稻縱卷葉螟對(duì)性信息素和花香的嗅覺行為反應(yīng)及在其種群監(jiān)測(cè)中的應(yīng)用

郭前爽, 卓富彥, 朱景全, 林宇豐, 張政兵,黃德超, 張素麗, 杜永均,*

(1. 浙江大學(xué)農(nóng)藥與環(huán)境毒理研究所， 杭州 310058; 2. 全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心, 北京 100125;3. 湖南省植保植檢站, 長(zhǎng)沙 410000; 4. 廣東省農(nóng)業(yè)有害生物預(yù)警防控中心, 廣州 510500)

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis是重要的遷飛性害蟲，卷葉危害，大發(fā)生時(shí)顯著影響水稻產(chǎn)量。水稻卷葉蟲的Cnaphalocrocis屬有多種種類，其成蟲外形類似(馮波等, 2017b)，非分類專業(yè)難于分辨和鑒定，在測(cè)報(bào)燈下破損的外形更難以正確鑒定，且稻縱卷葉螟對(duì)燈趨光性并不強(qiáng)。各地普遍采用清晨趕蛾的方式進(jìn)行測(cè)報(bào)，但趕蛾測(cè)報(bào)方法工作量大、誤差也大(姚海峰等, 2018)。因此，如何準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)田間稻縱卷葉螟的種群動(dòng)態(tài)一直是生產(chǎn)上迫切需要解決的難題。為此，植保部門一直在比較、評(píng)價(jià)不同的監(jiān)測(cè)方法，包括趕蛾、性誘，甚至提出了花香誘等多種方法。但對(duì)于植保推廣部門，這些技術(shù)僅僅是監(jiān)測(cè)到了誘蛾的數(shù)量，無法深入了解田間成蟲的生理狀態(tài)，如年齡、遷飛、交配和產(chǎn)卵的狀態(tài)，從而難以實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)測(cè)報(bào)和施藥。

性信息素誘捕的靶標(biāo)害蟲是性成熟的、正在求偶的雄蛾。多年、多地的田間試驗(yàn)證實(shí)了性誘監(jiān)測(cè)稻縱卷葉螟的有效性(Kawazuetal., 2004; Wuetal., 2013)，其專一性對(duì)于測(cè)報(bào)的自動(dòng)化、數(shù)字化和智能化更具意義。稻縱卷葉螟雌成蟲釋放的性信息素最早從菲律賓和斯里蘭卡種群中鑒定為Z13-18∶Ac和Z11-16∶Ac，其合適比例為10∶500， 而印度種群的則為500∶50，其后在印度種群中又鑒定出Z13-18∶OH (Raoetal., 1993, 1995; Kawazuetal., 2000)。Kawazu等(2000, 2001)鑒定出日本種群的性信息素為Z11-18∶Ald,Z13-18∶Ald,Z11-18∶OH和Z13-18∶OH(11∶100∶24∶36)，兩醛類化合物是必需的，醇類化合物起協(xié)同增效作用。我國(guó)不同地區(qū)對(duì)稻縱卷葉螟的性信息素經(jīng)過重新鑒定核對(duì)和配比優(yōu)化，基本接近日本報(bào)道的結(jié)果(Kawazuetal., 2002; Wuetal., 2013)。但在實(shí)際田間誘捕中，性誘稻縱卷葉螟的不穩(wěn)定性是性誘測(cè)報(bào)的一個(gè)顯著弱點(diǎn)，遷飛性、季節(jié)性、卵巢和精巢發(fā)育等與稻縱卷葉螟性誘密切相關(guān)(馮波等, 2017a)。由此人們希望采用寄主植物氣味或花的氣味來引誘兩性害蟲，相關(guān)報(bào)道很多，如從玉米Zeamays、油菜Brassicanapus、向日葵Helianthusannuus、棉花Gossypiumhirsutum、扁豆Lablabpurpureus、鷹嘴豆Cicerarietinum、苦苣菜Sonchusoleraceus、亞麻L(zhǎng)inumusitatissimum、蘋果Malusdomestica、桉樹類Eucalyptus等植物鑒定出來的(Knight and Light, 2001; Xiaoetal., 2002; Del Socorroetal., 2010; Greggetal., 2010)，或從茉莉花Jasminumofficinale、金盞花Calendulaofficinalis、灰菜Hirschfeldiaincana、飛蛾草Araujiahortorum、山桃草Gauralindheimeri、菊苣Chicoriumintybus、牛膝菊Galinsogaparviflora等花氣味中發(fā)現(xiàn)的(Heathetal., 1992; Landolt and Smithhisler, 2003)。因?yàn)榈究v卷葉螟、東方粘蟲Mythimnaseparata、草地螟Loxostegesticticalis等害蟲是遷飛性昆蟲，通常認(rèn)為羽化后需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，也因此從花香氣味的引誘去思考，以期找到理想的引誘劑。花香誘的試驗(yàn)報(bào)道很多，主要針對(duì)鱗翅目和雙翅目昆蟲(Meagher, 2002; Meagher and Landolt, 2010)。但因?yàn)槭腔诨ㄏ銡馕兜幕钚曰衔锊⒉痪哂行孕畔⑺啬菢拥膶Ｒ恍?，因此，?duì)非靶標(biāo)害蟲、傳粉益蟲、甚至自然天敵的引誘反應(yīng)也十分強(qiáng)烈(Meagher and Mitchell, 1999; Rohrigetal., 2008)?；谠谏鷳B(tài)系統(tǒng)中存在這些負(fù)面的作用，花香誘捕逐步以應(yīng)用于生物多樣性調(diào)查為目的的居多(Landoltetal., 2007)，是否可以應(yīng)用于害蟲的監(jiān)測(cè)和防控有待更多的田間試驗(yàn)評(píng)價(jià)。

因?yàn)榈究v卷葉螟的遷飛狀態(tài)、幼蟲蟲源地和生境的差異，成蟲的營(yíng)養(yǎng)、交配和卵巢發(fā)育等生理狀態(tài)比較復(fù)雜，而且成蟲還可以多次交配，遷飛與交配可以同時(shí)進(jìn)行，因此常常出現(xiàn)同時(shí)同地的稻縱卷葉螟具有不同的壽命、年齡、性發(fā)育水平、交配狀態(tài)等差異。張孝羲等(1981)依據(jù)卵巢發(fā)育為Ⅰ級(jí)的雌蛾百分比、交配率以及種群增長(zhǎng)和下降3個(gè)指標(biāo)來判斷遷飛狀態(tài)，即基本遷入型、部分遷入型、本地繁殖型和大部遷出型。本研究基于張孝羲等(1981)的工作基礎(chǔ)以及我們多年田間性誘監(jiān)測(cè)實(shí)踐，在廣西、湖南、浙江和四川5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，通過田間網(wǎng)捕及花香氣味和性信息素誘捕稻縱卷葉螟成蟲，以及調(diào)查田間各齡蟲量及其動(dòng)態(tài)，結(jié)合解剖卵巢和精巢，探索遷飛性稻縱卷葉螟生理狀態(tài)和交配、產(chǎn)卵行為的時(shí)間和空間規(guī)律，建立性誘、花香誘與田間幼蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)之間的關(guān)系，為田間稻縱卷葉螟的精準(zhǔn)施藥提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 性誘和花香誘捕及網(wǎng)捕

1.1.1性信息素誘芯：稻縱卷葉螟性信息素組成和劑量參照Wu等(2013)，由順13-十八碳烯醛(500 μg)、順11-十八碳烯醛(50 μg)、順13-十八碳烯醇(120 μg)和順11-十八碳烯醇(90 μg)組成,誘芯材料采用聚氯乙烯(PVC)毛細(xì)管灌液結(jié)構(gòu)誘芯，由寧波紐康生物技術(shù)有限公司提供。

1.1.2花香誘芯：花香誘芯化合物組成包括苯甲醛、苯乙醛、苯乙醇、水楊酸甲酯、里那醇等，為非專一性，通過黑色通氣改性聚乙烯(PE)塑料袋(長(zhǎng)86 mm，寬72 mm，厚0.15 mm)控制釋放速率，誘芯中化合物總量20 g,測(cè)定日釋放量平均0.13～0.15 g,由寧波紐康生物技術(shù)有限公司配制和提供。

1.1.3誘捕器：試驗(yàn)用塑料材質(zhì)的、倒漏斗新型飛蛾誘捕器由寧波紐康生物技術(shù)有限公司提供。性信息素誘捕：每個(gè)誘捕器安裝一枚性信息素誘芯，水稻秧苗時(shí)，誘捕器底口離地約0.8 m，水稻長(zhǎng)高后，底口低于水稻葉面10～20 cm?；ㄏ阏T捕：每個(gè)誘捕器安裝一枚花香氣味誘芯，誘捕器底口離地約1 m，水稻長(zhǎng)高后，底口高于水稻葉面10～20 cm。試驗(yàn)點(diǎn)誘捕器完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，掛放按直線排列，誘捕器之間間隔為30 m。每種誘捕器設(shè)置6個(gè)重復(fù)。誘捕器排列順序在各試驗(yàn)重復(fù)點(diǎn)中是按先后次序換位的，以減少位置和風(fēng)向的影響。在各地選取長(zhǎng)勢(shì)相近，管理一致的田塊進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，將性誘誘芯或者花香誘芯裝入組裝好的誘捕器組裝的飛蛾誘捕器中，標(biāo)記后插入稻田中。每天早上將誘捕器內(nèi)的稻縱卷葉螟收集起來并計(jì)數(shù)記錄，一個(gè)月更換一次誘芯。

1.1.4田間成蛾的網(wǎng)捕方法：每日清晨07∶00-09∶00時(shí)用捕蟲網(wǎng)輕輕撥掃水稻或田邊雜草的中上部，將蟲驚起后，用捕蟲網(wǎng)快速將飛動(dòng)的稻縱卷葉螟收集起來，轉(zhuǎn)移至網(wǎng)籠中，帶回實(shí)驗(yàn)室解剖并記錄其數(shù)量。需及時(shí)清理出其中的蜘蛛等捕食性昆蟲，以免在解剖前稻縱卷葉螟被天敵捕食。

1.2 誘捕及網(wǎng)捕試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

2020年8月20日至10月18日于廣西省壯族自治區(qū)百色市田陽區(qū)新山村(23°50′N, 106°50′E)水稻田中，水稻處于分蘗期開始試驗(yàn)，在誘捕器設(shè)置時(shí)，還沒有卷葉危害；2020年9月5日至10月25日在湖南省株洲市攸縣新市鎮(zhèn)(27°10′N, 113°14′E)水稻田中進(jìn)行試驗(yàn)，開始試驗(yàn)時(shí)水稻處于分蘗期，田間已有大量的卷葉危害；2020年8月21-26日在四川省綿陽市江油市(31°54′N, 104°48′E)水稻田；2020年7月19日-9月29日在浙江寧波江北區(qū)慈城(29°58′N, 121°25′E)和寧波市東吳鎮(zhèn)(29°49′N,121°74′E)水稻田。

1.3 解剖方法

將準(zhǔn)備好的50%酒精放入培養(yǎng)皿中，雌蟲腹部取下后放入培養(yǎng)皿中，用眼科鑷子將表皮輕輕撕開，使卵巢暴露出來，去除脂肪體等組織，觀察其卵的形態(tài)、大小等指標(biāo)，確定卵巢等級(jí)拍照并記錄。卵巢發(fā)育級(jí)別分5級(jí)，各等級(jí)區(qū)別標(biāo)準(zhǔn)參考張孝羲等(1979)。記錄精包數(shù)量，精包數(shù)量計(jì)算為交配次數(shù)。解剖雄蛾時(shí)將其生殖系統(tǒng)與表皮及其他脂肪組織分開，精巢取出拍攝照片，方法參照馮波等(2019)，將精巢作為橢球計(jì)算體積，利用軟件Motic Plus Images 2.0分別測(cè)量了精巢赤道半徑a，b(沿著x和y軸)和極半徑c的長(zhǎng)度，按照橢球體積公式V=4πabc/3計(jì)算桑螟精巢體積。拍照設(shè)備使用Motic顯微鏡SMZ-168和照相系統(tǒng)Moticam 2506(麥克奧迪， 廈門)。

1.4 田間調(diào)查

廣西田陽、湖南攸縣的水稻稻縱卷葉螟幼蟲田間調(diào)查方法參照農(nóng)業(yè)部稻縱卷葉螟測(cè)報(bào)技術(shù)規(guī)范(GB/T 15793-2011)，蛾量突增后開始調(diào)查。選取長(zhǎng)勢(shì)好、中、差的3塊田，采用雙行平行跳躍式取樣，每塊田查10叢，記錄卵量、幼蟲數(shù)量及發(fā)育等級(jí)。每3 d調(diào)查一次。

1.5 田間誘蛾量的晝夜節(jié)律記錄方法

采用寧波紐康生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的新型害蟲自動(dòng)監(jiān)測(cè)工具“賽撲星”昆蟲性誘電子智能測(cè)報(bào)系統(tǒng)(SPT-N-02)監(jiān)測(cè)每日、每小時(shí)田間誘蛾動(dòng)態(tài)。性誘智能測(cè)報(bào)系統(tǒng)每隔1 h發(fā)送一次數(shù)據(jù)。監(jiān)測(cè)系統(tǒng)設(shè)置于湖北省黃岡市黃梅縣采用花香誘監(jiān)測(cè)(29°58′N, 115°53′E)和性誘監(jiān)測(cè)(99°47′N, 116°10′E)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用軟件 SPSS 17.0。各試驗(yàn)點(diǎn)稻縱卷葉螟網(wǎng)捕、性信息素誘和花香誘的雄性精巢體積差異比較，以及四川江油稻田網(wǎng)捕、草叢網(wǎng)捕和花香誘雌性不同卵巢交配次數(shù)差異采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)的方差分析(one-way ANOVA)，其中多組平均數(shù)差異性均采用 LSD(least significant difference)法比較。各試驗(yàn)點(diǎn)花香與性信息素誘捕雄蛾的數(shù)量差異、各試驗(yàn)點(diǎn)不同蟲源類型網(wǎng)捕和花香誘雌性不同卵巢交配次數(shù)的差異，采用 Student氏t檢驗(yàn)法比較。

2 結(jié)果

2.1 試驗(yàn)地稻縱卷葉螟蟲源的遷飛和交配狀態(tài)

參照張孝羲等(1981)的定義標(biāo)準(zhǔn)，各試驗(yàn)點(diǎn)采用網(wǎng)捕田間稻縱卷葉螟雌蛾，卵巢解剖、拍照并分級(jí)和統(tǒng)計(jì)卵巢發(fā)育級(jí)別、交配次數(shù)，以及田間蟲量調(diào)查，從卵巢發(fā)育為Ⅰ級(jí)的雌蛾百分比、交配率以及種群增長(zhǎng)和下降得到表1。由此，我們界定了每一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)在試驗(yàn)階段種群雌蛾的遷飛狀態(tài)。

表1 各試驗(yàn)點(diǎn)稻縱卷葉螟雌蛾的生理狀態(tài)(2020年)

2.2 性信息素誘與花香誘誘捕稻縱卷葉螟雄蛾數(shù)量比較

湖南攸縣雌蛾為本地繁殖型，性信息素日誘捕稻縱卷葉螟雄蛾的平均數(shù)量顯著高于花香誘捕的(P<0.05)(圖1: A)。浙江寧波江北雌蛾為基本遷入型，性信息素誘日誘捕雄蛾平均數(shù)量與花香誘捕的比較無顯著差異(P=0.416)(圖1: B)。8月23日-9月4日的廣西田陽種群為基本遷入型，性信息素誘日平均數(shù)量也顯著高于花香誘捕的(P<0.05)，后期(10月1-7日)是大部遷出型，性信息素誘日平均數(shù)量也顯著高于花香誘捕的(P<0.05)(圖1: C, D)。但四川江油的稻縱卷葉螟的生理狀態(tài)和齡期則比較復(fù)雜，是田邊草叢中的基本遷入型和稻田中的本地繁殖型混雜型，水稻發(fā)育期也不整齊，8月21-26日這一階段性信息素誘捕日平均數(shù)量同花香誘的比較無顯著差異(P=0.583)(圖1: E)。

圖1 各試驗(yàn)點(diǎn)花香與性信息素誘捕稻縱卷葉螟雄蛾的數(shù)量比較

2.3 田間網(wǎng)捕和花香誘的稻縱卷葉螟雌蛾卵巢發(fā)育及其交配狀態(tài)

湖南攸縣雌蛾為本地繁殖型，網(wǎng)捕雌蛾的卵巢發(fā)育級(jí)別較低，集中在Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)，花香誘的雌蛾則多為已經(jīng)產(chǎn)過卵的Ⅳ級(jí)和產(chǎn)卵末期的Ⅴ級(jí)卵巢(圖2: A)。Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)的卵巢沒有交配，而Ⅲ級(jí)就有1次交配，花香誘到的雌蛾平均交配次數(shù)顯著多于網(wǎng)捕的(P<0.05)(圖3: A)。花香誘的Ⅴ級(jí)平均交配次數(shù)為3.5±1.0 次，最高5次，而網(wǎng)捕的平均為2.6±0.4次，最高3次。浙江寧波江北地區(qū)基本遷入型的花香誘捕的雌蛾Ⅴ級(jí)卵巢占比高達(dá)72%，而田間網(wǎng)捕的雌蛾Ⅴ級(jí)卵巢僅占3%，遠(yuǎn)低于花香誘捕的卵巢級(jí)別。網(wǎng)捕的雌蛾沒有Ⅰ級(jí)卵巢(圖2: B)?；ㄏ阏T的Ⅱ級(jí)卵巢就有交配，Ⅲ-Ⅴ級(jí)交配次數(shù)接近，交配次數(shù)低于2次(圖3: B)。廣西田陽的雌蛾在8月23日至9月4日之間，也為基本遷入型。試驗(yàn)地在遷飛發(fā)生之前，稻田秧苗非常干凈，沒有稻縱卷葉螟幼蟲。網(wǎng)捕和花香誘的雌蛾卵巢級(jí)別大致相同，都集中在Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)卵巢，網(wǎng)捕的雌蛾沒有Ⅰ級(jí)卵巢(圖2: C)。花香誘的Ⅱ級(jí)卵巢就有交配，網(wǎng)捕和花香誘捕的Ⅲ-Ⅴ級(jí)總交配次數(shù)接近(圖3: C)。但同地在10月1-7日，網(wǎng)捕雌蛾卵巢級(jí)別集中在Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)?；ㄏ阏T的雌蛾不多，但各級(jí)都有(圖2: D)。交配次數(shù)只有在網(wǎng)捕極少數(shù)的Ⅴ級(jí)卵巢中有1次交配，因此是典型的遷出型。浙江寧波東吳在7月19-30日網(wǎng)捕遷入型的雌蛾Ⅰ級(jí)卵巢占比為4%。但花香誘捕的雌蛾中無Ⅰ級(jí)卵巢，Ⅴ級(jí)卵巢占比高達(dá)46.7%(圖2: E)?；ㄏ阏T到的雌蛾平均交配次數(shù)顯著高于網(wǎng)捕(P<0.05)(圖3: D)。同地在9月10-29日網(wǎng)捕雌蛾Ⅰ級(jí)卵巢占比達(dá)44%，但花香誘捕的Ⅰ級(jí)卵巢占比為0。Ⅴ級(jí)卵巢的比例網(wǎng)捕雌蛾僅有4%，但花香誘捕的卻有80%(圖2: F)。只有在Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)卵巢中才有交配，而且花香誘捕的雌蛾的交配次數(shù)顯著高于田間網(wǎng)捕雌蛾的(P<0.05)(圖3: E)。四川江油8月21-26日網(wǎng)捕和花香誘的雌蛾卵巢級(jí)別相差較大，花香誘捕的雌蛾Ⅴ級(jí)卵巢占比高達(dá)60%，而稻田網(wǎng)捕的雌蛾Ⅴ級(jí)卵巢僅占17%。草叢和稻田網(wǎng)捕有很大差異，顯然稻田網(wǎng)捕的Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)占比要高，而Ⅴ級(jí)的占比極低(圖2: G)。Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)卵巢沒有發(fā)現(xiàn)有交配過的精包。其他級(jí)別的交配次數(shù)在1次左右，花香誘的交配次數(shù)稍高，但統(tǒng)計(jì)分析上不顯著(圖3: F)。

圖2 各試驗(yàn)點(diǎn)網(wǎng)捕和花香誘稻縱卷葉螟雌蛾卵巢級(jí)別比較

圖3 各試驗(yàn)點(diǎn)網(wǎng)捕和花香誘稻縱卷葉螟雌蛾卵巢(Ⅲ-Ⅴ級(jí))交配次數(shù)比較

2.4 田間網(wǎng)捕、性信息素誘和花香誘稻縱卷葉螟雄蛾精巢體積的比較

湖南攸縣網(wǎng)捕雄蛾的精巢體積顯著大于性信息素誘的(P=0.016)(圖4: A)。廣西田陽的網(wǎng)捕雄蛾精巢平均體積最大，且顯著大于性信息素誘和花香誘的(P<0.05)，但性信息素誘精巢體積和花香誘的精巢體積無顯著性差異 (圖4: B)。在四川江油稻田網(wǎng)捕雄蛾的精巢體積顯著大于性信息素誘和花香誘的精巢的(P<0.001)，性信息素誘精巢體積也顯著大于花香誘精巢的(P=0.002)，草叢網(wǎng)捕的雄蛾精巢顯著小于稻田網(wǎng)捕的(P<0.001)(圖4: C)。浙江寧波江北7月20-25日，網(wǎng)捕雄蛾的精巢體積最大，其次為性信息素誘精巢體積，花香誘精巢的最小，且三者存在顯著差異(圖4: D)。浙江寧波東吳7月19-30日網(wǎng)捕雄蛾的精巢體積最大，同性信息素誘的精巢體積無顯著性差異(P=0.108)，性信息素誘的雄蛾精巢體積顯著大于花香誘的(P=0.002)(圖4: E)。

2.5 性信息素誘與花香誘蛾的存活率和晝夜節(jié)律

每日清晨將誘捕器中的稻縱卷葉螟蛾類收集起來，記錄存活數(shù)量，性信息素誘存活率可達(dá)82.5%，而花香誘蛾的存活率僅為31.5%?；ㄏ阏T誘捕到的蛾死亡率較高，說明相對(duì)比較起來，花香誘捕的成蟲年齡顯然要大一些?；ㄏ阏T發(fā)生在天黑之后、天亮之前的整個(gè)晚上，在19∶00-20∶00時(shí)為第一個(gè)高峰，天亮之前也有一個(gè)小高峰。但性信息素誘的時(shí)間不一樣，性信息素誘捕的高峰時(shí)間在凌晨1∶00-06∶00時(shí)(圖5)。

圖5 性信息素誘和花香誘稻縱卷葉螟蛾的晝夜節(jié)律比較

2.6 性信息素誘和花香誘稻縱卷葉螟蛾量動(dòng)態(tài)變化與田間下一代幼蟲發(fā)育進(jìn)程

將性信息素誘稻縱卷葉螟雄蛾量動(dòng)態(tài)和花香誘蛾量動(dòng)態(tài)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)廣西田陽地區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)性信息素誘的峰期出現(xiàn)在8月26日，早于花香誘1 d，性信息素誘最高峰值出現(xiàn)在8月28日，花香誘的誘捕峰值出現(xiàn)在8月31日。性信息素誘的雄蛾數(shù)量均高于花香誘捕雄或雌蛾量，但花香誘雌蛾誘捕量是雄蛾的2倍多?；ㄏ阏T捕在9月5日大幅度減少，9月15日以后誘捕量為零星。9月5-25日，性信息素誘蛾量遠(yuǎn)大于花香誘的，性信息素誘在9月30日-10月6日又出現(xiàn)另一峰值(圖6: A)。田間種群調(diào)查顯示，9月5日開始出現(xiàn)1齡幼蟲，9月8日1齡幼蟲到達(dá)高峰。2齡幼蟲始見9月8日，9月11日到達(dá)高峰期，9月14日是2齡結(jié)束期。9月14日3齡幼蟲到達(dá)高峰期，9月20日4齡、5齡幼蟲到達(dá)高峰期。10月8日調(diào)查蛹量達(dá)到最高。性信息素誘始峰與2齡幼蟲始見間距為13 d，性信息素誘最高峰值與2齡幼蟲高峰期間距14 d?；ㄏ阏T始峰與2齡幼蟲始見間距為12 d，花香誘最高峰值與2齡高峰期間距11 d。

湖南攸縣自9月5日起至10月1日，性信息素誘的雄蛾數(shù)量均遠(yuǎn)高于花香誘捕的雄蛾和雌蛾，性信息素誘的首個(gè)高峰出現(xiàn)在9月10日，花香誘的首個(gè)高峰出現(xiàn)在9月12日，但誘蛾量很低。相反，性信息素誘數(shù)量較大，峰形明顯。性信息素誘雄蛾的高峰期在9月10日和9月15日。9月15日后田間性信息素誘蛾量逐日減少。10月2-11日，性信息素誘和花香誘蛾量都極低(圖6: B)。湖南攸縣地區(qū)田間調(diào)查顯示，2齡幼蟲的高峰期出現(xiàn)在9月24日，9月28日出現(xiàn)3齡幼蟲的高峰期，4、5齡幼蟲的高峰期出現(xiàn)在9月30日，9月30日至10月24日都能看到3, 4和5齡幼蟲。性信息素誘最高峰值與2齡幼蟲高峰期間距14 d，與3齡幼蟲高峰期間距為18 d。花香誘最高峰值與2齡幼蟲高峰期間距12 d，與3齡幼蟲高峰期間距為16 d。

圖6 2020年廣西田陽(A)和湖南攸縣(B)性信息素和花香誘稻縱卷葉螟蛾量的動(dòng)態(tài)與田間調(diào)查幼蟲種群密度之間的關(guān)系

廣西田陽試驗(yàn)點(diǎn)，8月31日至9月16日花香誘雌蛾和網(wǎng)捕雌蛾的成熟卵巢(卵巢發(fā)育Ⅲ, Ⅳ和Ⅴ級(jí)之和)比例達(dá)90%以上，但10月份成熟卵巢比例極低，且花香誘誘捕的雌蛾極少(圖7: A)。田陽地區(qū)花香誘捕的雌蛾出現(xiàn)兩個(gè)高峰期，在8月29日-9月4日這一階段中卵巢發(fā)育等級(jí)較高集中在Ⅳ級(jí)卵巢，即產(chǎn)卵盛期。但在10月1-7日時(shí)，雌蛾的卵巢等級(jí)都較低，大部分為不成熟卵巢，集中在Ⅱ級(jí)卵巢。

湖南攸縣試驗(yàn)點(diǎn)，9月8-20日花香誘雌蛾的成熟卵巢比例較高，日解剖都在60%～100%以上，但網(wǎng)捕的雌蛾成熟卵巢的比例較低，日解剖卵巢都在57%以下。說明花香誘的雌蛾卵巢成熟度明顯高于田間網(wǎng)捕雌蛾的(圖7: B)。

圖7 2020年廣西田陽(A)和湖南攸縣(B)網(wǎng)捕和花香誘稻縱卷葉螟雌蛾成熟卵巢比例隨生理狀態(tài)和季節(jié)的變化

3 討 論

植食性昆蟲羽化后的首要任務(wù)是求偶、交配，為下一世代找到理想的可以完成世代的生境和寄主，并成功產(chǎn)卵。這對(duì)于成蟲壽命短的昆蟲尤其如此。因此，昆蟲為了適應(yīng)各種氣候和生境質(zhì)量的可預(yù)測(cè)或不可預(yù)測(cè)的變化，進(jìn)化出滯育和遷飛兩種應(yīng)對(duì)策略。這種適應(yīng)性策略的差異導(dǎo)致有遷飛性和非遷飛性(本地蟲源)之分，而遷飛性的稻縱卷葉螟種群有遷入蟲源、本地繁殖擴(kuò)散蟲源和遷出蟲源3種不同的遷飛狀態(tài)及其混合種群(張孝羲等, 1981)。不同遷飛生理狀態(tài)的稻縱卷葉螟成蟲在生境和寄主選擇、交配和產(chǎn)卵行為習(xí)性及其調(diào)控機(jī)制上也因此具有極大的差異(黃學(xué)飛等, 2010)。對(duì)于遷飛性昆蟲來說，生理狀態(tài)、幼蟲寄主植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、成蟲的取食、環(huán)境中生物和非生物因子對(duì)其性信息素和花香氣味的嗅覺反應(yīng)影響會(huì)非常大。因此，花香氣味、性信息素的行為調(diào)控與稻縱卷葉螟的生理狀態(tài)密切相關(guān)。

稻縱卷葉螟成蟲在遷飛過程中表現(xiàn)出“飛行與卵子發(fā)生共軛”，這意味著遷飛發(fā)生在生殖的未成熟階段，遷飛的稻縱卷葉螟通常具有較長(zhǎng)的生殖準(zhǔn)備和產(chǎn)卵前期，雌蛾交配率和生殖力降低(Guoetal., 2019)。但是在許多情況下遷飛性昆蟲的生殖和遷飛行為并不是絕對(duì)和非常清晰的，例如東方粘蟲在遷飛期間可以有卵巢發(fā)育和交配(Zhaoetal., 2009)。交配過的小地老虎Agrotisipsilon也還可以遠(yuǎn)距離遷飛(Thomas and William, 1992)。從文獻(xiàn)報(bào)道來分析，成蟲繁殖與產(chǎn)卵依賴于幼蟲和成蟲期積累的資源，通常成蟲壽命短、非遷飛性的昆蟲，如果幼蟲寄主營(yíng)養(yǎng)合適的話，羽化的成蟲不需要額外的蛋白和脂肪供應(yīng)而直接交配、產(chǎn)卵，如二化螟Chilosuppressalis(馮波等, 2020)及毒蛾科和蠶蛾科的昆蟲(Han and Gatehouse, 1991)。二化螟雌蛾基本上只有1次交配，而部分雄蛾可以有2～3次交配，所以，在田間花香誘捕器中沒有二化螟雌蛾，但會(huì)有少量雄蛾(杜永均, 未發(fā)表數(shù)據(jù))。遷飛性昆蟲為了遷飛需要保存足夠的能量，以甘油三酸酯形式的脂類存儲(chǔ)為主。雖然通常人們認(rèn)為，昆蟲羽化后需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，但其實(shí)，昆蟲羽化后更需要水(Gunn and Gatehouse, 1985)。補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)雌蛾繁殖能力的影響依害蟲種類而有差異。 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)能夠增加大豆夜蛾Anticarsiagemmatalis和煙芽夜蛾Heliothisvirescens的繁殖力和成蟲壽命(Milanoetal., 2010)。水分、喂食糖和蜂蜜以及多次交配可以顯著提高粉紋夜蛾Trichoplusiani雌蛾的繁殖力。煙芽夜蛾成蟲補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)得到的碳水化物還是卵生成或性信息素生物合成的前體(Fosteretal., 2014)。雌蛾能夠獲得水、食物和多次交配時(shí)，繁殖力最大，主要體現(xiàn)在產(chǎn)卵后期(Landolt, 1997)。稻縱卷葉螟僅喂食水的成蟲卵巢發(fā)育水平顯著低于提供補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的雌蛾(王鳳英等, 2010)。稻縱卷葉螟的能量?jī)?chǔ)備與遷飛狀態(tài)有關(guān)，遷飛型的胸部存儲(chǔ)的脂肪多于居留型，而遷入型則脂肪含量最低(張孝羲等, 1983)。

因此，雖然許多昆蟲的某一特定時(shí)期與花之間存在密切的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，特別是一些傳粉昆蟲。但昆蟲是否能對(duì)花香氣味起嗅覺行為反應(yīng)，取決于昆蟲的生理狀態(tài)和需求。花香氣味物質(zhì)，特別是苯乙醛、苯乙醇、水楊酸甲酯等植物和花香揮發(fā)性化合物，引誘鱗翅目成蟲的文獻(xiàn)報(bào)道比較多(Meagher, 2002; Landoltetal., 2006; Meagher and Landolt, 2008, 2010; Landoltetal., 2014)，還包括對(duì)許多傳粉昆蟲(Huberetal., 2005)、自然天敵(Rohrigetal., 2008)的引誘作用，花香氣味對(duì)膜翅目、鞘翅目等其他昆蟲，甚至有益生物的引誘作用也比較強(qiáng)(Meagher and Mitchell, 1999)。本研究比較了稻縱卷葉螟的不同遷飛類型對(duì)花香氣味的嗅覺反應(yīng)，結(jié)果顯示，遷入型成蟲對(duì)花香誘芯的反應(yīng)比較強(qiáng)，可能與遷入型脂肪含量低，部分成蟲需要尋找蜜源補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、延長(zhǎng)壽命和盡可能多產(chǎn)卵有關(guān)?；ㄏ阏T的誘捕峰型比較狹窄，在廣西田陽試驗(yàn)點(diǎn)只有不足短短的10 d，可能是種群中只有部分成蟲需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，這與其幼蟲期的種群密度和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)。從花香誘捕雌蛾多于雄蛾、卵巢發(fā)育級(jí)別高、精巢體積稍小、雌雄死亡率高等指標(biāo)可以推算，稻縱卷葉螟對(duì)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的需求發(fā)生在產(chǎn)卵后期。

判斷遷飛狀態(tài)的3個(gè)重要指標(biāo)就是卵巢發(fā)育為Ⅰ級(jí)的雌蛾百分率、交配率以及種群是上升還是下降。稻縱卷葉螟的交配行為已有詳細(xì)觀察(Hou and Chen, 1988)。溫度是一個(gè)重要因素，在25℃下的交配率只有50%， 14.5℃就沒有任何交配(Miyahara, 1981)。交配也與水稻植株的成熟期密切相關(guān)(Wada and Kobayashi, 1982)。稻縱卷葉螟可交配1～5次，一般是3次，雌雄蛾的多次交配提高產(chǎn)卵量和卵孵化率(Kawazuetal., 2014b)，但交配蟲齡的增加減低了繁殖能力(Kawazuetal., 2014a)。稻縱卷葉螟的成蟲壽命長(zhǎng)，因此，前后交配之間的時(shí)間間隔稍長(zhǎng)。成蟲性成熟時(shí)才釋放性信息素，相對(duì)應(yīng)的雄蛾也是這樣。但與稻縱卷葉螟的遷飛性密切相關(guān)。本地繁殖擴(kuò)散型(居留型)和遷飛的擴(kuò)散型的雄蛾卵巢發(fā)育與性信息素誘關(guān)系存在線性相關(guān)性(馮波等, 2017a)，但強(qiáng)遷飛型的稻縱卷葉螟，不管是南遷還是北遷，在遷飛前卵巢分級(jí)低，性發(fā)育不成熟，因此，相對(duì)應(yīng)的雄蛾對(duì)性信息素沒有嗅覺行為反應(yīng)，田間性誘沒有效果。遷入代在遷飛前或途中可能已經(jīng)交配過，與下一次交配有一定的時(shí)間間隔，期間則有一定時(shí)間的交配靜止期，需要一段時(shí)間后，才再次釋放性信息素，在這之前，田間性誘也沒有效果。

稻縱卷葉螟成蟲壽命長(zhǎng)，可以多次交配和產(chǎn)卵(Kawazuetal., 2014a)，因此，以成蟲齡期來推算產(chǎn)卵時(shí)間和卵期，其時(shí)間范圍跨度較大，但如果以交配時(shí)間，也就是說，以性誘的誘蛾時(shí)間來計(jì)算，時(shí)間范圍的跨度就比較狹窄。從廣西田陽和湖南攸縣2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的性誘、花香誘捕和田間各齡幼蟲的發(fā)育時(shí)間進(jìn)程來比較、分析，結(jié)合張潤(rùn)杰和古德祥(1989)的溫度與幼蟲發(fā)育速率關(guān)系，除遷出型外，對(duì)于遷入型和本地繁殖型的稻縱卷葉螟，可以采用性誘來推算下一代的發(fā)育進(jìn)程。性誘和花香誘之間的間隔時(shí)間基本上與產(chǎn)卵前期一致。計(jì)算不同溫度下的各齡期時(shí)間，依據(jù)性誘和花香誘的始蛾期和高峰期，可以推算出各齡期的始期和高峰期，由此，可以比較精準(zhǔn)地確定防治對(duì)策。遷出型的雌成蟲卵巢發(fā)育還處于Ⅰ級(jí)，相應(yīng)的雄蛾也處于性不成熟階段，對(duì)性信息素沒有嗅覺行為反應(yīng)，性誘對(duì)遷出型沒有引誘作用，但既然遷走了，所以，不影響對(duì)本地的發(fā)生和危害。因此，性誘其實(shí)可以很好地確定稻縱卷葉螟的遷飛類型，趕蛾、花香誘和燈誘無法確定稻縱卷葉螟的遷飛狀態(tài)。稻縱卷葉螟的產(chǎn)卵前期在試驗(yàn)室飼養(yǎng)環(huán)境下只有1 d，依據(jù)張潤(rùn)杰和古德祥(1989)不同溫度下的發(fā)育速率就可以推算出1-2齡期，由此可以確定打藥時(shí)間，幼齡打藥可以降低用藥量，提高效果。

綜上分析，不管是性誘還是花香誘稻縱卷葉螟，一個(gè)重要的前提是清楚田間成蟲的生理狀態(tài)。從本研究結(jié)果稻縱卷葉螟各遷飛狀態(tài)的卵巢發(fā)育、精巢體積和成蟲壽命分析可知，性誘成蟲的蟲齡較早，花香誘捕到的更大比例的是產(chǎn)卵接近尾聲的雌蛾和交配結(jié)束的雄蛾?；ㄏ阏T捕對(duì)部分遷入型成蟲有效，遷入型和本地繁殖型的稻縱卷葉螟對(duì)性誘反應(yīng)強(qiáng)烈，但前后2次交配之間有一段靜止期，而對(duì)花香氣味的反應(yīng)則非常弱。遷出型的成蟲雌蛾卵巢發(fā)育級(jí)別低，性發(fā)育不成熟，田間性誘和花香誘捕都沒有效果。此外，花香誘捕在靶標(biāo)害蟲種類上并不專一，田間環(huán)境中存在的天敵或其他金龜子、蜜蜂和鱗翅目昆蟲甚至二化螟雄蛾都可能進(jìn)入，因此，可能破壞田間自然天敵系統(tǒng)。本研究結(jié)果可以提升我們利用和分析性誘數(shù)據(jù)，或與花香誘相結(jié)合，更準(zhǔn)確預(yù)測(cè)稻縱卷葉螟的田間幼蟲發(fā)生和遷飛。