小麥抗赤霉病育種回顧與展望

馬鴻翔，王永剛，高玉姣，何漪，姜朋，吳磊，張旭*

小麥抗赤霉病育種回顧與展望

馬鴻翔1*，王永剛1，高玉姣1，何漪2，姜朋2，吳磊2，張旭2*

1揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省作物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009；2江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院/CIMMYT-JAAS小麥病害聯(lián)合研究中心/現(xiàn)代作物生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210014

由禾谷鐮刀菌復(fù)合種引起的赤霉病是全世界最重要的小麥病害之一，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，受病原菌侵染的籽粒還會(huì)產(chǎn)生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）為主的毒素，進(jìn)一步威脅人畜健康。抗赤霉病品種選育與應(yīng)用是解決小麥赤霉病及毒素危害的有效途徑，中國(guó)自20世紀(jì)50年代開(kāi)始抗赤霉病育種研究，70年代成立全國(guó)協(xié)作組，建立的人工接種鑒定方法被廣泛用于赤霉病抗性評(píng)價(jià)，篩選出的蘇麥3號(hào)、望水白等抗源被國(guó)內(nèi)外廣泛用于抗赤霉病研究，育成的農(nóng)藝性狀優(yōu)良且中抗赤霉病的揚(yáng)麥158號(hào)和寧麥9號(hào)等品種是抗赤霉病育種的重要突破，不僅在生產(chǎn)上得到大面積應(yīng)用，而且作為親本分別育成了20多個(gè)小麥品種。除常規(guī)育種外，還利用染色體工程技術(shù)將外源種質(zhì)赤霉病抗性導(dǎo)入小麥栽培品種中，基于細(xì)胞工程技術(shù)的體細(xì)胞無(wú)性系變異和加倍單倍體創(chuàng)制在小麥赤霉病遺傳改良中拓寬了遺傳變異背景，提高了育種效率。20世紀(jì)90年代赤霉病在北美洲的流行促使歐美重視小麥赤霉病研究。國(guó)際合作促進(jìn)了小麥赤霉病育種的資源、技術(shù)和信息交流，赤霉病抗性類型、鑒定技術(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)研究、抗赤霉病種質(zhì)發(fā)掘、QTL定位、關(guān)鍵基因克隆、標(biāo)記輔助選擇及抗病品種培育等方面均取得了明顯進(jìn)展，利用雙親連鎖作圖和全基因組關(guān)聯(lián)分析定位了600多個(gè)赤霉病抗性相關(guān)QTL，涉及小麥所有21條染色體，定名了—7個(gè)赤霉病抗性基因/QTL。針對(duì)蘇麥3號(hào)和望水白等中國(guó)抗源的主效QTL（），克隆了其關(guān)鍵基因并進(jìn)行了功能驗(yàn)證，開(kāi)發(fā)了基因的功能標(biāo)記，并成功應(yīng)用于標(biāo)記輔助選擇，培育出赤霉病抗性顯著改良的小麥新品種。來(lái)自長(zhǎng)穗偃麥草的候選基因也被克隆，并用于提高栽培小麥品種赤霉病抗性。在精細(xì)定位的基礎(chǔ)上，開(kāi)發(fā)了緊密連鎖分子標(biāo)記，利用標(biāo)記輔助選擇將不同位點(diǎn)抗性QTL聚合，進(jìn)一步提高了小麥赤霉病抗性。展望未來(lái)，應(yīng)研究建立精準(zhǔn)的赤霉病抗性表型評(píng)價(jià)體系、加強(qiáng)抗赤霉病新種質(zhì)和新基因發(fā)掘、克隆主效抗病QTL的關(guān)鍵基因并明確其分子機(jī)制，將標(biāo)記輔助選擇或基因組選擇與常規(guī)育種相結(jié)合，不斷提升小麥抗赤霉病育種效率和水平，培育赤霉病抗性顯著提高、綜合性狀優(yōu)良的小麥品種。

小麥；遺傳；育種；赤霉病；毒素

0 引言

小麥?zhǔn)鞘澜缟峡偖a(chǎn)量?jī)H次于玉米的糧食作物，2019年種植面積為2.16億hm2，全球43個(gè)國(guó)家，約40%的人口以小麥為主糧（http://www.fao.org/faostat）。中國(guó)是世界上最大的小麥生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，2020年種植面積為2 338萬(wàn)hm2，總產(chǎn)1.34億t，基本滿足中國(guó)小麥消費(fèi)需求。小麥生產(chǎn)經(jīng)常受病蟲(chóng)害的影響，小麥赤霉病是影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)最重要的世界性病害之一，造成的小麥產(chǎn)量損失在全球病害中居第二位[1]。培育和應(yīng)用抗赤霉病品種是控制赤霉病危害的根本途徑[2]。中國(guó)是最早開(kāi)展抗小麥赤霉病育種的國(guó)家，自20世紀(jì)50年代以來(lái)，中國(guó)科技工作者從種質(zhì)資源的篩選、抗性遺傳及機(jī)制研究、抗病品種培育、染色體工程和細(xì)胞工程技術(shù)在抗赤霉病育種中的應(yīng)用等方面都取得了重要進(jìn)展[3-4]。20世紀(jì)80年代以前，國(guó)外各地小麥赤霉病僅零星發(fā)生，因此，赤霉病研究一直未受重視，1982年國(guó)際玉米小麥改良中心（CIMMYT）開(kāi)始與中國(guó)合作，將抗小麥赤霉病列為育種目標(biāo)之一[5]。20世紀(jì)90年代赤霉病在北美洲暴發(fā)，推動(dòng)了歐美各國(guó)對(duì)小麥赤霉病研究的重視，2003年起，美國(guó)國(guó)會(huì)設(shè)立專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)持續(xù)資助美國(guó)小麥和大麥赤霉病，倡議組織防控赤霉病及其毒素研究[6]，歐美國(guó)家的赤霉病研究促進(jìn)了該領(lǐng)域的國(guó)際交流與合作，近年來(lái)，小麥赤霉病及毒素積累抗性基因發(fā)掘、QTL定位、關(guān)鍵基因克隆及抗性分子機(jī)制等方面取得了重要進(jìn)展，并在抗病育種中得到了應(yīng)用。

1 小麥赤霉病及其危害

小麥赤霉病由禾谷鐮刀菌復(fù)合種（complex）引起，主要發(fā)生于氣候濕潤(rùn)的溫帶地區(qū)[7]。自1936年小麥赤霉病在安徽、江蘇大面積發(fā)生以來(lái)[3]，中國(guó)南方冬麥區(qū)和東北春麥區(qū)一直受赤霉病的嚴(yán)重影響[8-9]。20世紀(jì)50年代以來(lái)，小麥赤霉病在中國(guó)南方普遍發(fā)生，隨著福建、廣東、廣西、湖南和江西等省小麥種植面積的不斷減少，赤霉病集中發(fā)生于中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，1960—1989年有7年嚴(yán)重流行和15年中度流行，1990年以來(lái)，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種抗病性的提高及化學(xué)農(nóng)藥的使用，使該區(qū)域的嚴(yán)重危害頻率有所降低，1990—2000年只有1年嚴(yán)重流行和4年中度流行[10]。21世紀(jì)以來(lái)，受氣候變暖、霧霾雨水增多、水稻玉米與小麥輪作面積增大、秸稈全量還田深埋不到位及病原菌對(duì)多菌靈抗藥性的提高等因素影響[11-16]，赤霉病頻繁流行，發(fā)病區(qū)域由長(zhǎng)江中下游北擴(kuò)西移，成為黃淮麥區(qū)的常發(fā)病害[6]。根據(jù)全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心的統(tǒng)計(jì)，2012—2018年，每年平均超過(guò)400萬(wàn)hm2的小麥發(fā)生赤霉病，約占小麥產(chǎn)區(qū)總面積的23%，2012、2014、2015、2016和2018年為嚴(yán)重流行年份，對(duì)小麥生產(chǎn)安全構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[17-18]。其中，赤霉病發(fā)生最嚴(yán)重的是2012年，發(fā)病面積為995萬(wàn)hm2，產(chǎn)量直接損失達(dá)208萬(wàn)t[19]。除中國(guó)外，南美洲自20世紀(jì)70年代起，小麥赤霉病頻發(fā)，1970—2010年，巴西有17次赤霉病流行，阿根廷、巴拉圭、烏拉圭分別有11、13和15次流行[20]。美國(guó)于20世紀(jì)90年代初赤霉病開(kāi)始流行，1993—2014年，硬質(zhì)小麥、軟質(zhì)小麥和硬粒小麥產(chǎn)量損失分別達(dá)7 300萬(wàn)、2 100萬(wàn)和200萬(wàn)t，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)170億美元[21]。在歐洲，赤霉病多為區(qū)域性流行，匈牙利于1970—1997年有9次大流行，在1998年導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失達(dá)1億歐元[22]。

小麥赤霉病除了導(dǎo)致小麥產(chǎn)量和品質(zhì)下降外，致病菌還產(chǎn)生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）和玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZEN）等鐮刀菌毒素污染小麥籽粒，進(jìn)一步威脅著人畜健康和安全[23]。DON毒素可引起人頭暈、頭痛、惡心、嘔吐、腹痛、腹瀉、發(fā)燒和嗜睡，還導(dǎo)致家畜拒食和腹瀉[24]。ZEN則導(dǎo)致懷孕的雌畜不育和流產(chǎn)，對(duì)人具有潛在的致癌作用[25]。自2010年以來(lái)通過(guò)對(duì)小麥生產(chǎn)監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)在2010、2012、2015和2016年中國(guó)多個(gè)小麥主產(chǎn)省小麥籽粒DON毒素嚴(yán)重超標(biāo)[26]。2012年長(zhǎng)江中下游和黃淮麥區(qū)采集的84份樣品中，DON檢出率為95%[27]，2017年山東市場(chǎng)采集的100份面包和餅干樣品中，DON檢出率為95%[28]。國(guó)外小麥和制品中也同樣受DON毒素污染，西班牙市場(chǎng)抽檢的谷物制品中，38%攜帶DON毒素[29]，德國(guó)抽檢的小麥制品中均可檢測(cè)出DON[30]，波蘭抽檢的小麥制品中，83%含有DON毒素[31]。

2 小麥赤霉病抗性鑒定技術(shù)及評(píng)價(jià)指標(biāo)

可靠的抗性鑒定技術(shù)及評(píng)價(jià)指標(biāo)是區(qū)分抗感品種的基礎(chǔ)。20世紀(jì)60年代，Schroeder等[32]將赤霉病抗性分為2種類型：一類是抗初始侵入，稱為TypeⅠ；另一類是抗單穗上的病癥擴(kuò)展，為TypeⅡ。80年代提出了小麥對(duì)DON為主的單端孢霉烯毒素的抗性（TypeⅢ）[33-34]，90年代提出了籽粒對(duì)赤霉病的抗性（TypeⅣ）和耐病性（TypeⅤ）[35]。據(jù)此，小麥赤霉病抗性至少分為5種不同類型的抗性，但在品種抗性鑒定中，這5種抗性的鑒定技術(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)存在著交叉。除自然發(fā)病外，小麥赤霉病抗性鑒定通常采用單花滴注、孢子噴霧或者土表接種等人工接種方法，并通過(guò)保濕以保證小麥赤霉病的發(fā)生。單花滴注接種是鑒定抗擴(kuò)展性的方法，即在麥穗中部小穗選取單花接種，發(fā)病后觀察病癥在該穗上的發(fā)展，評(píng)價(jià)指標(biāo)以最終可分辨病癥時(shí)的病小穗數(shù)（number of scabbed spikelets）、病小穗率（proportion of scabbed spikelets）表示[36]，或者以病小穗率確定相應(yīng)的反應(yīng)級(jí)或嚴(yán)重度（disease rating或severity）為指標(biāo)[37-38]、還可以按發(fā)病后不同時(shí)期發(fā)病率折算成病程曲線面積（area under disease progress curve，AUDPC）[39]?？骨秩雱t采用孢子噴霧、土表接種或自然發(fā)病方法，Schroeder等[32]在提出兩類抗性時(shí)分別以單花滴注和孢子噴霧的方法接種，以病情指數(shù)（disease index）和病麥粒（fusarium damaged kernels，F(xiàn)DK）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，以病情指數(shù)為指標(biāo)時(shí)，2種接種方法數(shù)值相近，以病麥粒率作評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，兩者差別顯著，因而認(rèn)為以不同接種方法產(chǎn)生的病麥粒作為區(qū)分TypeⅠ和TypeⅡ的評(píng)價(jià)指標(biāo)[34]。實(shí)質(zhì)上，孢子噴霧的病麥粒率指標(biāo)同樣包括了抗擴(kuò)展性，后來(lái)發(fā)展成以孢子噴霧或土表接種方法，以同期開(kāi)花感染赤霉病的病穗率（一定區(qū)域中病穗占總調(diào)查穗數(shù)的比例，proportion of scabbed spikes）為評(píng)價(jià)指標(biāo)[40]，或者以孢子噴霧后短期內(nèi)病癥尚未從病小穗擴(kuò)展時(shí)的病小穗率作為評(píng)價(jià)指標(biāo)[41]，圖1是孢子噴霧和單花滴注7 d后的赤霉病發(fā)病癥狀，此時(shí)單花滴注僅在接種小穗發(fā)病，而孢子噴霧可見(jiàn)多個(gè)小穗發(fā)病。孢子噴霧易受病菌接種時(shí)間和孢子濃度、小麥開(kāi)花時(shí)期及發(fā)病時(shí)的生態(tài)條件等影響。以抗感差異大的5個(gè)品種為材料，以10 000個(gè)/mL孢子噴灑接種穗時(shí)，所有接種穗上的小穗都被感染，無(wú)法區(qū)分抗感品種[42]。赤霉病孢子最易入侵時(shí)期是小麥花藥伸出小花，過(guò)早或過(guò)遲都會(huì)降低其侵染性。為了比較2種接種方法的差異，用致病力不同的病菌采用單花滴注和孢子噴霧對(duì)12個(gè)不同抗性品種接種鑒定，發(fā)現(xiàn)2種接種方法在接種后第7天病小穗率存在顯著差異，而第21天的病小穗率幾乎無(wú)差異。致病力不同的菌株接種小麥病穗率也有差異，但在抗感品種間表現(xiàn)一致[43]。從育種角度考慮，小麥赤霉病田間病癥是抗初侵入和抗擴(kuò)展綜合表現(xiàn)，赤霉病菌自花期侵入至小麥成熟至少1個(gè)月時(shí)間，由于沒(méi)有對(duì)赤霉病免疫的品種，因此，在條件適宜時(shí)，赤霉病菌總能入侵部分小穗，如果品種不抗擴(kuò)展，病癥會(huì)從侵入小穗擴(kuò)展至整穗，加之抗擴(kuò)展性相對(duì)穩(wěn)定，因而育種者在評(píng)價(jià)品種抗性時(shí)較多采用此方法[37]。

第三類抗性（TypeⅢ）是毒素的抗性，以病穗或籽粒中DON含量表示，一般來(lái)說(shuō)，DON毒素的抗性與抗侵入和抗擴(kuò)展相關(guān)，尤其與赤霉病嚴(yán)重度指標(biāo)密切相關(guān)[43]，受污染籽粒較少的谷物樣本中往往DON含量較低。但是，有時(shí)DON積累的抗性與赤霉病嚴(yán)重度不一致，如果感染發(fā)生在開(kāi)花期間，受感染的子房可能不會(huì)發(fā)育成籽粒，或發(fā)育成癟粒，小且輕不完善的籽粒在收獲和脫粒時(shí)被吹走，剩余的未感染籽粒DON含量較低[41]。收獲后處理試驗(yàn)表明，2 000 t籽粒（DON含量6.1 mg·kg-1）通過(guò)重量篩選，去除不完善粒，產(chǎn)量損失40%時(shí)可將DON含量降至1.6 mg·kg-1[44]。相反，一些中抗品種受侵染后，籽粒能正常發(fā)育，在收獲的籽粒中可能有更高的DON含量。在灌漿期，如果遭遇高溫多濕天氣，籽粒也可受赤霉病菌感染，盡管赤霉病癥狀不明顯，但收獲的籽粒中DON含量卻很高，這些被污染的籽粒在收獲過(guò)程中不會(huì)隨穎殼或不完善籽粒一起吹出[41]。此外，籽粒DON含量還與小麥降解毒素相關(guān)酶的活性有關(guān)，例如，小麥中的UDP葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶可將UDP-葡萄糖添加到DON分子C3位的羥基上，將DON轉(zhuǎn)化為DON-3-O-glucoside（D3G），從而降低DON含量[45]。第四類抗性（TypeⅣ）是小麥籽粒對(duì)赤霉病的抗性，評(píng)價(jià)指標(biāo)以病麥粒（FDK）表示，其抗性評(píng)價(jià)往往與抗擴(kuò)展性鑒定結(jié)果表現(xiàn)一致[35]，因此，以FDK指標(biāo)并不能代表小麥籽粒對(duì)赤霉病的抗性，以相同病小穗率（抗擴(kuò)展性相同）品種比較接種和未接種籽粒之間的千粒重變化差異作為籽?？剐灾笜?biāo)可能更能代表籽粒的抗性[46]。第五類抗性（TypeⅤ）是耐病性，指的是品種受赤霉病危害后的產(chǎn)量損失，必須以未受赤霉病危害的小麥作為對(duì)照，評(píng)價(jià)費(fèi)時(shí)費(fèi)力，未被廣泛應(yīng)用[41]。

對(duì)小麥生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，最關(guān)注的是收獲時(shí)產(chǎn)量損失和毒素積累，是赤霉病抗性的綜合表現(xiàn)。為了明確不同品種的赤霉病抗性，中國(guó)制定了小麥抗赤霉病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范（NY/T 1443.4-2007），此后又發(fā)布了小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗赤霉病鑒定技術(shù)程序（NY/T 2954-2016）。這兩項(xiàng)規(guī)程內(nèi)容相似，以單花滴注接種評(píng)價(jià)嚴(yán)重度，以土表接種自然發(fā)病評(píng)價(jià)病情指數(shù)，再與抗感對(duì)照比較，確定小麥品種對(duì)赤霉病的抗性。規(guī)程以綜合評(píng)價(jià)為基礎(chǔ)，同時(shí)突出了抗擴(kuò)展性，是目前評(píng)價(jià)小麥品種抗赤霉病的有效方法[47]。

圖1 孢子噴霧（左）和單花滴注（右）接種后第7天發(fā)病癥狀

3 抗赤霉病QTL/基因定位

小麥赤霉病在抽穗期至開(kāi)花期發(fā)生，抗性表型鑒定易受環(huán)境條件影響，分子標(biāo)記可直接對(duì)基因型進(jìn)行選擇，不受環(huán)境影響，因此，自20世紀(jì)90年代末以來(lái)，通過(guò)連鎖作圖對(duì)小麥赤霉病抗性QTL定位，已經(jīng)定位了600個(gè)抗赤霉病相關(guān)QTL，涉及小麥的21條染色體[48-49]。

3.1 中國(guó)起源小麥品種抗赤霉病QTL定位

起源于中國(guó)的多個(gè)小麥抗源均進(jìn)行了赤霉病抗性的分子定位，蘇麥3號(hào)和望水白及其衍生系抗赤霉病QTL研究最早、最多，利用不同作圖群體和抗性評(píng)價(jià)指標(biāo)，在不同染色體上定位了多個(gè)主效抗病QTL，較明確的是位于3BS、6BS、4B和5AS染色體的、、和，其中和與抗擴(kuò)展性相關(guān)，而和與抗侵入相關(guān)[40, 50-54]。其他抗病地方品種或抗病品系（如黃方柱、海鹽種、白三月黃、黃蠶豆、Ning894037、Huapei57-2等）的QTL分析表明，除、、和之外，在3BS染色體近著絲粒位置，以及1A、1B、2A、2D、3A、3D、4D、6D、7A、7D等染色體上均具有主效抗性QTL[55-60]。近年來(lái)，抗赤霉病較好的大面積栽培品種也被用于QTL定位，長(zhǎng)江中下游的寧麥9號(hào)和揚(yáng)麥158都具有較好的赤霉病抗性，曾在生產(chǎn)上大面積種植。寧麥9號(hào)攜帶，是目前栽培品種中的主要供體[61]，其作為親本已經(jīng)育成了27個(gè)通過(guò)審定的小麥新品種（表1）。揚(yáng)麥158沒(méi)有、、和[62]，以鄭麥9023/揚(yáng)麥158重組自交系群體進(jìn)行赤霉病抗性QTL定位，發(fā)現(xiàn)揚(yáng)麥158在3AL和2DS染色體上存在抗性QTL[63]，以揚(yáng)麥158分別與安農(nóng)8455和Veery配置的重組自交系群體，在2D和2A染色體上定位到與抗侵入和擴(kuò)展相關(guān)的QTL[64]。在寧麥9號(hào)/揚(yáng)麥158遺傳群體QTL定位中，揚(yáng)麥158的5AL染色體上存在1個(gè)主效抗性QTL，等位變異來(lái)源于意大利品種阿夫[65]。揚(yáng)麥16是5年前江蘇小麥生產(chǎn)上應(yīng)用面積較大的品種，以來(lái)自揚(yáng)麥16/中麥895的DH群體進(jìn)行抗赤霉病QTL定位，單花滴注接種鑒定，揚(yáng)麥16的4DS和6AS染色體上存在與抗擴(kuò)展性相關(guān)QTL[66]，以田間自然發(fā)病或孢子噴霧鑒定，揚(yáng)麥16的3BL、4DS、6AL和6BS均有抗性QTL，中麥895在4AS、4BS和5AL染色體上存在抗性QTL[67]。長(zhǎng)江中游品種荊州66的2DS、3AL、4DS和5DL存在穩(wěn)定的抗赤霉病QTL[68]。黃淮南片主栽品種鄭麥9023的抗赤霉病QTL定位在4AS和7D染色體上[63]。

3.2 國(guó)外起源小麥品種抗赤霉病QTL定位

國(guó)外小麥品種中，韓國(guó)品種Chokwang的3BS、4BL和5DL染色體攜帶抗赤霉病QTL[69]。日本品種NyuBai的3BS和5AS染色體存在抗赤霉病QTL[70]。品種Frontana的3AL染色體定位了抗侵入主效QTL[71]。羅馬尼亞品種Sincron的1D染色體含有抗擴(kuò)展QTL[72]，F(xiàn)undulea 201R的1B、3A和5A染色體含有抗性QTL[73]。法國(guó)品種Renan/Recital遺傳群體的QTL定位表明，2A、2BS和5AL染色體上存在抗性QTL，其中，2BS和5AL的QTL與株高和花期連鎖[74]。瑞士品種Arina/Forno為組合的遺傳群體QTL定位表明，Arina的4AL和6DL染色體含有抗性QTL，F(xiàn)orno的5BL染色體含有抗性QTL，5BL和6DL的QTL與株高或抽穗期相關(guān)[75]。在Arina/NK93604群體定位中，Arina的1BL和6BS上存在抗性QTL，NK93604的1AL和7AL染色體上也有抗性QTL[76]。Arina/Riband的遺傳群體定位了10個(gè)與赤霉病抗性相關(guān)的QTL[77]。在德國(guó)品種Dream/Lynx的遺傳群體定位中，3個(gè)抗性QTL來(lái)源于Dream的6AL、2AL和7BS染色體，另4個(gè)QTL來(lái)源于Lynx，并與1BL.1RS易位染色體相關(guān)[78]。Ritmo/Cansas遺傳群體在1BS、1DS、3B、3DL、5BL、7BS和7AL的7個(gè)染色體區(qū)段定位了與田間抗性相關(guān)的QTL，其中，5BL和7AL的QTL與株高和抽穗期的QTL重疊[79]。以G16-92/Hussar遺傳群體進(jìn)行研究，Hussar的1A染色體和G16-92的2BL染色體存在抗性QTL，1A的QTL與株高相關(guān)[80]。在美國(guó)品種Ernie的2B、3B、4BL和5A染色體上定位到了穩(wěn)定的抗擴(kuò)展性QTL[81]，在Truman品種中也定位了6個(gè)抗性QTL[82]。

3.3 小麥近緣種抗赤霉病QTL定位

栽培小麥近緣種也用于赤霉病抗性QTL定位，品系FA-15-3的3AS染色體接近附近定位了1個(gè)抗擴(kuò)展QTL[83]，在品系PI478742的7AL染色體上也定位了1個(gè)主效抗赤霉病QTL[84]。4A染色體存在抗擴(kuò)展性QTL[85]，以作為抗性親本建立高代回交群體進(jìn)行QTL定位，發(fā)現(xiàn)效應(yīng)最大的QTL在5A染色體上，與Q基因重疊，等位位點(diǎn)有助于提高赤霉病抗性[86]。衍生系TC67的5A和6A上存在抗性QTL[87]。小麥外源種質(zhì)抗赤霉病基因也通過(guò)異染色體系的培育結(jié)合分子細(xì)胞遺傳學(xué)進(jìn)行定位，小麥-大賴草（）易位系7AL·7Lr#1S具有較好的赤霉病抗性，抗病位點(diǎn)位于7Lr#1S染色體末端，命名為[88]。同樣，小麥-日本披堿草（）易位系T1AL?1AS-1Ets#1S也具有較好的赤霉病抗性，抗赤霉病基因來(lái)源于1ES位點(diǎn)，命名為[89]。長(zhǎng)穗偃麥草（）的7el2染色體上存在抗赤霉病主效QTL，命名為[90]。

表1 寧麥9號(hào)為親本育成的小麥品種及其赤霉病抗性

R：抗；MR：中抗；MS：中感。下同 R: resistance; MR: Moderate resistance; MS: Moderate susceptible.The same as below

3.4 抗赤霉病QTL的關(guān)聯(lián)分析

關(guān)聯(lián)分析是基于連鎖不平衡的QTL定位方法，以地方品種、育成品種或育種品系組成的自然群體為材料，可以同時(shí)分析同一基因座的多個(gè)等位基因及其效應(yīng)，且比雙親連鎖作圖群體具有更高的精度，近年來(lái)，在小麥抗赤霉病QTL定位中得到了應(yīng)用。利用美國(guó)春小麥親本衍生的800個(gè)系進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，在2A、2B、3B和7A染色體上定位了抗赤霉病QTL[91]。以美國(guó)中西部和東部冬小麥品種為親本的衍生系關(guān)聯(lián)分析，定位了15個(gè)赤霉病抗性相關(guān)QTL，包括、、和[92]。利用中國(guó)和日本起源的育成品種和地方品種，采用364個(gè)SSR標(biāo)記進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome wide association study，GWAS）分析，定位了11個(gè)相關(guān)QTL，但其中10個(gè)已有報(bào)道[93]。以240個(gè)中國(guó)小麥品種（系）進(jìn)行GWAS分析，在1AS、2DL、5AS、5AL、7DS染色體上定位了抗赤霉病QTL[94]。以171個(gè)小麥品種組成的遺傳群體進(jìn)行GWAS分析，在4AL和5DL定位了2個(gè)新的抗赤霉病QTL[95]。以213個(gè)中國(guó)核心小麥種質(zhì)進(jìn)行GWAS分析，在2BL和3A染色體上定位了與赤霉病和DON毒素積累抗性相關(guān)的QTL[96]。

3.5 Fhb1和Fhb7的克隆

是最早發(fā)現(xiàn)且在栽培小麥品種中赤霉病抗性效應(yīng)最大的QTL，國(guó)內(nèi)外一直致力于克隆該基因。Liu等[97]利用精細(xì)定位獲得的分子標(biāo)記篩選BAC文庫(kù)，序列分析獲得了7個(gè)候選基因，但將這7個(gè)基因過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)入感病品種，并未提高赤霉病抗性。在此基礎(chǔ)上，Rawat等[98]通過(guò)在這7個(gè)基因的外圍序列分析，自蘇麥3號(hào)中克隆了一個(gè)類成孔毒素基因（pore-forming toxin-like gene，），通過(guò)TILLING突變體、RNAi沉默、轉(zhuǎn)基因過(guò)表達(dá)、單倍型分析驗(yàn)證，證實(shí)其具有抗赤霉病功能。但后續(xù)對(duì)基因的特征研究表明該基因可能并非真正的[99]。Su等[100]以蘇麥3號(hào)衍生系寧7840為材料，通過(guò)精細(xì)定位和表達(dá)分析，在位點(diǎn)克隆了一個(gè)富含組氨酸的鈣結(jié)合蛋白基因（histidine-rich calcium-binding-protein gene，），抗感材料中結(jié)構(gòu)存在較大差異，抗病材料在第二個(gè)內(nèi)含子和第三個(gè)外顯子交界處存在大片段缺失，導(dǎo)致mRNA剪切位點(diǎn)、起始密碼子以及ORF中的一段22 bp序列缺失，因而認(rèn)為編碼赤霉病感病蛋白，抗病材料因序列缺失導(dǎo)致感病性下降，系統(tǒng)發(fā)育和單倍型分析表明等位基因可能起源于攜帶大紅袍單倍型的品系。同時(shí)，Li等[101]自望水白中克隆了該基因（），小麥和擬南芥轉(zhuǎn)化過(guò)表達(dá)均導(dǎo)致植株赤霉病抗性提高，認(rèn)為的部分序列缺失導(dǎo)致基因發(fā)生功能獲得性突變，造成了對(duì)赤霉病的抗性。Lagudah等[102]認(rèn)為兩者的功能差異可能由于基因顯性負(fù)效應(yīng)或基因簇作用引起，其作用機(jī)制仍有待揭示。

是來(lái)自長(zhǎng)穗偃麥草的抗赤霉病基因，此QTL被精細(xì)定位于7E染色體和之間，遺傳距離為1.7 cM[103]。Wang等104]通過(guò)篩選BAC文庫(kù)和物理圖譜構(gòu)建，將該基因鎖定在245 kb的物理區(qū)間內(nèi)，并獲得唯一表達(dá)的候選基因，為谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（gluthanione S-transferase，GST），通過(guò)BMSV誘導(dǎo)基因沉默、TILLING突變體、轉(zhuǎn)基因研究等驗(yàn)證了的功能，通過(guò)打開(kāi)DON毒素的環(huán)氧基團(tuán)，催化形成谷胱甘肽加合物，通過(guò)解毒效應(yīng)提高赤霉病抗性。該基因可能來(lái)自于禾本科植物與內(nèi)生真菌形成共生體，通過(guò)基因水平轉(zhuǎn)移整合到長(zhǎng)穗偃麥草基因組。

4 抗赤霉病育種技術(shù)及育種成就

戴松恩等[3]認(rèn)為，在嚴(yán)格接種條件下，中國(guó)品種中具有抗赤霉病材料，提出選育抗赤霉病品種的可能性。20世紀(jì)50年代，中國(guó)南方即以抗小麥赤霉病為重要目標(biāo)開(kāi)展了小麥品種選育工作。

4.1 系統(tǒng)選擇

最早采用的育種技術(shù)是從田間自然變異或品種剩余變異中進(jìn)行系統(tǒng)選擇。20世紀(jì)50年代，小麥育種者從赤霉病頻繁發(fā)生田間的南大2419中選出中抗赤霉病品種萬(wàn)年2號(hào)（萬(wàn)年農(nóng)業(yè)局，1958）和望麥15（江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，1959），江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1967年從阿夫（Funo）中選出了揚(yáng)麥1號(hào)，隨后又從揚(yáng)麥1號(hào)中選出了揚(yáng)麥3號(hào)，武進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于1968年從阿夫中選出武麥1號(hào)[44-45]。直至21世紀(jì)，系統(tǒng)選擇仍然有所應(yīng)用，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從寧麥9號(hào)中通過(guò)系統(tǒng)選育的方法育成了2個(gè)生產(chǎn)上大面積種植的品種——寧麥13和寧麥14[105-106]，揚(yáng)州長(zhǎng)富種業(yè)從鎮(zhèn)麥4號(hào)中選育了中抗赤霉病的揚(yáng)富麥101[107]。

4.2 雜交育種

雜交育種是小麥遺傳改良的主要手段。赤霉病抗源中研究最多的蘇麥3號(hào)是從Funo（感病）和臺(tái)灣小麥（中感）雜交培育出的小麥赤霉病抗性優(yōu)于雙親的超親品種，將雜交組合后代每個(gè)世代均種植在發(fā)病較重的田塊，每一代都選擇赤霉病嚴(yán)重度最低的材料，至1974年育成[108]。蘇麥3號(hào)育成后作為抗赤霉病的重要親本加以利用，赤霉病抗性較好的寧7840、揚(yáng)89-110和揚(yáng)92-617都是蘇麥3號(hào)的后代[109]，對(duì)中國(guó)南方803個(gè)小麥品種和育種材料的赤霉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)27個(gè)品種抗赤霉病，其中，20個(gè)是蘇麥3號(hào)或其衍生系的后代[110]，但這些抗病品種伴有蘇麥3號(hào)的植株偏高、穗密度稀、產(chǎn)量低等不良農(nóng)藝性狀，難以在生產(chǎn)中得到應(yīng)用。針對(duì)后代選擇中難以打破抗赤霉病和不良農(nóng)藝性狀連鎖的問(wèn)題，程順和等[111]建議從農(nóng)藝性狀優(yōu)良和中度感赤霉病的品種之間雜交，在后代中選擇赤霉病抗性提高的后代，而不是直接使用蘇麥3號(hào)作為親本來(lái)改善現(xiàn)有品種的赤霉病抗性，基于這一策略育成了中抗赤霉病農(nóng)藝性狀優(yōu)良的揚(yáng)麥158，親本系譜中的南大2419、勝利麥、Funo和St1473/506等品種都是感或中感赤霉病品種，而揚(yáng)麥158的赤霉病抗性穩(wěn)定超過(guò)任何一個(gè)親本。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的農(nóng)藝性狀優(yōu)良且中抗赤霉病的品種寧麥9號(hào)也是基于同樣思路，其系譜中的南大2419、江東門、西風(fēng)、早熟5號(hào)和諾夫林129等都中感或感赤霉病[112]。揚(yáng)麥158和寧麥9號(hào)都在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的小麥生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用，且作為親本分別育成了20多個(gè)小麥品種[47]。以揚(yáng)麥158為親本，與PH82-2-2雜交，育成了赤霉病抗性達(dá)“抗”級(jí)的華麥5號(hào)。最近通過(guò)審定赤霉病抗性達(dá)“抗”級(jí)的揚(yáng)麥33，系譜中蘇麥6號(hào)、97G59和揚(yáng)麥19的赤霉病抗性僅為中抗或中感水平。研究表明，小麥品種中可能同時(shí)存在多個(gè)抗赤霉病基因或者感病QTL/基因，雜交后基因交換重組，后代材料通過(guò)基因加性效應(yīng)和上位效應(yīng)可能出現(xiàn)超親的后代，在育種實(shí)踐中，采用中感或中抗品種間雜交，超親分離的比例將有所提高[108]。

4.3 輪回選擇

2個(gè)品種之間雜交，很難同時(shí)改良包括農(nóng)藝性狀和抗病性在內(nèi)的多個(gè)性狀，利用太谷核不育顯性不育基因（或）為基礎(chǔ)，開(kāi)展多親本聚合雜交、表型混合選擇、后代測(cè)定與選擇相結(jié)合的輪回選擇計(jì)劃構(gòu)建小麥抗赤霉病基因庫(kù)，可同時(shí)不斷將新種質(zhì)導(dǎo)入，繼續(xù)改進(jìn)基因庫(kù)遺傳組成，從基因庫(kù)中選擇優(yōu)良的可育系，通過(guò)自交培育新品種[113]。為了有利于輪回選擇體系的應(yīng)用，通過(guò)雜交將矮稈基因與不育基因結(jié)合，創(chuàng)造了與在4DS染色體上緊密連鎖的矮?。╠warfing- sterile，DS）小麥，根據(jù)株高即可在輪回選擇群體中區(qū)分不育株和可育株[114]。利用輪回選擇技術(shù)，從改良群體中選育出了中抗赤霉病的鄂麥11，育成了中抗赤霉病的皖麥26和赤霉病抗性優(yōu)于揚(yáng)麥158的皖麥606。2017年通過(guò)審定的淮核12013，是從輪回選擇群體中選育并通過(guò)審定的為數(shù)不多的淮北麥區(qū)中抗小麥赤霉病品種。

4.4 外源種質(zhì)利用

盡管在全國(guó)小麥赤霉病協(xié)作組的種質(zhì)評(píng)價(jià)中未鑒定出抗赤霉病突出的小麥外源種質(zhì)，但此后科研人員通過(guò)不懈的努力發(fā)現(xiàn)了不少抗赤霉病的外源種質(zhì)[115]，通過(guò)對(duì)18個(gè)屬93個(gè)物種的1 507個(gè)系的赤霉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)31個(gè)系抗侵入，151個(gè)系抗擴(kuò)展性，這些主要來(lái)源于生長(zhǎng)于溫暖潮濕氣候的熱帶亞熱帶地區(qū)的鵝觀草屬（）、披堿草屬（）、仲彬草屬（）、冰草屬（）等[116]。小麥外源種質(zhì)不可避免地?cái)y帶不良的農(nóng)藝性狀，將外源種質(zhì)的單個(gè)染色體或染色體片段引入栽培小麥，可克服不良農(nóng)藝性狀的影響，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)通過(guò)染色體工程創(chuàng)制小片段染色體易位系，將大賴草（syn.）、鵝觀草（syn.）、纖毛鵝觀草（）等外源種質(zhì)導(dǎo)入栽培小麥品種，不僅保持了栽培小麥的優(yōu)良農(nóng)藝性狀，還提高了赤霉病的抗性[117-119]，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位將長(zhǎng)穗偃麥草（、）的抗赤霉病片段通過(guò)染色體工程技術(shù)導(dǎo)入栽培品種，提高了小麥赤霉病的抗性[104]。

4.5 植物細(xì)胞工程技術(shù)

植物體外培養(yǎng)過(guò)程中的組織脫分化和再分化過(guò)程中可產(chǎn)生能穩(wěn)定遺傳的變異，細(xì)胞學(xué)和分子標(biāo)記揭示了體細(xì)胞無(wú)性系變異體與供體之間存在遺傳差異。為了篩選出抗赤霉病變異的突變株，在培養(yǎng)基中加入DON或赤霉病毒素粗提物進(jìn)行篩選，有助于獲得抗赤霉病的突變體[120]。以寧麥3號(hào)為供體，通過(guò)幼胚培養(yǎng)，對(duì)再生植株進(jìn)行人工接種赤霉病抗性鑒定，選出中抗赤霉病的生抗1號(hào)小麥品種，分別于1996年和1999年通過(guò)江蘇和上海品種審定[121]。以同樣的方法，自揚(yáng)麥158的體細(xì)胞無(wú)性系變異中選出生選3號(hào)，不僅具有揚(yáng)麥158較好的農(nóng)藝性狀，而且赤霉病抗性顯著優(yōu)于揚(yáng)麥158，于2001年通過(guò)江蘇省品種審定[122]。

加倍單倍體技術(shù)可加快雜交后代基因型純合，因而在抗赤霉病育種中同樣得到了應(yīng)用?；ㄋ幣囵B(yǎng)是經(jīng)典的加倍單倍體育種技術(shù)，通過(guò)對(duì)培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件的優(yōu)化，建立較成熟的花藥培養(yǎng)誘導(dǎo)加倍單倍體的技術(shù)體系，并利用此技術(shù)育成了生抗2號(hào)和生選6號(hào)等赤霉病抗性改良的小麥新品種，分別于1999年和2008年通過(guò)品種審定，其中，以寧麥8號(hào)/寧麥9號(hào)為組合育成的生選6號(hào)，在2005—2009年連續(xù)5年國(guó)家區(qū)試鑒定的421個(gè)參試品種中，是唯一一個(gè)連續(xù)2年赤霉病抗性鑒定結(jié)果均為“抗”的品種[123]。玉米/小麥雜交后，玉米染色體消失法是近年來(lái)利用較多的誘導(dǎo)加倍單倍體技術(shù)，在對(duì)技術(shù)優(yōu)化的基礎(chǔ)上育成了寧麥20，赤霉病抗性同樣達(dá)到“抗”級(jí)，2012年通過(guò)江蘇省品種審定[124]。

4.6 標(biāo)記輔助選擇

QTL定位的目的是利用標(biāo)記輔助選擇開(kāi)展分子育種。育種中應(yīng)用最廣泛的是，該基因與小麥赤霉病抗擴(kuò)展性連鎖的QTL，可解釋30.2%—42.5%的表型變異，利用缺失系將其定位在3BS-8的bin區(qū)段，位于染色體相對(duì)區(qū)段的0.78—0.87[125]。進(jìn)一步基于精細(xì)定位標(biāo)記篩選BAC序列，通過(guò)構(gòu)建區(qū)域的物理圖譜，開(kāi)發(fā)出診斷標(biāo)記，使該QTL更好地在標(biāo)記輔助選擇中得到應(yīng)用[97]。Pumphrey等[126]以蘇麥3號(hào)為抗源育成了的近等基因系，赤霉病嚴(yán)重度平均降低了23%，病粒率平均降低了27%。Bernardo等[127]將從寧7840轉(zhuǎn)移到美國(guó)硬冬小麥，所獲得的4個(gè)含的近等基因系的赤霉病抗性均顯著提高，毒素含量顯著降低。先鋒公司利用分子標(biāo)記輔助選擇轉(zhuǎn)移育成了25R18、25R51和25R42等軟質(zhì)小麥品種。目前，美國(guó)新育成的春小麥品種50%攜帶，法國(guó)冬小麥品種Jaceo和阿根廷硬紅冬小麥品種MS INTA 416都以標(biāo)記輔助育種育成[49]。中國(guó)許多單位都通過(guò)標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將用于改良當(dāng)?shù)仄贩N[4]。

利用分子標(biāo)記聚合多個(gè)QTL也得到了應(yīng)用，Miedaner等[128]將和同時(shí)導(dǎo)入性狀優(yōu)良的德國(guó)春小麥中，與原有品種相比，QTL聚合可以使籽粒DON毒素含量降低78%，赤霉病病情等級(jí)降低55%。陸成彬等[129]通過(guò)回交轉(zhuǎn)育將和導(dǎo)入揚(yáng)麥13，獲得農(nóng)藝性狀與揚(yáng)麥13一致的抗赤霉病小麥品系。Salameh等[130]將和通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇導(dǎo)入9個(gè)歐洲冬小麥品種，結(jié)果表明，的赤霉病抗性效應(yīng)比大，和聚合在一起的赤霉病抗性比單獨(dú)更強(qiáng)，但也存在多個(gè)赤霉病抗性QTL聚合后抗性效果沒(méi)有提高的情況。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)利用標(biāo)記輔助育種已經(jīng)將望水白中的、、和分別或共同轉(zhuǎn)移入40個(gè)不同地區(qū)種植的小麥品種中，70多個(gè)后代材料攜帶不同組合的抗性QTL，同時(shí)攜帶4個(gè)QTL的材料赤霉病抗性與望水白和蘇麥3號(hào)類似[131]。

4.7 中國(guó)抗小麥赤霉病育種成就

中國(guó)20世紀(jì)50年代開(kāi)展抗赤霉病育種工作，1974年成立了全國(guó)小麥赤霉病研究協(xié)作組，此后10年間鑒定小麥種質(zhì)34 571份，除在地方品種中發(fā)現(xiàn)了望水白、翻山小麥、菜子黃、海鹽種等優(yōu)異抗源外，還鑒定出一批人工培育的抗赤霉病品種，如系統(tǒng)選育品種萬(wàn)年2號(hào)、雜交育成品種蘇麥3號(hào)和寧7840等[115]，但這些抗病品種在生產(chǎn)上應(yīng)用面積不大。揚(yáng)麥158是首個(gè)在生產(chǎn)上大面積推廣農(nóng)藝性狀優(yōu)良且中抗赤霉病的品種，此后，全國(guó)以長(zhǎng)江中下游麥區(qū)為主育成了多個(gè)赤霉病在中抗以上的小麥品種通過(guò)國(guó)家或省審定。表2統(tǒng)計(jì)了2001年至2015年全國(guó)審定小麥品種中的赤霉病抗性較好品種，在國(guó)審品種中，中抗或抗赤霉病品種多數(shù)出自江蘇育種單位。

2012年，全國(guó)小麥赤霉病大發(fā)生后，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)更加重視小麥抗赤霉病育種，江蘇省提出在品種審定中淮南麥區(qū)小麥赤霉病抗性達(dá)到中抗以上，淮北麥區(qū)赤霉病抗性不能低于感病對(duì)照，黃淮麥區(qū)及北方麥區(qū)育種單位也以抗小麥赤霉病為重點(diǎn)開(kāi)展育種工作。經(jīng)各育種單位努力，目前，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)育成品種以中抗赤霉病品種為主，黃淮及其他麥區(qū)赤霉病抗性達(dá)到中感的小麥品種也逐漸增多，改變了黃淮麥區(qū)和其他麥區(qū)小麥品種幾乎完全感赤霉病的狀況（表3）。根據(jù)審定公告，在育成并通過(guò)國(guó)審或省審的品種中，至少有5個(gè)品種赤霉病抗性達(dá)到“抗”的水平，分別是生選6號(hào)（2009年國(guó)審）、華麥5號(hào)（2010年江蘇省審定）、寧麥20（2012年江蘇省審定）、蘇麥11（2016年安徽省審定）和揚(yáng)麥33（2021年國(guó)審）。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

隨著氣候和種植制度的變化，中國(guó)小麥赤霉病已經(jīng)由傳統(tǒng)發(fā)病區(qū)的長(zhǎng)江中下游麥區(qū)北移西擴(kuò)，黃淮麥區(qū)已經(jīng)成為小麥赤霉病常發(fā)區(qū)，是全球小麥赤霉病發(fā)生最嚴(yán)重的地區(qū)。近年來(lái)，抗赤霉病育種逐步得到重視，2016年和2018年在河南鄭州召開(kāi)了2次以小麥赤霉病防控為主題的黃河論壇，大家認(rèn)為抗赤霉病將是未來(lái)20年小麥育種最重要的目標(biāo)之一[4]，至2030年，長(zhǎng)江中下游審定的品種中20%品種在保持農(nóng)藝性狀優(yōu)良的同時(shí)赤霉病抗性接近或達(dá)到蘇麥3號(hào)水平，黃淮麥區(qū)20%品種赤霉病抗性與揚(yáng)麥158相當(dāng)?？上驳氖牵陙?lái)，長(zhǎng)江中下游和黃淮麥區(qū)通過(guò)審定的品種中赤霉病抗性在不斷提升[114]，為了進(jìn)一步提高品種抗性，仍應(yīng)在多方面加強(qiáng)抗赤霉病育種研究。

表2 國(guó)家審定中抗（抗）赤霉病小麥品種

+：抗病等位位點(diǎn)；-：感病等位位點(diǎn) +:resistance allele; -:susceptible allele

表3 2017—2020年通過(guò)國(guó)家審定赤霉病抗性較好的小麥品種

抗赤霉病表型鑒定是評(píng)價(jià)小麥品種赤霉病抗性的基本手段，關(guān)鍵是提高抗性鑒定穩(wěn)定性。目前，中國(guó)制訂的小麥抗赤霉病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范（NY/T 1443.4-2007）和小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗赤霉病鑒定技術(shù)程序（NY/T 2954-2016）有效地規(guī)范了小麥赤霉病抗性鑒定技術(shù)和評(píng)價(jià)指標(biāo)。由于赤霉病接種與發(fā)病受多因素影響，不同菌株接種影響著赤霉病嚴(yán)重度和病情指數(shù)，應(yīng)在接種前對(duì)接種菌的致病性進(jìn)行鑒定，盡量選擇當(dāng)?shù)刂虏⌒詮?qiáng)的菌株，接種后保持適宜的溫濕度，以確保正常發(fā)病[41]。在鑒定中還應(yīng)確定統(tǒng)一的對(duì)照品種對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果加以校正，目前，江蘇小麥品種試驗(yàn)中采用蘇麥3號(hào)、揚(yáng)麥158、淮麥20號(hào)和矮抗58分別作為抗、中抗、中感和感的對(duì)照品種，能較好地區(qū)分品種的抗感性。國(guó)家小麥良種聯(lián)合攻關(guān)協(xié)作組在南陽(yáng)、合肥和揚(yáng)州建立了3個(gè)小麥赤霉病綜合鑒定圃，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院與國(guó)際玉米小麥改良中心合作建立了CIMMYT總部外的唯一評(píng)價(jià)國(guó)際小麥資源的赤霉病抗性的鑒定圃，對(duì)這些平臺(tái)充分利用，多點(diǎn)多年鑒定，有助于品種篩選和抗病穩(wěn)定性評(píng)價(jià)。表型鑒定在抗赤霉病育種中花費(fèi)大量時(shí)間和人力物力，如何利用田間表型組學(xué)快速鑒定技術(shù)提高赤霉病抗性表型鑒定效率將是今后的重要研究方向[132]。此外，隨著人們對(duì)食品安全的關(guān)注，對(duì)赤霉病發(fā)生后DON等鐮刀菌毒素的積累越來(lái)越受到重視，抗DON毒素積累的鑒定應(yīng)早日列入赤霉病抗性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)程中。

種質(zhì)資源是抗病育種的基礎(chǔ)，小麥赤霉病是典型的多基因控制性狀，不同抗性資源中的抗性位點(diǎn)聚合可提高小麥赤霉病抗性[126]。馬鴻翔等[120]曾以7個(gè)小麥赤霉病抗源為親本復(fù)合雜交，通過(guò)加倍單倍體技術(shù)獲得赤霉病抗性強(qiáng)而穩(wěn)定的7P1和7P2等抗病材料。在小麥抗赤霉病種質(zhì)發(fā)掘利用上，一方面應(yīng)繼續(xù)收集、保存、評(píng)價(jià)和篩選新的抗源。近年來(lái)，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)收集的國(guó)內(nèi)外小麥種質(zhì)進(jìn)行赤霉病抗性評(píng)價(jià)，以、、和位點(diǎn)多個(gè)相關(guān)標(biāo)記篩選，發(fā)現(xiàn)40%赤霉病中抗或抗的材料沒(méi)有這些明確的抗性基因，可能攜帶其他新的抗性位點(diǎn)，說(shuō)明新的抗性種質(zhì)中可能存在不同的抗性位點(diǎn)，可對(duì)這些材料繼續(xù)定位新的抗病QTL，拓寬現(xiàn)有赤霉病抗源的遺傳背景。另一方面，應(yīng)加強(qiáng)已有抗赤霉病材料的應(yīng)用。中國(guó)自20世紀(jì)70年代以來(lái)篩選出了數(shù)百份赤霉病抗性較好的抗源，包括地方品種、育種品系以及小麥近緣物種[115]，國(guó)外也鑒定出多份抗病材料，50多個(gè)品種通過(guò)連鎖作圖進(jìn)行了QTL定位[49]，但多數(shù)材料尚未作為親本在抗赤霉病育種中得到有效利用。

長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直致力于小麥赤霉病抗性相關(guān)基因克隆和功能及其作用機(jī)制解析，探明赤霉病抗性的遺傳與分子機(jī)制可為小麥抗病育種提供重要理論依據(jù)。小麥抗赤霉病遺傳研究中定位了多個(gè)抗病QTL，但由于小麥基因組的復(fù)雜性和赤霉病抗性的復(fù)雜性，目前，除和外，多數(shù)抗病QTL的基因未被克隆，隨著小麥基因組測(cè)序數(shù)據(jù)的增加和泛基因組研究的推進(jìn)[133]，小麥抗病基因克隆將會(huì)取得較快進(jìn)展。根據(jù)關(guān)鍵基因序列的SNP差異，通過(guò)基因組編輯技術(shù)改良小麥赤霉病抗性將會(huì)成為現(xiàn)實(shí)。對(duì)于已經(jīng)克隆的和2個(gè)關(guān)鍵基因，盡管其抗病功能得到了驗(yàn)證，但目前育種中廣泛利用的的抗病作用分子機(jī)制仍需進(jìn)一步研究，而對(duì)于水平轉(zhuǎn)移機(jī)制的探討，將會(huì)促進(jìn)對(duì)病原菌和寄主之間互作機(jī)制的了解，進(jìn)一步推動(dòng)其在作物育種及其他領(lǐng)域中的廣泛應(yīng)用[134]。

分子標(biāo)記輔助選擇為小麥抗赤霉病育種提供了有效的工具，過(guò)去20多年里，人們利用連鎖作圖和關(guān)聯(lián)分析進(jìn)行了大量的抗赤霉病QTL定位研究，已發(fā)現(xiàn)600多個(gè)相關(guān)QTL，通過(guò)元分析得到77個(gè)高置信度的QTL[135]，定名了、、、、和等抗病基因，并利用標(biāo)記輔助選擇向栽培品種轉(zhuǎn)移抗性QTL，但成功育成的品種仍有限。究其原因，一方面多數(shù)QTL效應(yīng)較小，單一QTL的轉(zhuǎn)入未必獲得理想效果；二是用于抗病QTL定位的地方品種或高抗材料往往農(nóng)藝性狀或生態(tài)適應(yīng)性不符合育種要求，難以直接用作親本；三是除和外，缺乏功能型標(biāo)記，連鎖標(biāo)記位點(diǎn)在感病品種與抗病品種間存在等位，或不同抗病品種間存在差異；四是分子標(biāo)記輔助選擇與常規(guī)育種的結(jié)合仍需完善。因此，應(yīng)對(duì)已有穩(wěn)定的QTL位點(diǎn)進(jìn)行精細(xì)定位，開(kāi)發(fā)診斷型分子標(biāo)記，將抗性QTL從農(nóng)藝性狀較差的抗源中導(dǎo)入農(nóng)藝性狀優(yōu)良適于本地生態(tài)條件的大面積栽培品種中，獲得農(nóng)藝性狀較好抗性改良的材料進(jìn)一步用于小麥育種，研究標(biāo)記輔助選擇或基因組選擇與常規(guī)育種中結(jié)合的效率，確定標(biāo)記選擇世代和群體大小，完善高通量標(biāo)記篩選技術(shù)，有針對(duì)性地通過(guò)抗性QTL/基因聚合培育赤霉病抗性改良且農(nóng)藝性狀優(yōu)良適應(yīng)性廣的新品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

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Review and Prospect on the Breeding for the Resistance to Fusarium Head Blight in Wheat

MA HongXiang1*, WANG YongGang1, Gao YuJiao1, HE Yi2, JIANG Peng2, WU Lei2, ZHANG Xu2*

1Agricultural College of Yangzhou University/Jiangsu Co-innovation Center of Modern Production Technology of Grain Crops/Jiangsu Key Lab of Crop Genome & Molecular Breeding, Yangzhou 225009, Jiangsu;2Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/CIMMYT-JAAS joint research center for wheat disease/Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production co-sponsored by Province and Ministry, Nanjing 210014

Fusarium head blight (FHB) caused bycomplex, is one of the most disastrous diseases seriously affecting yield and quality in wheat.Wheat kernels infected by Fusarium pathogen produce Fusarium mycotoxin, especially deoxynivalenol (DON), which may threaten the health of human beings and livestock.Breeding and application FHB resistant varieties is effective to control the disease and mycotoxin.Breeding for the resistance to FHB in wheat was commenced in 1950s in China.A national network on FHB research in wheat was established in 1970s.Inoculation methods were established and widely used for evaluating FHB resistance.Sumai 3, Wangshuibai and other resources with high resistance to FHB were selected and applied worldwide.Release of Yangmai 158 and Ningmai 9 with desirable agronomic traits and moderate resistance to FHB was a breakthrough in wheat breeding for FHB resistance.Such varieties have not only been widely applied in wheat production, but also produced more than 20 wheat varieties as parents of each variety.In addition to conventional breeding, chromosome engineering was used for transfer alien germplasm into wheat cultivated varieties, somaclonal variation and double haplotype produced by cell engineering techniques broadened genetic background and improved breeding efficiency in wheat genetic improvement for FHB resistance.The outbreak of FHB in North America in 1990s initiated the attention to FHB research in the United States and Europe.International cooperation prompted the exchange on material, technology and information in wheat breeding for FHB resistance.As results, significant progress in the research of FHB resistance type, inoculation techniques and evaluation index, germplasm development, QTL mapping, gene cloning, marker assisted selection and breeding for FHB resistance has been made.More than 600 QTL associated with FHB resistance were identified and located on all 21 chromosomes of wheat by using bi-parents linkage mapping and whole genome association analysis.Seven major genes/QTL were named as-.For the major QTL,, associated with FHB resistance derived from sumai 3 and Wangshuibai, the key candidate gene was cloned and validated, functional markers were developed and effectively used for marker assisted selection and new varieties possessingwere released.Thegene fromhas also been isolated and used to improve FHB resistance in wheat.Pyramiding multiple QTL by marker assisted selection enhanced the resistance to FHB in wheat base on QTL fine mapping and close linked marker development.In the future, we should establish accurate phenotypic evaluation systems for evaluating the resistance to Fusarium head blight, strengthen the discovery of novel resistance germplasms and genes, isolate key genes related to FHB resistance and uncover their molecular mechanism, combine marker-assisted selection or genome selection with conventional breeding to continuously improve FHB resistance, breed wheat varieties with FHB resistance significantly improved and excellent agronomic traits.

wheat; genetics; breeding; Fusarium head blight; mycotoxin

2021-07-23；

2021-08-27

江蘇省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（BE2021335）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0101802，2017YFD0100806）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-03）

通信作者馬鴻翔，E-mail：mahx@yzu.edu.cn。通信作者張旭，E-mail：xuzhang@jaas.ac.cn

（責(zé)任編輯 李莉）