黃土高原灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征及其影響因素

張奎月，劉登峰*，劉 慧，趙笑雨，郭鳳年，孟憲萌，黃 強(qiáng)

(1.西安理工大學(xué) 省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710048；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院，北京 100038；3.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430074)

土壤呼吸作用是土壤中異養(yǎng)生物(如土壤微生物)和自養(yǎng)生物(如植物根)通過(guò)呼吸作用釋放二氧化碳的過(guò)程，是全球碳循環(huán)的關(guān)鍵組成部分，全球土壤二氧化碳排放總量被認(rèn)為是全球碳循環(huán)中最大的通量之一[1]。土壤二氧化碳排放量是燃燒化石燃料產(chǎn)生的二氧化碳排放量的10倍[2]，是大氣中碳的主要來(lái)源，它可以促進(jìn)氣候變暖，進(jìn)而通過(guò)影響植物根、叢枝菌根真菌和其他異養(yǎng)生物的呼吸，擴(kuò)大土壤二氧化碳的外排[3]。因此，研究土壤呼吸對(duì)了解全球碳循環(huán)和應(yīng)對(duì)氣候變化具有重要意義。

土壤呼吸研究主要在環(huán)境生態(tài)學(xué)、農(nóng)學(xué)、土壤學(xué)等領(lǐng)域，是目前國(guó)際上的研究熱點(diǎn)問(wèn)題[4]。氣候系統(tǒng)的綜合觀測(cè)和多項(xiàng)關(guān)鍵指標(biāo)表明，全球變暖的趨勢(shì)在持續(xù)，干旱、暴雨等極端氣象事件增多[5-7]。許多學(xué)者研究了土壤水分[8]、降雨脈沖[9]、作物管理方式[10-13]、模擬增溫[14-16]等因素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響。發(fā)現(xiàn)不同管理模式和不同植被類(lèi)型的土壤呼吸特點(diǎn)不同，土壤呼吸對(duì)土壤含水量和降雨量的變化響應(yīng)各異[17-19]，土壤水分增加會(huì)導(dǎo)致土壤氣態(tài)二氧化碳濃度的增加[20]，降雨后土壤濕度成為土壤呼吸的主導(dǎo)控制因子[9]。土壤呼吸對(duì)氣候變暖的響應(yīng)可以通過(guò)微生物群落變化來(lái)調(diào)節(jié)，不同微生物群落組成的土壤對(duì)溫度升高的響應(yīng)不同[3]。根系呼吸、微生物呼吸、根際沉降對(duì)土壤呼吸的影響也很大，對(duì)研究全球碳平衡、碳收支具有重要意義[21-22]。根分泌物在土壤微生物群落對(duì)干旱的反應(yīng)中起著重要作用，干旱直接影響土壤真菌和細(xì)菌群落，Vries等[23]研究了英國(guó)2種生長(zhǎng)差異很大的常見(jiàn)溫帶草原物種的根系分泌模式及其對(duì)干旱的反應(yīng)，以及對(duì)土壤呼吸的影響。John等[24]發(fā)現(xiàn)秸稈改良的水稻土中，蚯蚓通過(guò)影響秸稈的降解和分解減緩了土壤中二氧化碳的排放。李亞非等[25]通過(guò)改變凋落物的輸入，設(shè)置對(duì)照實(shí)驗(yàn)對(duì)川西米亞羅次生林的土壤呼吸進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)去除凋落物會(huì)降低土壤呼吸速率。

目前對(duì)土壤呼吸的測(cè)定有靜態(tài)氣室法和動(dòng)態(tài)氣室法，最理想的是動(dòng)態(tài)紅外氣體分析法[26]。許多學(xué)者對(duì)不同地區(qū)、多種生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了土壤呼吸測(cè)定，研究對(duì)象主要為中亞熱帶闊葉林[27]、溫帶森林[28-31]、草地[32]、農(nóng)田[33]、人造林[34-35]、沙丘-草甸[36]等生態(tài)系統(tǒng)。灌叢作為重要的生態(tài)系統(tǒng)，在全球水碳循環(huán)和能量交換中扮演重要角色，在全球氣候變暖的趨勢(shì)下，灌叢面積逐步擴(kuò)大[37-38]，使得北半球局部地區(qū)碳儲(chǔ)量發(fā)生變化，引發(fā)了對(duì)全球半干旱區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的新的研究熱點(diǎn)[39-40]。黃土高原深受東亞季風(fēng)影響，降雨變率大，長(zhǎng)期不合理的人為擾動(dòng)和易于侵蝕的黃土土質(zhì)使得黃土高原生態(tài)環(huán)境異常脆弱、自然災(zāi)害頻發(fā)[41-42]。近些年來(lái)，黃土高原實(shí)施了一系列的植被保護(hù)恢復(fù)工程，森林灌草面積增加，植被生長(zhǎng)狀況良好，植被面積大幅度提高，有效遏制了黃土高原土壤侵蝕，生態(tài)環(huán)境得到明顯改善[43-45]。

但是，目前關(guān)于黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率的觀測(cè)和研究較少，研究其土壤呼吸速率及影響因素將為評(píng)估其呼吸強(qiáng)度提供重要依據(jù)。因此，本研究以半濕潤(rùn)半干旱黃土高原溝壑區(qū)淳化灌叢生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，選擇多個(gè)測(cè)點(diǎn)開(kāi)展土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度的原位觀測(cè)，分析裸地和植被覆蓋測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率的變化特征，研究其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期促進(jìn)對(duì)黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率的認(rèn)識(shí)，為半干旱半濕潤(rùn)溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)研究提供數(shù)據(jù)支持，服務(wù)于黃河流域生態(tài)保護(hù)、黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳收支評(píng)估。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

觀測(cè)點(diǎn)在淳化生態(tài)水文試驗(yàn)基地，位于陜西咸陽(yáng)市淳化縣，海拔1 330 m，于2019年12月末建成并開(kāi)始觀測(cè)(圖1)。該地區(qū)為渭河北岸的黃土溝壑區(qū)，是涇河支流的源流區(qū)，氣候?qū)儆谂瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。盛行東風(fēng)和北風(fēng)，平均風(fēng)速3.6 m/s。該地區(qū)年平均氣溫為10.7℃，12月溫度最低，平均氣溫為-2.8℃，7月溫度最高，平均氣溫為19.9℃，年溫度最高值為26.2℃，最低值為-11.3℃。年平均相對(duì)濕度為63.1%，8月空氣相對(duì)濕度最大，為85.8%，4月空氣相對(duì)濕度最小，為43.8%。全年降雨量為511.3 mm，降雨主要集中在5—8月，占全年降雨量的70.8%。最大月降雨量出現(xiàn)在6月，為119.5 mm，最小值為3.4 mm，出現(xiàn)在12月。年平均潛在蒸發(fā)量1 221 mm，主要集中在2—5月，3月蒸發(fā)量最大，占全年蒸發(fā)總量的25.0%。該地區(qū)日照時(shí)數(shù)日均值為7.4 h。主要植物種為灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、狗尾草(Setariaviridis)、堿蒿(Artemisiaanethifolia)、豬毛菜(SalsolacollonaPall)、黃花蒿(ArtemisiaannuaLinn)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等多種物種，植被茂密低矮。

圖1 研究區(qū)地理位置與土壤呼吸測(cè)點(diǎn)分布

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

淳化生態(tài)水文試驗(yàn)基地包括降水徑流觀測(cè)系統(tǒng)(測(cè)流堰、雨量站等)和水碳通量觀測(cè)系統(tǒng)(常規(guī)氣象、渦度、土壤等觀測(cè))兩部分。建有10 m高的通量塔，渦度相關(guān)系統(tǒng)和常規(guī)氣象要素觀測(cè)系統(tǒng)的觀測(cè)儀器架設(shè)在通量塔上。利用空氣溫濕度傳感器、翻斗式雨量筒、E601蒸發(fā)皿、土壤水分溫度電導(dǎo)率傳感器等設(shè)備對(duì)空氣溫度和相對(duì)濕度、降雨量、蒸散發(fā)、土壤溫度、土壤含水量等要素進(jìn)行觀測(cè)。數(shù)據(jù)記錄時(shí)間間隔為30 min，由數(shù)據(jù)采集器(CR6，Campbell Scientific Inc.,USA)實(shí)時(shí)采集并對(duì)其做同步處理，將結(jié)果保存在TF卡上，系統(tǒng)通訊方式采用TR-701模塊，可實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)傳感器狀態(tài)并遠(yuǎn)程在線獲取數(shù)據(jù)。

以通量塔為起點(diǎn)，沿道路向下的山腰、坡面、溝底、草地、林地，按照不同的高程在不同的下墊面條件選取地形較平坦的位置，布設(shè)土壤呼吸觀測(cè)點(diǎn)，設(shè)置土壤呼吸對(duì)照測(cè)點(diǎn)，用來(lái)觀測(cè)裸地和保留植被測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率。1、3、4號(hào)觀測(cè)點(diǎn)的位置，見(jiàn)圖1。1、4號(hào)為裸地，海拔分別為1 330、1 308 m，3號(hào)為保留植被測(cè)點(diǎn)，3、1號(hào)裸地海拔相同，3、1號(hào)分別位于通量塔的東側(cè)及西側(cè)，水平相距3 m。

1.3 觀測(cè)方法

選擇黃土高原溝壑區(qū)淳化灌叢生態(tài)系統(tǒng)不同高程、不同下墊面條件地形較平坦的位置各設(shè)置一個(gè)20 cm高、直徑為25 cm的PVC環(huán)，將PVC環(huán)嵌入地下15 cm，地面留5 cm。測(cè)裸地土壤呼吸速率時(shí)，將地面及地下植物和植物根系全部清理干凈后再埋設(shè)PVC環(huán)，保留植被的測(cè)點(diǎn)不做處理。2020年7—10月，使用EGM-5便攜式紅外氣體分析儀(PP-Systems，Amesbury，USA)對(duì)土壤呼吸進(jìn)行測(cè)定,每月觀測(cè)3～4次。每次測(cè)量時(shí)間為8:00—18:00，每組數(shù)據(jù)測(cè)定時(shí)長(zhǎng)120 s，每隔1 h測(cè)量1組數(shù)據(jù)，每次重復(fù)觀測(cè)3次。土壤濕度和土壤溫度傳感器(Hydra Probe II -Stevens Water Monitoring Systems)、土壤呼吸室(Soil Respiration Chamber，SRC-2)與EGM-5相連，組成土壤碳通量測(cè)定系統(tǒng)，可對(duì)土壤呼吸速率、空氣CO2濃度、空氣溫度、5 cm厚度處的土壤溫度和土壤濕度進(jìn)行連續(xù)測(cè)定，儀器按設(shè)定的時(shí)間間隔將數(shù)據(jù)自動(dòng)儲(chǔ)存在存儲(chǔ)卡中。土壤呼吸速率的計(jì)算原理如下：

(1)

式中Rs——土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)；C——呼吸室內(nèi)CO2氣體濃度，μmol/mol；dC/dT——呼吸室內(nèi)CO2氣體濃度隨時(shí)間的線性回歸曲線斜率，μmol/(m2·s)；P——測(cè)量時(shí)分析儀內(nèi)部氣壓，hPa；P0——理想氣體在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的氣壓，1 013 hPa；T0——理想氣體在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的溫度，273 K；Tair——空氣溫度，℃；V——呼吸室體積，m3；A——呼吸室底面積，m2。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數(shù)模型為：

Rs=aebT

(2)

式中Rs——土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)；T——土壤溫度，℃；a、b——待定系數(shù)。

土壤呼吸溫度敏感性Q10值計(jì)算方法為：

Q10=e10b

(3)

式中b——式(2)中的溫度反應(yīng)系數(shù)。

將每個(gè)測(cè)點(diǎn)重復(fù)觀測(cè)的要素進(jìn)行平均，獲得該測(cè)點(diǎn)的步長(zhǎng)平均值，用來(lái)分析不同測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率及其與環(huán)境因子的日內(nèi)變化特征。測(cè)點(diǎn)測(cè)量要素日均值是將1 d的逐小時(shí)數(shù)據(jù)取平均值得到，用于分析不同測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率及其與環(huán)境因子的季節(jié)變化特征。進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理后，用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率和其影響因素的日變化動(dòng)態(tài)特征

選取生長(zhǎng)末期10月6日不同測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率日觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行土壤呼吸及土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度的日變化動(dòng)態(tài)分析。不同位置裸地、保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率、空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度日變化曲線不同。1號(hào)裸地和3號(hào)測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率日變化為“單峰型”曲線，4號(hào)裸地的土壤呼吸速率在這1 d內(nèi)很低且比較平穩(wěn)，3個(gè)觀測(cè)點(diǎn)空氣溫度、土壤溫度的變化呈現(xiàn)單峰過(guò)程，不同觀測(cè)點(diǎn)的空氣溫度、土壤溫度差異不大，各測(cè)點(diǎn)的土壤濕度差異明顯(圖2)。①空氣溫度變化：1號(hào)裸地空氣溫度變化在10.9～16.5℃，日均值為13.4℃；3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)地面空氣溫度變化在10.8～14.8℃，日均值為12.7℃；4號(hào)裸地空氣溫度變化在10.6～15.0℃，日均值為13.1℃。②土壤溫度變化：1號(hào)裸地土壤溫度變化在10.7～14.6℃，日均值為12.5℃；3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤溫度變化在10.1～13.9℃，日均值為11.9℃；4號(hào)裸地土壤溫度變化在10.0～13.9℃，日均值為12.0℃。③土壤濕度變化：1號(hào)裸地土壤濕度變化在18.9%～31.9%，日均值為26.3%；3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)土壤濕度變化在18.4%～30.1%，日均值為23.2%；4號(hào)裸地土壤濕度變化在30.6%～39.0%，日均值為35.9%。

1號(hào)裸地土壤呼吸速率在14:00—15:00出現(xiàn)最大值，為1.3 μmol/(m2·s)，3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率在15:00出現(xiàn)最大值，為2.2 μmol/(m2·s)，4號(hào)裸地土壤呼吸速率日變化較為平緩，日最大值為0.3 μmol/(m2·s)，出現(xiàn)在11:00，見(jiàn)圖2a。保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率在1 d內(nèi)始終大于裸地土壤呼吸，不同海拔的裸地土壤呼吸速率日均值不同，表現(xiàn)為1號(hào)大于4號(hào)。

a)土壤呼吸速率

c)土壤溫度

從圖3可以看出，黃土高原溝壑區(qū)灌叢不同位置裸地和保留植被測(cè)點(diǎn)日土壤呼吸速率與土壤溫度均呈正相關(guān)，日土壤呼吸速率與土壤濕度關(guān)系不明顯，1號(hào)裸地和3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率與空氣溫度呈正相關(guān)，見(jiàn)圖3c、3f，而4號(hào)裸地土壤呼吸速率與空氣溫度呈負(fù)相關(guān)，見(jiàn)圖3i。對(duì)不同位置土壤呼吸速率日變化與土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度進(jìn)行相關(guān)分析，見(jiàn)表1。生長(zhǎng)期末期3個(gè)測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率日變化與土壤濕度的二次曲線相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。1號(hào)裸地和3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率日變化與空氣溫度二次曲線相關(guān)性達(dá)到顯著性水平，1號(hào)裸地的相關(guān)性大于3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的相關(guān)性。1、4號(hào)裸地土壤呼吸速率日變化與土壤溫度指數(shù)相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率和土壤溫度呈顯著正相關(guān)，可以解釋土壤呼吸速率日變化差異的83%。分別以空氣溫度、土壤溫度作為控制變量進(jìn)行偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與土壤濕度都呈顯著負(fù)相關(guān)，以土壤濕度作為控制變量，土壤呼吸速率與土壤溫度、空氣溫度都呈顯著正相關(guān)，以空氣溫度為控制變量時(shí)，土壤呼吸速率與土壤溫度不相關(guān)，以土壤溫度為控制變量時(shí)，土壤呼吸速率與空氣溫度不相關(guān)。

圖3 不同位置裸地和保留植被的日土壤呼吸速率與環(huán)境因子關(guān)系

續(xù)圖3 不同位置裸地和保留植被的日土壤呼吸速率與環(huán)境因子關(guān)系

表1 不同位置裸地和保留植被測(cè)點(diǎn)日土壤呼吸速率與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

2.2 不同測(cè)點(diǎn)日內(nèi)同一時(shí)刻土壤呼吸和環(huán)境因素季節(jié)變化過(guò)程

選擇觀測(cè)期內(nèi)每天上午9:00的觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析不同位置日內(nèi)同一時(shí)刻土壤呼吸速率及土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度的季節(jié)變化過(guò)程。不同位置日內(nèi)同一時(shí)刻土壤呼吸速率波動(dòng)較大，見(jiàn)圖4。不同位置日內(nèi)同一時(shí)刻土壤呼吸速率與環(huán)境因子季節(jié)變化，見(jiàn)表2，在整個(gè)觀測(cè)期，土壤呼吸速率平均值大小表現(xiàn)為：3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)>4號(hào)裸地>1號(hào)裸地；空氣溫度平均值為：4號(hào)裸地>3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)>1號(hào)裸地；土壤溫度平均值為：4號(hào)裸地>3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)>1號(hào)裸地；土壤濕度平均值為：4號(hào)裸地>1號(hào)裸地>3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)。

a)1號(hào)測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率

表2 不同位置日內(nèi)同一時(shí)刻土壤呼吸速率和環(huán)境因素變化均值

2.3 不同測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率和影響因素的月變化動(dòng)態(tài)特征

與1號(hào)裸地相比，生長(zhǎng)季3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)和4號(hào)裸地土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化曲線和土壤溫、濕度變化曲線波動(dòng)均較大，見(jiàn)圖5。土壤呼吸速率在8月26日1號(hào)裸地、3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)和4號(hào)裸地均達(dá)到最大值，分別為2.6、3.2、4.1 μmol/(m2·s)。不同位置土壤呼吸速率與環(huán)境因子月動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)表3，在整個(gè)觀測(cè)期，土壤呼吸速率月平均值大小表現(xiàn)為：3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)>1號(hào)裸地>4號(hào)裸地；土壤溫度平均值為：1號(hào)裸地>4號(hào)裸地>3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)；土壤濕度平均值為：4號(hào)裸地>1號(hào)裸地>3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)。7月31日，1、4號(hào)裸地土壤呼吸速率日內(nèi)變化波動(dòng)較大，10月4日和7日，3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率日內(nèi)變化波動(dòng)較大。土壤呼吸速率日內(nèi)變化波動(dòng)較大，相對(duì)應(yīng)的土壤溫、濕度變化波動(dòng)也較大。

a)1號(hào)測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率

e)4號(hào)測(cè)點(diǎn)土壤呼吸速率

表3 不同位置土壤呼吸速率與環(huán)境因子的月平均值及標(biāo)準(zhǔn)差

從表4可以看出，4號(hào)裸地土壤呼吸速率月變化與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，1號(hào)裸地與3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的月土壤呼吸速率與土壤溫度相關(guān)性均未達(dá)到顯著性水平，1號(hào)裸地的相關(guān)性小于3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的相關(guān)性。黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)的月土壤呼吸速率與土壤濕度的相關(guān)性未達(dá)到顯著性水平，月土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關(guān)。

表4 月土壤呼吸速率與土壤環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

對(duì)生長(zhǎng)季月土壤呼吸速率與土壤溫度進(jìn)行單因素指數(shù)模型擬合，見(jiàn)表5，4號(hào)裸地月土壤呼吸的Q10值大于3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)和1號(hào)裸地。

表5 土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數(shù)模型

3 討論

黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)1號(hào)裸地和3號(hào)地面保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率的日內(nèi)變化呈“單峰型”變化。高會(huì)議等[43]發(fā)現(xiàn)黃土旱塬區(qū)裸地土壤呼吸日變化呈“單峰型”變化，與氣溫變化趨勢(shì)一致，土壤呼吸與溫度具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，本文研究結(jié)果與其對(duì)黃土旱塬裸地土壤呼吸速率的研究結(jié)果基本一致。土壤呼吸不僅受溫度、濕度等環(huán)境因素的影響，植被類(lèi)型、葉面積指數(shù)等生物因子、管理方式、人類(lèi)活動(dòng)也會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響[11-13]。大量研究表明，土壤溫度和土壤濕度對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率占比更大[46-47]。土壤溫度與土壤呼吸速率一般采用指數(shù)方程擬合，且一般土壤呼吸速率與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系，可以解釋土壤呼吸速率變化的大部分變異。而土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響較為復(fù)雜且具有一定的不確定性，不同的研究得到的結(jié)果往往不同，表現(xiàn)為正相關(guān)[34]、負(fù)相關(guān)[48]、不相關(guān)關(guān)系[33]。黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率日變化與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)橥寥浪值脑黾咏档土送寥揽諝馔ㄍ感?，阻礙土壤中的CO2向空氣中的傳播，導(dǎo)致土壤呼吸速率呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[49]。研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物活動(dòng)主要發(fā)生在土壤表層，近地面氣溫的變化會(huì)對(duì)微生物的活動(dòng)產(chǎn)生影響；氣溫升高，綠色植物的光合作用增強(qiáng)，光合產(chǎn)物運(yùn)輸至植物根系，以根系分泌物的形式延伸至土壤中，土壤中的微生物分解根系分泌物，產(chǎn)生CO2釋放到大氣中，因此氣溫升高有利于土壤呼吸速率的提高[14-16]。1號(hào)裸地和3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)土壤呼吸與空氣溫度呈正相關(guān)，與增溫能顯著提高土壤呼吸速率結(jié)論一致[50-51]。土壤總呼吸包括自養(yǎng)呼吸(根呼吸和根際微生物呼吸)和異養(yǎng)呼吸(土壤微生物和動(dòng)物呼吸)，裸地由于沒(méi)有植被覆蓋，土壤表面蒸發(fā)加劇，導(dǎo)致土壤水分降低，對(duì)土壤水分、土壤微生物量產(chǎn)生影響，改變了土壤微環(huán)境進(jìn)而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響[33]。地面的綠色植物進(jìn)行光合作用，通過(guò)植物蒸騰作用，導(dǎo)致土壤水分降低，進(jìn)而對(duì)裸土蒸發(fā)產(chǎn)生影響，而自養(yǎng)呼吸主要依靠光合同化產(chǎn)物的供給，被同化的碳從植物葉片轉(zhuǎn)移到根，導(dǎo)致根系呼吸發(fā)生變化[48]。在本研究中，保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率在1 d內(nèi)始終大于裸地土壤呼吸速率，這可能是由于凈初級(jí)生產(chǎn)力增加，使更多的碳分配到根，導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸大幅增加[52]。

降水發(fā)生變化會(huì)直接引起土壤濕度和土壤溫度的變化，也會(huì)對(duì)土壤微生物活動(dòng)和植物生理作用產(chǎn)生影響間接影響土壤呼吸。一般而言，降水會(huì)使土壤CO2釋放量明顯增加，但在較為濕潤(rùn)的環(huán)境中，水分不是主要的限制因子，降水增加并不能提高土壤呼吸，過(guò)多的降水反而會(huì)因雨水滲入地下，取代土壤孔隙空間中的O2，氣態(tài)CO2濃度增加，使得土壤微生物活性下降和養(yǎng)分淋溶流失嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤呼吸速率下降，隨著降水量的增加，土壤濕度顯著增大，導(dǎo)致土壤熱容量變大，進(jìn)而導(dǎo)致土壤溫度降低[53]。研究區(qū)降雨主要集中在5—8月，占全年降雨量的70.9%。7月31日、8月3日、10月4日土壤呼吸測(cè)定前幾天均發(fā)生過(guò)降雨事件，研究區(qū)早晚溫差、土壤濕度日變化較大，因而土壤呼吸速率在當(dāng)天的變化幅度也較大。

4 結(jié)論

在黃土高原溝壑區(qū)淳化灌叢生態(tài)系統(tǒng)，在2020年觀測(cè)了不同海拔的裸地和保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率，分析了土壤呼吸速率日尺度和月尺度變化規(guī)律，研究了土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度等環(huán)境因子的相關(guān)性，研究得出如下結(jié)論。

a)黃土高原溝壑區(qū)淳化灌叢生態(tài)系統(tǒng)不同海拔測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率日內(nèi)過(guò)程呈“單峰型”曲線。

b)生長(zhǎng)季末期的10月6日，保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率在1 d內(nèi)始終大于裸地土壤呼吸速率，土壤呼吸速率與土壤濕度的二次曲線相關(guān)性未達(dá)到顯著性水平，3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率和土壤溫度呈顯著正相關(guān)，可以解釋土壤呼吸速率日變化差異的83%。黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率日變化與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)。

c)與1號(hào)裸地測(cè)點(diǎn)相比，3號(hào)保留植被測(cè)點(diǎn)和4號(hào)裸地測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率在生長(zhǎng)季的動(dòng)態(tài)變化曲線、土壤溫度、土壤濕度變化曲線波動(dòng)較大。土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度的日內(nèi)變化波動(dòng)較大。

d)黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)的月土壤呼吸速率與土壤濕度的相關(guān)性未達(dá)到給定顯著性水平，月土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關(guān)。

對(duì)黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)裸地測(cè)點(diǎn)與保留植被測(cè)點(diǎn)的土壤呼吸速率與土壤濕度、土壤溫度等環(huán)境因素的關(guān)系進(jìn)行了探究，對(duì)揭示該區(qū)域土壤呼吸速率變化規(guī)律和原因具有重要意義。在將來(lái)的觀測(cè)中需要對(duì)土壤理化性質(zhì)和土壤微生物進(jìn)一步研究，以期增進(jìn)對(duì)黃土高原溝壑區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸過(guò)程和影響機(jī)理的理解。