草地貪夜蛾的形態(tài)特征、發(fā)育歷期和生活習(xí)性

牛 浩，牛 通，王新譜

（1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.西吉縣馬鈴薯產(chǎn)業(yè)服務(wù)中心，寧夏 西吉 756200）

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda），又稱秋黏蟲，隸屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（SpodopteraHerrich-Schaeffer），原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-2]。2016年侵入非洲，2年時間內(nèi)迅速擴(kuò)散至撒哈拉以南近44個國家。2018年草地貪夜蛾首次侵入印度和緬甸[3]。同年聯(lián)合國糧農(nóng)組織將草地貪夜蛾列入全球預(yù)警的重大遷飛性害蟲。2019年1月，首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾通過中緬邊境入侵我國云南[4-5]。之后開始快速遷飛適生區(qū)，至10月在我國已有26個?。▍^(qū)、市）監(jiān)測到草地貪夜蛾成蟲，在22個省發(fā)現(xiàn)了幼蟲為害[6]。根據(jù)寄主作物的不同，草地貪夜蛾分為水稻型和玉米型2個亞型，經(jīng)分子鑒定，入侵我國的為玉米型，喜好取食禾本科植物[3，7]。草地貪夜蛾在我國適生區(qū)廣泛，除在黑龍江、青海、吉林、遼寧和新疆等緯度或海拔較高的區(qū)域不能繁殖或者繁殖不足一代以外，在其他種植玉米的地區(qū)皆可以繁殖多代，且由北向南一年發(fā)生的世代數(shù)呈增長趨勢。在我國熱帶地區(qū)和緬甸可周年繁殖，形成蟲源基地，待條件適宜又會向黃淮海夏玉米種植區(qū)和北方春玉米種植區(qū)遷飛為害，形成“北遷南回”的現(xiàn)象[7-9]。由于我國玉米（Zea mays）種植面積大，草地貪夜蛾的為害具有寄主植物和適生區(qū)域廣泛、遷飛能力和繁殖能力強(qiáng)、暴食為害嚴(yán)重以及防控難度大等特點[4，10-11]，已嚴(yán)重威脅到我國玉米等作物的安全生產(chǎn)。

寧夏地區(qū)草地貪夜蛾的調(diào)查研究已有報道，2019年7月31日，在彭陽縣首次監(jiān)測到草地貪夜蛾[12]，2020年7月9日在原州區(qū)發(fā)現(xiàn)，較之前一年提前22 d出現(xiàn)。目前，除銀川市外，已有16個市、縣監(jiān)測到草地貪夜蛾雄成蟲，但各地尚未在田間發(fā)現(xiàn)卵塊或幼蟲。草地貪夜蛾的入侵定殖，會對當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大威脅。本研究旨在明確草地貪夜蛾的形態(tài)特征、習(xí)性和生長發(fā)育歷期，以期對草地貪夜蛾的識別、發(fā)生預(yù)測和科學(xué)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾卵塊（2020年9月由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供），每個卵塊有100～200粒卵。

1.2 供試寄主

供試寄主植物玉米為寧夏大學(xué)教學(xué)實習(xí)基地溫室大棚內(nèi)種植的玉米盆栽幼苗。

1.3 試驗器材

試驗器材有Leica DMC 4500體視顯微鏡及成像系統(tǒng)、培養(yǎng)箱、棉布、噴霧瓶、鑷子、昆蟲針、養(yǎng)蟲籠（規(guī)格：60 cm×60 cm×60 cm）、一次性塑料透明餐盒、剪刀。

1.4 試驗方法

取一次性塑料透明餐盒，剪取棉布鋪在餐盒底部，使用噴霧瓶向餐盒底部的棉布噴微量清水，以模擬草地貪夜蛾自然的生長環(huán)境。用鑷子和昆蟲針將草地貪夜蛾卵塊移接到玉米葉片上。將餐盒蓋用昆蟲針扎大量微孔，處理后放置在溫度26℃、相對濕度40%、光周期16 L∶8 D的培養(yǎng)箱中進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)，至幼蟲和蛹階段進(jìn)行相同處理，每隔1 d更換新鮮玉米葉。待卵孵化后挑出30只初孵幼蟲為1個處理，共設(shè)置10次重復(fù)。根據(jù)蛻皮來確定幼蟲齡期，記錄幼蟲蛻皮時間和數(shù)量，并測量幼蟲蛻皮后的體長，取平均值即為每一齡幼蟲的發(fā)育歷期和體長。觀察幼蟲形態(tài)特征和生活習(xí)性的變化，待發(fā)育到蛹階段，觀察記錄蛹的大小和顏色的變化。待蛹開始羽化時，將羽化成蟲移入養(yǎng)蟲籠，進(jìn)行1 d的饑餓處理后開始喂食φ=5%的蜂蜜水。將盆栽玉米適當(dāng)修剪后放入養(yǎng)蟲籠，為雌蟲提供產(chǎn)卵寄主。觀察成蟲的習(xí)性，記錄雌蛾所產(chǎn)卵塊卵粒的數(shù)量和顏色的變化，記錄成蟲和卵的發(fā)育歷期，測量成蟲翅展和卵粒大小。室內(nèi)飼養(yǎng)期間，根據(jù)不同蟲態(tài)發(fā)育情況使用Leica DMC 4500體式解剖鏡及成像系統(tǒng)觀察拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

2.1.1卵 草地貪夜蛾的卵粒頂部呈圓形、底部扁平，卵粒直徑約0.4 mm，高0.25～0.30 mm，聚集在一起呈塊狀，每個卵塊有80～250粒卵，初產(chǎn)卵為淺綠色（圖1a）或者白色（圖1b），卵塊表面或覆蓋白色鱗毛，逐漸變?yōu)楹稚▓D1c），近孵化時顏色為深褐色或黑色（圖1d）。

圖1 草地貪夜蛾卵的形態(tài)特征

2.1.2幼蟲 草地貪夜蛾幼蟲共有6個齡期，形態(tài)特征如表1和圖2所示。其體形隨著齡期增長而逐漸增大；頭殼黑色或褐色，自三齡開始出現(xiàn)網(wǎng)狀紋，淡黃色或白色的蛻裂線和背線形成明顯的“Y”形紋，在1～2齡時期“Y”形紋不明顯；體色多變，有灰色、白色、黃綠色和褐色等，每個體節(jié)的背面和側(cè)面均有黑色斑點狀的毛瘤，第2至第3胸節(jié)背部的毛瘤排列呈“一”字狀，第1至第7腹節(jié)背部的毛瘤呈“等腰梯形”狀，第8腹節(jié)背部的毛瘤呈“正方形”狀，隨著蟲齡增長，毛瘤更加明顯。

圖2 草地貪夜蛾幼蟲的形態(tài)特征

表1 草地貪夜蛾幼蟲的形態(tài)特征

2.1.3蛹 被蛹，頭部圓，尾部尖，長13～17 mm，寬4.0～4.6 mm，蛹體共有8個腹節(jié)，蛹體的第2至第7腹節(jié)有氣門，圍氣門片黑色，腹部末節(jié)有2根呈“八”字形的臀棘。預(yù)蛹期體色灰綠色，體節(jié)縮短變粗（圖3a）；初期的蛹呈淺綠色且半透明（圖3b），可以看到蛹體內(nèi)的部分結(jié)構(gòu)，逐漸開始變紅棕色，至后期呈深褐色（圖3c）。

圖3 草地貪夜蛾蛹的形態(tài)特征

2.1.4成蟲 成蟲粗壯，口器虹吸式，翅展30～40 mm，全身密被灰褐色鱗毛，后翅白色并半透明，有細(xì)小鱗毛，有明顯的棕色翅脈，前翅較長呈三角狀，成蟲前翅顏色相差較大，雄蛾的前翅灰褐色和深褐色，并摻雜著黃褐色、黑色紋路和白色，有明顯的黃褐色環(huán)形紋，腎形紋中間深褐色，外緣線黑色，上下有2塊黃褐色的斑，左右有2處白斑，一處白斑連接環(huán)形紋和腎形紋，且腎形紋下部的白斑較大，近長三角形，前翅的頂角處有白色粉狀的鱗片，前翅的內(nèi)橫線、外橫線和外緣線皆有黑色帶狀條紋，有黑色和黃褐色的緣毛（圖4a）。成蟲腹面密被灰色鱗毛，相比雌蛾，雄蛾的胸節(jié)有黑色鱗毛（圖4b和圖4d）。雌蛾前翅灰褐色，有大量黑色和黃褐色的斑點，邊緣有明顯的黃褐色環(huán)形紋和腎形紋（圖4c）。

圖4 草地貪夜蛾成蟲的形態(tài)特征

2.2 發(fā)育歷期

卵塊在設(shè)置的培養(yǎng)條件下經(jīng)過2～3 d就開始孵化，初孵幼蟲取食卵殼和幼嫩玉米的葉肉，經(jīng)1 d體色由灰白變淡黃綠色，體節(jié)變大，成為一齡幼蟲。幼蟲的6個齡期和老熟幼蟲期分別歷時2、2、3、3、3、5和2 d，蛹期歷時9 d。根據(jù)記錄的各階段歷期，其卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期分別平均為3、20、9和13 d。這表明草地貪夜蛾完成一個世代平均為45 d。

2.3 生活習(xí)性

2.3.1幼蟲習(xí)性 初孵幼蟲會取食卵殼和覆蓋卵粒表面的鱗毛，伴有明顯的吐絲懸綴現(xiàn)象，幼蟲喜歡以幼嫩的玉米葉為食，1～2齡幼蟲有吐絲的習(xí)性，喜好聚集取食玉米葉肉，其取食后的玉米葉片呈窗孔狀，嚴(yán)重時只剩1層半透明薄膜。從三齡幼蟲開始，不再聚集取食，即使在食物充足和空間足夠的情況下，仍表現(xiàn)出自相殘殺習(xí)性，當(dāng)食物缺乏、蟲口密度大時以及隨著蟲齡增加，幼蟲自相殘殺的習(xí)性會表現(xiàn)得更加明顯，尤其是將高齡幼蟲和低齡幼蟲放置在同一較小空間時，自相殘殺更加劇烈。除老熟幼蟲取食量減少之外，隨著齡期增長，草地貪夜蛾幼蟲的食量隨之增大，尤其在四齡至六齡時期會出現(xiàn)暴食現(xiàn)象，造成葉片不規(guī)則的孔洞，幼蟲取食玉米葉片后還會產(chǎn)生大量散落的蟲糞。老熟幼蟲在即將化蛹時，會分泌黏液將玉米葉卷縮成一個相對封閉的空間，然后在其中進(jìn)行蛻皮化蛹。

2.3.2成蟲習(xí)性 成蟲喜好在傍晚和清晨活動，不喜歡光照較強(qiáng)的環(huán)境，白天常在玉米葉背面遮光的部分休息。在羽化后的2～3 d是交配高峰期；雌蛾的壽命比雄蛾的長，雌蛾的繁殖能力強(qiáng)，每次產(chǎn)卵80～250粒，喜好將卵聚集產(chǎn)于葉片的正面和養(yǎng)蟲籠的紗布上，分散為數(shù)堆塊狀，有時雌蛾腹部會分泌白色絨毛狀的覆蓋物于卵塊表面，形成保護(hù)層。

3 結(jié)論與討論

本試驗通過室內(nèi)飼養(yǎng)草地貪夜蛾，觀察記錄草地貪夜蛾的形態(tài)特征、習(xí)性和生活史。關(guān)于形態(tài)特征的描述，除草地貪夜蛾生長各階段的大?。ū驹囼炛杏嫉拈L度為13～17 mm，陳秀紅等[13]報道為15～17 mm）、顏色（本試驗中六齡幼蟲為褐色或灰綠色，和積飛等[14]報道為棕色）和產(chǎn)卵量（本試驗中雌蛾一次產(chǎn)卵80～250粒，孫曉飛等[15]報道為100～200粒）與已有研究報道有細(xì)微差距之外，其他與劉元兵等[16]的描述基本一致，可能是因為飼養(yǎng)條件不同導(dǎo)致的。關(guān)于草地貪夜蛾的識別，幼蟲階段可以通過第8腹節(jié)背部的黑點毛瘤呈“正方形”以及三齡至老熟幼蟲頭部的蛻裂線和背線形成“Y”形紋等主要特征識別草地貪夜蛾幼蟲；雄蛾前翅灰褐色和深褐色，有明顯的黃褐色環(huán)形紋、深褐色腎形紋，且腎形紋上下有2塊黃褐色的斑，左右有2處白斑，前翅頂角處有白色粉狀鱗片等，可通過這些明顯的特征識別雄蛾。根據(jù)這些區(qū)別于其他蛾的主要特征可以輕易地識別草地貪夜蛾的幼蟲和雄蛾。但是草地貪夜蛾的卵、蛹和雌蛾的特征不明顯，在卵階段可看到或覆蓋白色鱗毛的淺綠色或者白色的初產(chǎn)卵塊，近孵化變褐色；在蛹階段，可以看到蛹的第2至第7腹節(jié)有氣門，且圍氣門片黑色，腹部末節(jié)有2根呈“八”字形的臀棘。初期的蛹呈淺綠色，逐漸開始變紅棕色，至后期呈深褐色；雌蛾前翅灰褐色，有大量黑色和黃褐色斑點，邊緣有明顯的黃褐色環(huán)形紋和腎形紋，后翅白色有少量鱗毛。可以通過這些特征大致識別草地貪夜蛾的卵、蛹和雌蛾，然后帶回實驗室進(jìn)一步觀察確認(rèn)。

關(guān)于草地貪夜蛾的習(xí)性，成蟲喜歡在傍晚和清晨活動，雌蛾大多聚集產(chǎn)卵于葉片的正面。低齡幼蟲階段有吐絲和聚集為害的現(xiàn)象，三齡之后的高齡幼蟲有暴食現(xiàn)象，且出現(xiàn)自相殘殺的現(xiàn)象，尤其將高齡幼蟲和低齡幼蟲放置在同一空間時，自相殘殺更加劇烈，高齡幼蟲會捕食低齡幼蟲。這可能是由飼養(yǎng)的空間小、爭奪食物、幼蟲密度和寄主種類等原因造成的[17]。還需進(jìn)行深入研究，以更好地模擬草地貪夜蛾自然的生長環(huán)境以及了解其種群動態(tài)。

本試驗設(shè)置了單一的飼養(yǎng)條件，在溫度26℃、濕度40%、光周期16 L∶8 D的培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)草地貪夜蛾，結(jié)果表明草地貪夜蛾完成一個世代需要約45 d，其卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期分別約為3、20、9和13 d。這一結(jié)果可為草地貪夜蛾的發(fā)生預(yù)測及綜合防控提供依據(jù)。但不同的溫度、濕度、光照和寄主植物對草地貪夜蛾的生長發(fā)育及各階段歷期均有不同的影響[18-20]，這還需進(jìn)一步系統(tǒng)的研究。