、長寬比和葉面積與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.246、-0.401、-0.092。旗葉寬度與千粒重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.190。

3 結(jié)論與討論

小麥微核心種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀遺傳變異豐富，適合進(jìn)一步利用微核心種質(zhì)來發(fā)掘與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因。蘇麗巧 [16]以105份小麥微核心種質(zhì)為試驗材料，計算出7個農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)的平均值為1.74，說明小麥微核心種質(zhì)遺傳變異豐富。陳曉杰等 [17]以90份具有廣泛代表性的小麥微核心種質(zhì)為試驗材料，發(fā)現(xiàn)其16個性狀均具有比較豐富的遺傳變異。

早在20世紀(jì)70年代，澳大利亞學(xué)者就提出了“理想株型”的概念，認(rèn)為它是“適結(jié)合光合、生長和提高籽粒產(chǎn)量的性狀組合”，并提出小麥的理想株型應(yīng)為矮壯、葉片少、下葉片小而挺拔、單桿無分蘗、直立大穗有芒。葉片挺直，葉面積大且相互不遮蔽，可以增加有效光合面積，從而可以促進(jìn)小麥產(chǎn)量的提高。劉兆曄等 [18]發(fā)現(xiàn)在灌漿期葉水平角隨時間逐漸加大的小麥品種，功能葉在整個生育期光能利用率大，有利于提高小麥單產(chǎn)。

前人研究中，“源-庫流”的理論知識彌補(bǔ)了光合性能理論的不足，解釋了作物產(chǎn)量的形成規(guī)律，“庫-源”之間相互作用、相互調(diào)節(jié)，“源”為“庫”提供能量，“庫”通過反饋來調(diào)節(jié)“源”，即 “源”越大時，“庫”越大，“源”的大小影響“庫”的形成和充實(shí)。依據(jù)該論理，旗葉作為為籽粒提供同化物最多的器官，即其在“源”中占主導(dǎo)地位;在小麥生長發(fā)育后期中“庫”一般是指籽粒的位置，是產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素，旗葉作為供給能力的最強(qiáng)的葉片，是穗部中同化物的主要來源，因此旗葉與產(chǎn)量息息相關(guān)。黃杰等 [19-20]以16個小麥品種為材料，研究發(fā)現(xiàn)旗葉長、面積與千粒重成極顯著負(fù)相關(guān);穗粒數(shù)與旗葉寬、面積呈顯著正相關(guān)。成冬梅等 [21]以12個高產(chǎn)小麥為材料，開展了小麥旗葉與穗粒重關(guān)系的研究，結(jié)果表明旗葉的形態(tài)對產(chǎn)量構(gòu)成三要素（穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重）起到重要的影響作用，該研究與前人研究結(jié)果一致。

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