新疆大青葉蟬發(fā)生及其卵寄生蜂生物學(xué)特性

趙 倩，林思雨，朱麗得孜·艾山，鐘 問，胡紅英*

（1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046；2.新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830046）

大青葉蟬Cicadellaviridis（Linnaeus，1758）隸屬于半翅目Hemiptera葉蟬科Cicadellidae大葉蟬亞科Cicadellinae。自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)其分布、生物學(xué)特性、天敵資源及防治措施等方面進(jìn)行了研究，成果頗豐。該昆蟲主要分布于古北界東部、新北界和東洋界，在不同地區(qū)和生境下的發(fā)生世代存在差異，其中在古北界東部、新北界的大部分地區(qū)大青葉蟬一年發(fā)生兩代，在東洋界大部分地區(qū)一年發(fā)生三代[1-5]。該害蟲對(duì)垂柳SalixbabylonicaL、油松PinustabuliformisCarriere、槐樹SophorajaponicaL.和榆樹UlmuspumilaL.等多種重要林木，蘋果MaluspumilaMill.、桃AmygdaluspersicaL.和白梨Pyrus bretschneideriRehder等多種果樹，水稻OryzasativaL.、玉米ZeamaysL.和普通小麥TriticumaestivumL.等重要糧食作物，上海青BrassicachinensisL.、油白菜BrassicachinensisL.、辣椒Capsicumannuum等蔬菜以及花卉、牧草和中草藥等270余種植物均有一定的為害性[2,4,6-14]。除直接刺吸為害嫩葉和幼莖外，成蟲產(chǎn)卵過(guò)程中利用產(chǎn)卵器刺傷枝干皮層造成傷口，進(jìn)而誘發(fā)其他害蟲和病害，嚴(yán)重時(shí)造成枝干枯死，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。而目前國(guó)內(nèi)對(duì)于大青葉蟬的防治主要還是根據(jù)其生活習(xí)性和生物學(xué)特性等采用以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，化學(xué)防治為主，物理防治為輔的綜合治理措施。而使用的大多數(shù)化學(xué)試劑會(huì)不同程度地影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，且易造成“三 R效應(yīng)”，嚴(yán)重時(shí)破壞其生境[5,10,11,15]。而今，國(guó)家大力倡導(dǎo)保護(hù)生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)農(nóng)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展，鼓勵(lì)和支持使用生態(tài)治理、生物防治、物理防治等綠色防控技術(shù)，大力提倡“兩減一增”（減少化肥施用量，減少農(nóng)藥施用量），增加經(jīng)濟(jì)效益，這有利于促進(jìn)農(nóng)林業(yè)高效益發(fā)展和農(nóng)林經(jīng)濟(jì)作物健康持續(xù)發(fā)展。

寄生蜂作為一類重要的生物防治因子，其寄生性能優(yōu)良，可持續(xù)控制害蟲且對(duì)環(huán)境無(wú)害，是害蟲綜合防治措施中的重要組成成分[14,16]。目前全世界有關(guān)大青葉蟬的卵寄生性天敵主要是小蜂總科 Chalcidoidea纓小蜂科Mymaridae的4屬11種和赤眼蜂科Trichogrammatidae的2屬3種，其中纓小蜂科的Anagrus、Gonatocerus兩個(gè)屬和赤眼蜂科的Oligosita、Paracentrobia兩個(gè)屬昆蟲是大青葉蟬常見的卵寄生蜂（表1）[6,12,17-38]。Chiappini等[25,27,39,40]研究了實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)大青葉蟬卵寄生蜂AnagrusbreviphragmaSoyka的技術(shù)方法，研究其生物學(xué)特性和搜尋寄主行為等，找出了減少其畸形率和尋找寄主的方法，使其羽化率增加，達(dá)到了最大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，從而能夠更高效地運(yùn)用到大青葉蟬的生物防治中；日本Miura等[29]研究了大青葉蟬的產(chǎn)卵情況，采卵飼養(yǎng)出Anagrus屬的2種卵寄生蜂，并對(duì)兩種卵寄生蜂的季節(jié)發(fā)生和寄生率等生物學(xué)特性進(jìn)行了初步探討。我國(guó)對(duì)大青葉蟬的發(fā)生為害和防治有大量文獻(xiàn)報(bào)道，但有關(guān)其寄生蜂資源的概況僅有本團(tuán)隊(duì)對(duì)新疆瑪納斯國(guó)家濕地公園大青葉蟬的寄生蜂資源進(jìn)行了調(diào)查，并發(fā)現(xiàn)了一種與大青葉蟬高度相關(guān)的纓小蜂Gonatocerussp.[33]，但并無(wú)直接證據(jù)。

表1 世界已知大青葉蟬卵寄生蜂種類Table 1 Egg parasitoids of Cicadella viridis (Linnaeus) worldwide

大青葉蟬在新疆哈密地區(qū)、吉木薩爾縣、瑪納斯縣、阿克蘇地區(qū)和阿勒泰地區(qū)等多地都有發(fā)生，且部分已對(duì)新疆的重要楊樹防護(hù)林以及農(nóng)作物和稗草等造成了一定的為害，對(duì)多地的生態(tài)平衡構(gòu)成了威脅。卵寄生蜂在大青葉蟬的自然防治中能夠起到重要的作用，可以從根本上解除害蟲的威脅，是生物防治中最省時(shí)省力、環(huán)保高效且專一靶向的方法。而目前對(duì)于新疆乃至全國(guó)大青葉蟬卵寄生蜂資源及其寄生生物學(xué)特性尚缺少相關(guān)報(bào)道。

本研究于2014―2015年對(duì)瑪納斯國(guó)家濕地公園大青葉蟬的發(fā)生和其卵寄生蜂資源進(jìn)行了調(diào)查，并研究其優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂的寄生生物學(xué)特性，以期為將來(lái)人工擴(kuò)繁并投入生物防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為該害蟲的監(jiān)測(cè)、生物防治和維護(hù)農(nóng)林生態(tài)平衡提供科學(xué)的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集和飼養(yǎng)

本試驗(yàn)于2014年5月開始至2015年10月結(jié)束，自試驗(yàn)地新疆瑪納斯國(guó)家濕地公園（390 m，44°24′50.58″N，86°9′5.76″ E）的蘆葦、稗草等禾本科植物莖和幼嫩的楊樹枝等植物上根據(jù)大青葉蟬產(chǎn)卵痕跡采集卵粒，帶回室內(nèi)于光周期14L:10D、RH 45%條件下飼養(yǎng)。

1.2 大青葉蟬生活史調(diào)查

在大青葉蟬發(fā)生及產(chǎn)卵時(shí)期，采用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查；利用網(wǎng)掃結(jié)合野外觀察，記錄每個(gè)區(qū)域內(nèi)植株上葉蟬成蟲和若蟲的數(shù)量、蟲態(tài)、發(fā)生期，每7～10 d調(diào)查1次，每次記錄調(diào)查地的溫度、濕度、光照等自然環(huán)境。并將采集的不同蟲態(tài)的大青葉蟬帶回實(shí)驗(yàn)室，部分接種在玉米葉片及枝干上（株高35～50 cm），套紗罩（溫度25 ℃，RH 45%，光周期14L:10D）；每天定時(shí)觀察記錄大青葉蟬的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，結(jié)合野外數(shù)據(jù)，確定其生活史。

1.3 大青葉蟬卵寄生蜂寄生生物學(xué)研究

1.3.1 大青葉蟬優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂的鑒定及其田間寄生率的測(cè)定 每次采集約300個(gè)大青葉蟬卵塊用于寄生率的測(cè)定，將其分為3組（即3次重復(fù)），在解剖鏡下觀察并記錄卵塊和小蜂孵化孔的數(shù)量；再用解剖針、刀片等工具將卵塊表層打開，在解剖鏡下觀察并記錄卵粒個(gè)數(shù)和卵寄生蜂寄生情況。將其飼養(yǎng)于氣候箱內(nèi)（溫度25 ℃、濕度45%，光周期14L:10D），收集所有從大青葉蟬卵粒中羽化出的卵寄生蜂，部分制成玻片標(biāo)本，在顯微鏡下觀察、測(cè)量其形態(tài)特征，并對(duì)其進(jìn)行描述和鑒定。本研究所有標(biāo)本均由林思雨同學(xué)依據(jù)相關(guān)分類鑒定書籍及數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行初步鑒定，之后由相關(guān)類群專家胡紅英教授和朱麗得孜·艾山副教授進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定。

根據(jù)解剖觀察和飼養(yǎng)情況統(tǒng)計(jì)并計(jì)算卵寄生蜂的寄生率。田間寄生率（%）＝（被寄生卵數(shù)＋已存在的寄生蜂羽化孔）/總卵粒數(shù)×100，其中被寄生卵粒數(shù)包括黑色和紅色卵粒，黑色和紅色卵粒均為被寄生的卵粒，其中紅色為寄生初期的卵粒顏色，黑色為寄生后期的卵粒顏色。

1.3.2 室內(nèi)飼養(yǎng)卵寄生蜂羽化率和雌雄性比的測(cè)定 將定期采集的帶有大青葉蟬卵的枝干帶回實(shí)驗(yàn)室，裝入玻璃試管（3 cm×10 cm）中，置于不同溫度（15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃、40 ℃）的人工氣候箱中進(jìn)行飼養(yǎng)（濕度45%、光周期14L:10D），每個(gè)溫度下放置24支試管（即24個(gè)卵塊，其中1卵塊即可認(rèn)定為1組）。每天對(duì)試管飼養(yǎng)的樣本進(jìn)行觀察（每隔6 h觀察一次，每天觀察3次），記錄寄生蜂的羽化時(shí)間、種類和性別等。統(tǒng)計(jì)每個(gè)試管中羽化小蜂的總數(shù)，然后根據(jù)公式計(jì)算卵寄生蜂的羽化率，并統(tǒng)計(jì)該寄生蜂的雌雄性比。卵寄生蜂羽化率＝羽化出的小蜂總數(shù)/被寄生卵粒數(shù)（紅色和黑色卵粒數(shù)）×100%。

1.3.3 優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂不同發(fā)育歷期的確定及其行為特點(diǎn)的觀察 將野外采集的已寄生的葉蟬卵塊放入培養(yǎng)皿（直徑＝3.5 cm）或玻璃試管（3 cm×10 cm）于人工氣候箱中進(jìn)行飼養(yǎng)，共分為3組，每組10個(gè)培養(yǎng)皿或玻璃試管，試驗(yàn)條件為溫度30 ℃，濕度45%，光周期14L:10D，每天進(jìn)行觀察，當(dāng)觀察到寄生蜂開始羽化時(shí)（羽化孔慢慢破開），記錄其羽化行為。

收集約 80頭成蜂，將其分成兩部分，一部分用于壽命測(cè)定，另一部分用于觀察其交配和產(chǎn)卵行為。將第一部分的剛羽化的寄生蜂接入新的玻璃試管，置于上述氣候箱中以15%蜂蜜水進(jìn)行飼養(yǎng)，每天觀察記錄該蜂取食和存活情況，直到全部死亡。

將第二部分的寄生蜂成對(duì)接入同一玻璃管以同樣的方法進(jìn)行飼養(yǎng)。待其完成交配后將雌蜂移出，接入含有新鮮大青葉蟬卵塊的培養(yǎng)皿中，觀察其產(chǎn)卵行為。將上述完成寄生的大青葉蟬卵塊放置于同樣條件的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行3組獨(dú)立試驗(yàn)，之后每天觀察所有卵塊的顏色，發(fā)育階段等，記錄不同發(fā)育階段的發(fā)育時(shí)間，結(jié)合之前的觀察對(duì)該卵寄生蜂的產(chǎn)卵→發(fā)育→羽化→交配→產(chǎn)卵的全過(guò)程進(jìn)行詳細(xì)記錄。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Microsoft Excel和GraphPad Prism 8軟件對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行圖表制作和統(tǒng)計(jì)分析。優(yōu)勢(shì)寄生蜂的寄生率和羽化率數(shù)據(jù)用Tukey法進(jìn)行方差分析；采用“最小二乘法”擬合不同溫度下羽化率的非線性方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 大青葉蟬的生活史

大青葉蟬在新疆瑪納斯國(guó)家濕地公園一年發(fā)生兩代，各代發(fā)生期為：第一代5月上旬至7月下旬，第二代7月中旬至10月上旬，以卵在楊樹嫩枝和枝干皮層內(nèi)越冬，次年5月越冬卵開始孵化，若蟲轉(zhuǎn)移到楊樹周圍的稗草及蘆葦?shù)群瘫究浦脖簧先后w取食為害，雌蟲在稗草和蘆葦莖基部大量產(chǎn)卵，至9月上旬二代雌成蟲開始成群遷移到楊樹枝干上產(chǎn)卵并以卵越冬（表2）。

表2 新疆大青葉蟬年生活史表Table 2 The annual life history of Cicadella viridis

2.2 大青葉蟬卵寄生蜂資源調(diào)查

通過(guò)野外觀察結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)大青葉蟬的卵寄生蜂有兩種，均內(nèi)寄生單寄生于大青葉蟬的卵，分別是長(zhǎng)角柄翅纓小蜂GonatoceruslongicornisNees（圖1A）和小斑鄰赤眼蜂ParacentrobiaexilimaculataHu &Lin（圖1B）。其中小斑鄰赤眼蜂為世界首次報(bào)道的大青葉蟬卵寄生蜂，長(zhǎng)角柄翅纓小蜂為國(guó)內(nèi)首次報(bào)道的大青葉蟬卵寄生蜂。

圖1 大青葉蟬卵寄生蜂種類Fig.1 Species of the egg parasitoids rearing from the egg of C.viridis in laboratory

2.2.1 小斑鄰赤眼蜂的主要形態(tài)特征 雌性體長(zhǎng)1.31 mm。身體大部分黃色，棒節(jié)第一節(jié)、前胸背板3條縱向排列的斑紋、分布于中、后胸背板的背面和側(cè)面以及前翅痣脈下的斑塊、腹部各節(jié)背板上的橫紋為深褐色；觸角柄節(jié)長(zhǎng)圓柱形，長(zhǎng)為寬的3.6倍，梗節(jié)長(zhǎng)，近于紡錘形，長(zhǎng)為寬的2.1倍，具明顯的橫脊紋；環(huán)狀節(jié)2節(jié)；索節(jié)2節(jié)，近于短圓筒形；棒節(jié)3節(jié)，近于圓錐形，端部鈍圓（圖2A）；胸部明顯短于腹部（29:32）；前翅（圖2B）長(zhǎng)為寬的2.28倍（41:18），無(wú)中肘橫毛列m-cu；緣毛短于翅寬的1/6（5:36），后翅長(zhǎng)約為寬的12倍（120∶10），翅面纖毛3列（圖2C）；中、后足脛節(jié)端部各有1根長(zhǎng)距；腹部短于頭胸之和；產(chǎn)卵管發(fā)達(dá)，為后足脛節(jié)的2.33（21:9），末端略微突出（圖2D）。

圖2 小斑鄰赤眼蜂的主要形態(tài)特征Fig.2 Morphological character of P.exilimaculata Hu & Lin

雄性體長(zhǎng)1.19 mm，體色及大部分特征與雌性相似；雄性外生殖器陽(yáng)基簡(jiǎn)單管狀，陽(yáng)基側(cè)瓣等構(gòu)造分化不明顯。

寄主：大青葉蟬。

分布：新疆（精河縣、新源縣、五家渠市、庫(kù)爾勒市、和靜縣和瑪納斯縣）。

研究標(biāo)本：1♀1♂，新疆瑪納斯?jié)竦毓珗@，2014.Ⅷ.20，林思雨飼養(yǎng)于大青葉蟬卵（ICXU）。

2.2.2 長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的主要形態(tài)特征 雌性體長(zhǎng)1.2～1.6 mm；頭及觸角棒節(jié)深褐色，柄節(jié)、梗節(jié)淡褐色；中胸盾片、小盾片深褐色，腹部黃色至淡褐色；足淡黃褐色，但中足脛節(jié)為褐色；觸角（圖 3A）基節(jié)占基節(jié)與柄節(jié)之和的0.28～0.38，棒節(jié)長(zhǎng)為寬的4.11～4.93倍，略長(zhǎng)于第六索節(jié)至第八索節(jié)之和，各索節(jié)感受器的數(shù)量：0，0，0，0，2，2，2，2，棒節(jié)具7條感受器；胸部短于腹部，前胸背板具縱刻紋；中胸盾片及小盾片具齒狀刻紋（圖3C）；前翅長(zhǎng)為寬的3.25～3.90倍，最長(zhǎng)緣毛為翅寬的0.23～0.29倍；翅面纖毛稠密，亞緣脈端部?jī)H有少量纖毛（圖3B）。后翅長(zhǎng)為寬的26～28倍，翅面無(wú)纖毛；產(chǎn)卵管端部明顯外露，外露部分為產(chǎn)卵管總長(zhǎng)的0.13～0.17倍（圖3E）。

雄性體長(zhǎng)1.23～1.48 mm，體色及形態(tài)特征與雌性基本相同（圖3D）。

圖3 長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的主要形態(tài)特征Fig.3 Morphological character of G.longicornis Nees

研究標(biāo)本：17♀♀6♂♂，新疆瑪納斯?jié)竦毓珗@，2014.Ⅷ.10-Ⅷ.10；2015.Ⅴ.12-Ⅸ.26，林思雨飼養(yǎng)于大青葉蟬卵（ICXU）。

寄主：大青葉蟬、黑尾葉蟬NephotettixcincticepsUhler、多斑皺背葉蟬Rhytidodusdecimusquartus、大白葉蟬Tettigoniellaspectra。

分布：中國(guó)（新疆、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、貴州、廣西、湖南、北京、福建、遼寧、吉林、臺(tái)灣）；日本、韓國(guó)、泰國(guó)、吉爾吉斯斯坦、羅馬尼亞、保加利亞、捷克、斯洛伐克、芬蘭、法國(guó)、德國(guó)、希臘、印度、意大利、荷蘭、俄羅斯、瑞典、土耳其、英國(guó)和奧地利。

2.3 大青葉蟬優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂寄生生物學(xué)特性

2.3.1 優(yōu)勢(shì)寄生蜂的寄生率和羽化率 2014—2015年于新疆瑪納斯國(guó)家濕地公園采集大青葉蟬卵塊共計(jì)4748塊，卵粒數(shù)42486粒，其中被寄生卵粒數(shù)19426粒，已有小蜂羽化孔1356個(gè)，均為長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的羽化孔。飼養(yǎng)結(jié)果僅獲得2頭小斑鄰赤眼蜂，其他均為長(zhǎng)角柄翅纓小蜂。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的田間寄生率在34.79 %～74.96 %，平均寄生率為49.70 %，各組寄生率均較高，且在九月上旬采集的卵寄生蜂的寄生率最高，基于此判斷長(zhǎng)角柄翅纓小蜂為該地大青葉蟬的優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂（圖4）。

圖4 大青葉蟬卵粒數(shù)及其寄生蜂長(zhǎng)角柄翅纓小蜂田間寄生率的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal changes in parasitic rate of G.longicornis and the number of eggs of C.viridis in field

設(shè)置溫度梯度于人工氣候箱內(nèi)對(duì)被寄生的卵塊進(jìn)行培養(yǎng)觀察，發(fā)現(xiàn)從15 ℃～40 ℃，長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的羽化率呈明顯的先上升后下降的趨勢(shì)，符合正態(tài)分布曲線，且在 30 ℃條件下的該寄生蜂的羽化率為66.28%，顯著高于其他溫度下的羽化率，在 15 ℃時(shí)其羽化率僅為 3.23%。因此初步判斷 30 ℃為該寄生蜂的最適羽化溫度（圖5）。

不同的飼養(yǎng)溫度下，卵寄生蜂的雌雄個(gè)體數(shù)量有所不同。在溫度為20 ℃～30 ℃時(shí)，長(zhǎng)角柄翅纓小蜂雌性個(gè)體的數(shù)量多于雄性個(gè)體，平均雌雄比為 1.61:1；在溫度低于 20 ℃或高于 30 ℃的情況下，卵寄生蜂雄性數(shù)量均多于雌性。而在 30 ℃時(shí)的雌雄比最高為 1.85:1，進(jìn)一步說(shuō)明了30 ℃為長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的最適羽化溫度，且在適宜條件下，寄生蜂的雌性數(shù)量明顯高于雄性（圖5）。

圖5 溫度對(duì)長(zhǎng)角柄翅纓小蜂羽化率和雌雄比的影響Fig.5 Effects of temperature on eclosion rate and sex ratio of G.longicornis Nees

2.3.2 長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的發(fā)育、羽化和成蟲壽命 在適宜溫度 30 ℃條件下，長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的整個(gè)發(fā)育歷期（從產(chǎn)卵到羽化）一般需9～16 d（平均14.25 d）（圖6），其產(chǎn)卵于大青葉蟬的卵后，3～5 d后可觀察到寄主卵內(nèi)有眼點(diǎn)，卵呈橙色（圖7A）；5～8 d后卵變成暗紅色（圖7B），可逐漸清晰地觀察到寄主卵內(nèi)的幼蟲，暗紅色越來(lái)越明顯，幼蟲發(fā)育時(shí)間約4～6 d（平均5.25 d）；7～11 d后開始化蛹，其化蛹過(guò)程會(huì)在寄主卵中，蛹期為4～7 d（平均5.38 d）（圖7C、D）；9～16 d后羽化（圖6，圖7E）。但并不是所有寄生蜂都可羽化出蜂，有一部分寄生蜂幼蟲或蛹會(huì)殘留在寄主卵內(nèi)，不會(huì)羽化。

圖6 長(zhǎng)角柄翅纓小蜂不同發(fā)育階段的歷期Fig.6 The duration of G.longicornis Nees at different developmental stages

長(zhǎng)角柄翅纓小蜂早上8：00—10：00羽化的較多，其余時(shí)間也均有羽化，但數(shù)量較少；雄蜂會(huì)先羽化出來(lái)，一般比雌蜂早出現(xiàn)1～3 d；羽化時(shí)寄生蜂先用其口器慢慢在其寄主卵塊頂部撕咬開一個(gè)圓形的小孔。撕咬過(guò)程一般需要2～4 h，為間斷性進(jìn)行，且在溫度較高的情況下停頓時(shí)間較長(zhǎng)。之后會(huì)先露出頭部，緩慢探出，縮回，反復(fù)幾次，約1～5 min后，整個(gè)蟲體從卵塊中鉆出，用其前足梳理其觸角和翅后飛離羽化孔（圖7E、F）。

圖7 長(zhǎng)角柄翅纓小蜂寄生和羽化現(xiàn)象Fig.7 The phenomenon of parasitism and eclosion of G.longicornis from the eggs of C.viridis

以15 %的蜂蜜水喂養(yǎng)寄生蜂，發(fā)現(xiàn)寄生蜂羽化后不取食即可正常進(jìn)行交配、產(chǎn)卵等活動(dòng)，推斷其卵成熟方式為卵熟型；該寄生蜂的壽命一般只有6～12 d（雌蜂：9.38 d；雄蜂：8.50 d），且雌蜂一般會(huì)比雄蜂的壽命長(zhǎng)1～2 d（圖6）。綜上所述，長(zhǎng)角柄翅纓小蜂從卵發(fā)育到成蟲再到其死亡的時(shí)間約為19～28 d。

2.3.3 長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的交配與產(chǎn)卵行為 室內(nèi)飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn)，雄性寄生蜂羽化后會(huì)用其觸角在未羽化的被寄生卵塊上觸打，尋找合適的即將羽化出的雌蜂，等待進(jìn)行交配，待雌蜂從羽化孔內(nèi)出來(lái)，雄蜂立刻抓住雌蜂進(jìn)行交配，每次交配時(shí)間非常短，僅4～20 s，隨后即離開。

將交配后的雌蜂置于含有不同新鮮程度的大青葉蟬卵的試管中，發(fā)現(xiàn)雌蜂一般喜歡比較新鮮的寄主卵（大青葉蟬5日齡內(nèi)的卵粒）；雌蜂可以快速準(zhǔn)確地找到蟲卵，隨后反復(fù)用其觸角端部反復(fù)敲擊卵的表面，確定是否適于產(chǎn)卵，有時(shí)會(huì)利用其腹部產(chǎn)卵器頂在要產(chǎn)卵的寄主卵上，試探性地刺探卵粒，確認(rèn)后用產(chǎn)卵器插寄主卵塊的表面，產(chǎn)卵于寄主卵塊內(nèi)，一般產(chǎn)卵后雌蜂會(huì)離開，整個(gè)產(chǎn)卵過(guò)程約5～6 min。

3 討論

大青葉蟬在不同分布區(qū)的發(fā)生有所不同，其生境和地域的差異對(duì)世代數(shù)存在影響。其中大青葉蟬在意大利的山地和平原地區(qū)的世代數(shù)存在差異，在山地發(fā)生兩代，在平原發(fā)生三代，且其在平原的發(fā)生期早于山地[41]。而本研究發(fā)現(xiàn)，大青葉蟬在瑪納斯國(guó)家濕地公園與新疆（阿勒泰、阿克蘇和哈密）、甘肅、內(nèi)蒙等地區(qū)的發(fā)生世代及為害情況基本一致，均為一年發(fā)生兩代，從河北以南該害蟲一般發(fā)生三代[15,42-49]。而隨著全球變暖的加劇，部分地區(qū)大青葉蟬的世代數(shù)有所增加。同時(shí)大青葉蟬在各地的發(fā)生時(shí)間亦會(huì)有一些不同，其中瑪納斯?jié)竦毓珗@的越冬代卵孵化時(shí)間為5月上旬，較新疆阿勒泰地區(qū)5月下旬早，較江西等地4月晚[3,7,9-12,14]；大青葉蟬的第二代（越冬代）產(chǎn)卵時(shí)間為霜降后的1～3 d，所以各地霜降時(shí)間直接影響了大青葉蟬越冬代的產(chǎn)卵。同時(shí)氣候條件也是影響大青葉蟬發(fā)生時(shí)間的重要因素，該蟲在潮濕、溫?zé)岘h(huán)境下較為活躍，在氣溫較冷環(huán)境下很不活躍[8,49]。本研究在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)其若蟲與成蟲的發(fā)生數(shù)量與溫度可能存在一定的關(guān)系，當(dāng)野外環(huán)境溫度介于28℃～32℃時(shí)，大青葉蟬的若蟲與成蟲最為活躍，為大青葉蟬若蟲與成蟲的高發(fā)期，也為其為害高峰期。因此準(zhǔn)確掌握大青葉蟬的發(fā)生規(guī)律和生活習(xí)性等，可為本地該害蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及確定防治時(shí)間和方法提供依據(jù)。

通過(guò)野外觀察發(fā)現(xiàn)在瑪納斯?jié)竦毓珗@大青葉蟬的越冬方式和為害特點(diǎn)與其他地區(qū)不同植物上大青葉蟬的為害特點(diǎn)極為相似[1,8,46]。大多以卵在楊樹等較高的喬木的嫩枝和枝干皮層內(nèi)越冬，待次年發(fā)育成若蟲后轉(zhuǎn)移到稗草及蘆葦?shù)群瘫究浦脖簧先壕?，用其刺吸式口器吸食葉片的汁液，在葉片上留下大量的刺吸孔，從而導(dǎo)致葉片發(fā)黃、干枯甚至壞死；雌蟲產(chǎn)卵前用其產(chǎn)卵器劃開寄主表皮，然后產(chǎn)卵于其中，產(chǎn)卵部位有一月牙形傷口或者有一塊橢圓形褐色或黑色斑塊，且產(chǎn)卵密度很大，待其孵化后，枝干表面會(huì)遍體鱗傷，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致幼嫩的植物枯死[5,10,44,49]。

本團(tuán)隊(duì)調(diào)查研究時(shí)發(fā)現(xiàn)大青葉蟬為害的多種植物上均存在大量的病斑及枯黃萎蔫植株，嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育[50]。而大量的研究表明葉蟬是植物病原傳播的重要介體昆蟲[51-58]。Janse等[57,59]在歐洲和地中海盆地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)大青葉蟬是該種病菌的重要傳播媒介；在匈牙利油菜上發(fā)現(xiàn)綠色花瓣病是由三葉草矮小病毒引起的，且大青葉蟬等葉蟬科昆蟲將該病毒傳播到周邊的曼陀羅和煙草上，嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)厣?，造成?yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[51]，其為害狀與本研究在禾本科植物上發(fā)現(xiàn)的相似，因此這些病斑的出現(xiàn)是否是由大青葉蟬攜帶的病毒引起的還有待于進(jìn)一步的研究。

赤眼蜂科和纓小蜂科昆蟲是葉蟬類的重要卵寄生蜂資源，在葉蟬的生物防治中發(fā)揮著重要的作用[14,18,50,60-66]。本研究在新疆共發(fā)現(xiàn)大青葉蟬卵寄生蜂兩種，目前中國(guó)也僅發(fā)現(xiàn)這兩種，分別是長(zhǎng)角柄翅纓小蜂G.longicornis和小斑鄰赤眼蜂P.exilimaculata。迄今發(fā)現(xiàn)的世界范圍內(nèi)與大青葉蟬相關(guān)的寄生蜂也均屬于纓小蜂科和赤眼蜂科（表1），在古北界均有分布，且纓小蜂科占比較重，其中Anagrusatomus和A.incarnatus在世界范圍內(nèi)廣泛分布[19,20,38,67]。A.atomus、A.incarnatus、長(zhǎng)角柄翅纓小蜂和Ooctonus orientalis在中國(guó)均有分布[20,31,32,35]，但除長(zhǎng)角柄翅纓小蜂外，未發(fā)現(xiàn)以上寄生蜂寄生于我國(guó)大青葉蟬的卵。長(zhǎng)角柄翅纓小蜂分布在古北界和東洋界，可寄生于葉蟬科多種害蟲，而這些害蟲可對(duì)寄主植物歐洲榛子Corylusavellana、紫花苜蓿Medicagosativa和水稻等造成一定程度的為害[20]。另一大青葉蟬卵寄生蜂小斑鄰赤眼蜂P.exilimaculata目前僅在中國(guó)新疆有記錄[62]，為世界首次報(bào)道的大青葉蟬卵寄生蜂。其他已報(bào)道的大青葉蟬的赤眼蜂科寄生蜂僅有鄰赤眼蜂屬Pacentrobia的褐腰赤眼蜂P.andoi在中國(guó)有記錄，在我國(guó)主要分布于遼寧、北京、江西、河南、河北和福建等地，其他種在國(guó)內(nèi)尚無(wú)記錄[18,60-62]。而小斑鄰赤眼蜂與褐腰赤眼蜂在形態(tài)上較為相似，但前者前翅翅面纖毛較少，多少分布成列，緣前脈基部和痣脈之下翅面各具1煙褐色小曇紋，其余大部翅面無(wú)色透明，身體各部分的比例也有所不同。對(duì)大青葉蟬寄生蜂的種類進(jìn)行全面地調(diào)查和準(zhǔn)確地鑒定是進(jìn)行生物防治的重要基礎(chǔ)，而目前在我國(guó)僅發(fā)現(xiàn)了兩種大青葉蟬的卵寄生蜂，總體資源尚不明確，因此我國(guó)不同地區(qū)的大青葉蟬寄生蜂資源狀況還有待于進(jìn)一步的探究。

大青葉蟬的優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂為長(zhǎng)角柄翅纓小蜂，田間平均寄生率可達(dá)49.70%，在實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)該卵寄生蜂，其最適羽化溫度為 30℃，羽化率最高為 66.28%，本次調(diào)查的寄主卵主要采自稗草及蘆葦，與其寄生在燈心草上的寄主蜂羽化率存在一定差異[27,40]，這可能與其飼養(yǎng)環(huán)境及寄主卵的不同有關(guān)；在溫度為20 ℃～30 ℃時(shí)，該寄生蜂的雌性個(gè)體的數(shù)量多于雄性個(gè)體，平均雌雄比為1.61:1，而低溫或高溫均會(huì)降低其雌雄比。對(duì)煙蚜繭蜂AphidiusgifuensisAshmead和毛缺溝姬蜂Lissonotasetosa等寄生蜂的研究結(jié)果也同樣表明了溫度高或低對(duì)寄生蜂性比有負(fù)面的影響[68-70]。說(shuō)明該寄生蜂嚴(yán)格調(diào)控性比的生殖策略可能會(huì)受高溫和低溫的影響，其適應(yīng)環(huán)境的能力可能較弱。且隨著溫度的升高，該寄生蜂的羽化率也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，這與大多數(shù)寄生蜂是一致的[69,71,72]。眾多研究表明寄生蜂羽化率和性比等生物學(xué)特性受到寄生蜂寄主的營(yíng)養(yǎng)、產(chǎn)卵雌蜂的營(yíng)養(yǎng)、產(chǎn)卵雌蜂的年齡等內(nèi)因及溫度、濕度、光周期等外因的制約和影響[69,70,73-75]，并非單一因素造成的，因此關(guān)于內(nèi)外因素對(duì)寄生蜂生物學(xué)特性的影響還有待于進(jìn)一步的探究。

本研究首次報(bào)道了寄生蜂長(zhǎng)角柄翅纓小蜂G.longicornis和小斑鄰赤眼蜂P.exilimaculata可寄生于我國(guó)大青葉蟬的卵粒，并初步推斷出優(yōu)勢(shì)寄生蜂長(zhǎng)角柄翅纓小蜂的羽化特點(diǎn)為卵熟型。長(zhǎng)角柄翅纓小蜂為大青葉蟬優(yōu)勢(shì)卵寄生蜂并有較高的寄生率（最高可達(dá)74.96%）與羽化率（最高可達(dá)66.28 %），且已初步探明了30 ℃、RH 45%和光周期14L:10D為該寄生蜂的最佳飼養(yǎng)條件，為將來(lái)利用該優(yōu)勢(shì)寄生蜂來(lái)防治大青葉蟬害蟲提供了一定的數(shù)據(jù)支持，但其在野外的防治效果有待于驗(yàn)證。因此在之后的研究中可通過(guò)人工大量繁殖并釋放該卵寄生蜂來(lái)增加大青葉蟬卵寄生性天敵的數(shù)量，同時(shí)也可通過(guò)人工收集已被寄生的大青葉蟬卵塊，放在適合可控的飼養(yǎng)條件下，待卵寄生蜂羽化后，將其放回到大青葉蟬發(fā)生地，探究該優(yōu)勢(shì)寄生蜂對(duì)大青葉蟬的野外防治效果。以期通過(guò)以生物防治為主的害蟲綜合管理措施來(lái)防治大青葉蟬，進(jìn)而維護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的平衡。