增溫和增氮對(duì)天津?yàn)I海濕地蘆葦?shù)蚵湮锓纸馕⑸锶郝浣M成和多樣性的影響

王麗霞，郭宏宇，霍玉珠，龐金玲，王歡歡，馬成倉(cāng)，王銀華

（1.天津師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.天津師范大學(xué) 天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387）

氣候變暖是當(dāng)前全球變化的重要方面，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變暖的響應(yīng)已成為生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一.氮素是生態(tài)系統(tǒng)中的重要營(yíng)養(yǎng)元素，近年來(lái)由于人為活動(dòng)導(dǎo)致的氮排放急劇增加，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定性造成了不同程度的負(fù)面影響，關(guān)于氮輸入增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響也成為生態(tài)學(xué)研究前沿問(wèn)題之一[1].濱海濕地是位于陸地和海洋間的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)，在凈化水體、涵養(yǎng)水源、保持生物多樣性和區(qū)域生態(tài)平衡方面發(fā)揮著重要作用[2].在全球變暖的背景下，濱海濕地面臨著溫度升高帶來(lái)的挑戰(zhàn)[3]，同時(shí)由于近年來(lái)大量的人為氮排放，濱海濕地氮污染問(wèn)題也日趨嚴(yán)峻[4].有研究表明，貫穿京津地區(qū)的海河水系氮輸入量達(dá)13.3 g/（m2·a），存在嚴(yán)重的氮污染情況[5].在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中，微生物驅(qū)動(dòng)的凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的重要環(huán)節(jié)[6].

本研究通過(guò)模擬增溫和增氮控制交互實(shí)驗(yàn)，分析天津?yàn)I海濕地蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的組成及多樣性在不同增溫和增氮條件下的差異，揭示濱海濕地凋落物分解微生物群落在氣候變暖和氮輸入急劇增加背景下的響應(yīng)模式，為合理利用濱海濕地微生物資源，有效保護(hù)和恢復(fù)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2019年10月，在天津?yàn)I海濕地采集原狀土壤，從環(huán)境條件一致的典型蘆葦濕地（38°41′N(xiāo)，117°23′E）中，用環(huán)刀采樣器采集土樣（0~20 cm）.共采集土樣18份，分別放置于18個(gè)栽培盆中（直徑15 cm，高20 cm，底部有透水孔），帶回天津師范大學(xué)種植園.在同一蘆葦濕地采集當(dāng)年蘆葦葉片凋落物，共18份，風(fēng)干至恒重（約20 d）.將每份樣品剪成1 cm×4 cm的條形并混勻，稱(chēng)取5 g樣品裝入尼龍網(wǎng)袋中（網(wǎng)孔大小為1 mm×1 mm），每個(gè)栽培盆土壤表面中央放置1個(gè)裝有葉片凋落物樣品的尼龍袋（使樣品緊貼土壤表面）.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

2019年11月1日開(kāi)始進(jìn)行模擬增溫和增氮交互實(shí)驗(yàn).模擬增溫實(shí)驗(yàn)設(shè)置為常溫（AT）和增溫（WT）處理.常溫處理中，栽培盆放置于透明的避雨大棚中，保持良好通風(fēng)，棚內(nèi)溫度與環(huán)境溫度保持一致，實(shí)驗(yàn)期間平均溫度為11.2℃.增溫處理中，栽培盆放置于透明的增溫溫室中，利用溫室效應(yīng)進(jìn)行增溫，室內(nèi)溫度較常溫處理平均增溫2.3℃，實(shí)驗(yàn)期間平均溫度為13.5℃.氮輸入水平分別設(shè)置為：13（N13）、20（N20）、40（N40）g/（m2·a）.共6個(gè)處理組合：AT×N13（A）、AT×N20（B）、AT×N40（C）、WT×N13（D）、WT×N20（E）、WT×N40（F）.將18盆土樣和蘆葦葉片凋落物樣品隨機(jī)分配到以上6個(gè)處理組合中，每個(gè)組合3個(gè)重復(fù).實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，將栽培盆置于適當(dāng)大小的水盆中（維持水深約3 cm），栽培盆中土壤通過(guò)透水孔吸收水分以保持穩(wěn)定的水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（約30%，與天津?yàn)I海濕地土壤中水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本相當(dāng)）.根據(jù)氮輸入水平設(shè)置，每月在N13、N20和N40處理中的各栽培盆土壤表面均勻施加適量尿素.2020年6月30日，采集蘆葦葉片凋落物樣品，-20℃條件下保存.

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)分析

采用烘干稱(chēng)重法測(cè)定土壤中水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（SWC），采用酸度計(jì)法測(cè)定土壤pH值（土與水的質(zhì)量比為1∶1），采用燃燒法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量（SOM），采用鹽度計(jì)法測(cè)定土壤鹽度（S），采用紫外分光光度法測(cè)定土壤總氮含量（TN）和硝態(tài)氮含量（NO3-），采用鹽酸萘乙二胺分光光度法測(cè)定土壤亞硝態(tài)氮含量（NO2-），采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定土壤銨態(tài)氮含量（NH4+），采用堿熔-鉬銻抗分光光度法測(cè)定土壤總磷含量（TP），采用鉬酸銨分光光度法測(cè)定土壤有效磷含量（AP）.

1.3.2 蘆葦?shù)蚵湮锓纸饧?xì)菌和真菌的分離與鑒定

采用經(jīng)典稀釋涂布平板法，分析蘆葦?shù)蚵湮镏锌膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落組成.用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)細(xì)菌，37℃條件下培養(yǎng)2~3 d；用孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌，28℃條件下培養(yǎng)3~5 d.通過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)確定適宜的稀釋倍數(shù)，使平板上菌落數(shù)量約為30~300個(gè).對(duì)稀釋后的菌液進(jìn)行涂布，用菌落計(jì)數(shù)器對(duì)不同形態(tài)的菌落進(jìn)行計(jì)數(shù)，用平板劃線法將不同形態(tài)的菌落純化為單一形態(tài)的菌落.分別利用細(xì)菌和真菌基因組DNA提取試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）提取細(xì)菌和真菌的基因組DNA，以其為模板對(duì)特定片段進(jìn)行PCR擴(kuò)增.利用引物1492R（5′-GGTTACCTTGTTACGACTT-3′）和27F（5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′）擴(kuò)增細(xì)菌16S rRNA基因片段，利用引物Geo A2（5′-CCAGTAGTCATATGCTTGTCTC-3′）和Geo11（5′-ACCTTGTTACTTTTACTTCC-3′）擴(kuò)增真菌18S rRNA基因片段，產(chǎn)物送至生工生物工程（上海）股份有限公司進(jìn)行測(cè)序，用BLAST程序（http：//blast.st-va.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）對(duì)測(cè)序結(jié)果進(jìn)行比對(duì)分析，鑒定到屬分類(lèi)學(xué)水平.

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)不同處理組中細(xì)菌和真菌的群落組成數(shù)據(jù)，分別計(jì)算細(xì)菌和真菌群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Simpson多樣性指數(shù)（D），公式如下：

式中：Pi表示群落中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占群落中個(gè)體總數(shù)的比例.

應(yīng)用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和Tukey HSD多重比較分析，用Origin Pro 2017軟件作圖.應(yīng)用PAST 3軟件對(duì)微生物群落組成特征進(jìn)行非度量多維尺度分析（NMDS）.應(yīng)用Canoco 5軟件對(duì)微生物群落組成和土壤理化因子間相關(guān)關(guān)系進(jìn)行冗余分析（RDA）.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度和氮輸入水平條件下土壤理化性質(zhì)差異

不同溫度和氮輸入水平條件下，天津?yàn)I海濕地土壤的主要理化性質(zhì)如表1所示.

表1 不同增溫和增氮條件下天津?yàn)I海濕地土壤主要理化性質(zhì)Tab.1 Main properties of soil in Tianjin coastal wetland under different temperatures and nitrogen input levels

由表1可以看出，不同處理組中，土壤中水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和鹽度均差異均不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P>0.05），表明增溫和增氮對(duì)二者沒(méi)有顯著影響.隨著氮輸入水平的增加，pH值呈下降趨勢(shì)，土壤有機(jī)質(zhì)含量、總氮含量、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量、總磷含量、有效磷含量均呈上升趨勢(shì).隨著溫度增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量呈下降趨勢(shì)，銨態(tài)氮含量呈上升趨勢(shì).

2.2 蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌的數(shù)量差異

在不同溫度和氮輸入水平條件下，天津?yàn)I海濕地蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌數(shù)量如圖1所示.

圖1 不同溫度和氮輸入水平條件下蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌數(shù)量Fig.1 Quantities of culturable bacteria and fungi of P.australis litter under different temperatures and nitrogen input levels

由圖1（a）可以看出，相同氮輸入水平條件下，增溫處理使細(xì)菌數(shù)量呈下降趨勢(shì)；相同溫度條件下，隨著氮輸入水平增加細(xì)菌數(shù)量呈先下降再上升的趨勢(shì).由圖1（b）可以看出，隨著氮輸入水平的增加真菌數(shù)量呈先上升再下降的趨勢(shì).

2.3 蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落組成差異在天津?yàn)I海濕地蘆葦?shù)蚵湮镏蟹蛛x得到可培養(yǎng)細(xì)

菌18個(gè)屬和真菌17個(gè)屬，群落組成如圖2所示.

圖2 不同溫度和氮輸入水平條件下細(xì)菌和真菌群落組成Fig.2 Community composition of culturable bacteria and fungi under different temperatures and nitrogen input levels

由圖2（a）可以看出，AT-N40處理組中細(xì)菌的菌屬豐富度最高（有15個(gè)屬），AT-N20處理組中菌屬豐富度最低（有8個(gè)屬）.不同溫度和氮輸入水平處理中均分布有芽孢桿菌屬（Bacillus）、不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）、類(lèi)芽孢桿菌屬（Paenibacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、考克氏菌屬（Kocuria）、放線菌屬（Actinomycetes）和動(dòng)性球菌屬（Planococcus）.芽孢桿菌屬、不動(dòng)桿菌屬、假單胞菌屬和節(jié)桿菌屬在各處理組中均占有較高比例；而短雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）、鏈球菌屬（Streptococcus）、葡萄球菌屬（Staphylococcus）僅出現(xiàn)在常溫處理中.由圖2（b）可以看出，WT-N13處理組中真菌的菌屬豐富度最高（有15個(gè)屬），WT-N20和WT-N40處理組中均有10個(gè)屬.在不同溫度和氮輸入水平處理中均分布有曲霉屬（Aspergillus）、多環(huán)孢霉屬（Ciclosporin）、木霉屬（Trichoderma）、頂頭孢屬（Cephalosporium）、青霉屬（Penicillium）、藍(lán)狀菌屬（Talaromyces）.紅孢菌屬（Catenulispora）和小不整球殼屬（Plectosphaerella）僅出現(xiàn)在常溫處理中；瑪麗亞霉屬（Mariannaea）僅出現(xiàn)在增溫處理中.

對(duì)不同溫度和氮輸入水平條件下蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落組成進(jìn)行NMDS分析，結(jié)果如圖3所示.

圖3 不同溫度和氮輸入水平條件下細(xì)菌和真菌群落組成的非度量多維尺度分析（NMDS，基于Bray-Curtis相異系數(shù)）Fig.3 Nonmetric multidimensional scaling analysis of bacteria and fungi community composition of under different temperatures and nitrogen input levels（NMDS，Based on Bray-Curtis dissimilarity）

由圖3可以看出，不同溫度和氮輸入水平處理間細(xì)菌群落和真菌群落的組成均存在明顯差異，表明增溫和增氮對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌群落和真菌群落組成均有顯著影響.

2.4 蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落多樣性差異不同溫度和氮輸入水平條件下蘆葦?shù)蚵湮锟膳?/h3>

養(yǎng)細(xì)菌和真菌的群落多樣性如圖4所示.由圖4（a）和圖4（b）可以看出，氮輸入水平為13 g/（m2·a）條件下，與常溫處理相比，增溫處理使細(xì)菌群落H指數(shù)和D指數(shù)均顯著上升（P<0.05）；氮輸入水平為20 g/（m2·a）條件下，常溫和增溫處理間細(xì)菌群落H指數(shù)和D指數(shù)差異不顯著（P>0.05）；氮輸入水平為40 g/（m2·a）條件下，增溫處理使細(xì)菌群落H指數(shù)和D指數(shù)顯著下降（P<0.05）.常溫處理?xiàng)l件下，細(xì)菌群落H指數(shù)和D指數(shù)均隨氮輸入水平增加而上升；增溫處理?xiàng)l件下，細(xì)菌群落H和D指數(shù)均隨氮輸入水平增加而下降.

由圖4（c）和圖4（d）可以看出，與常溫處理相比，增溫處理使真菌群落H指數(shù)和D指數(shù)呈下降趨勢(shì).真菌群落H指數(shù)和D指數(shù)均隨氮輸入水平增加而下降.

圖4 不同溫度和氮輸入水平條件下細(xì)菌與真菌群落Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)Fig.4 Community Shannon-Wiener diversity and Simpson diversity of bacterial and fungal communities under different temperatures and nitrogen input levels

2.5 蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)關(guān)系

不同溫度和氮輸入水平條件下，蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)間相關(guān)關(guān)系的冗余分析（RDA）結(jié)果如圖5所示，各土壤因子對(duì)細(xì)菌群落和真菌群落組成變異的解釋度如表2所示.

由圖5（a）可知，前2個(gè)RDA軸的特征值分別為0.388 2和0.129 1，對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌群落組成變異的總解釋度為51.73%.微桿菌屬（Microbacterium）、鞘氨桿菌屬（Sphingomonas）、溶桿菌屬（Fusobacterium）、短桿菌屬（Brevibacterium）和葡萄球菌屬與土壤鹽度、有效磷含量、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量呈正相關(guān)關(guān)系；不動(dòng)桿菌屬、芽孢桿菌屬和節(jié)桿菌屬與土壤總磷含量呈正相關(guān)關(guān)系；諾卡氏菌屬（Nocardia）、紅球菌屬（Rhodococcus）、鏈球菌屬、假單胞菌屬、類(lèi)芽孢桿菌屬和放線菌屬與土壤pH值呈正相關(guān)關(guān)系；動(dòng)性球菌屬（Planococcus）、考克氏菌屬、伯克氏菌屬（Burkholderia）和短雙歧桿菌屬與土壤有機(jī)質(zhì)含量、亞硝態(tài)氮含量、土壤中水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和總氮含量呈正相關(guān)關(guān)系.由表2可知，總體上對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌群落組成起主導(dǎo)作用的土壤因子為土壤總磷含量（解釋度16.40%）、亞硝態(tài)氮含量（解釋度14.10%）和銨態(tài)氮含量（解釋度12.70%）.

由圖5（b）可知，前2個(gè)RDA軸的特征值分別為0.615 8和0.019 9，對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)真菌群落組成變異的總解釋度為63.58%.頂頭孢屬和鏈孢霉屬（Neurospora）與土壤中水的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和鹽度呈正相關(guān)關(guān)系；交鏈孢屬（Alternaria）、瑪麗亞霉屬和曲霉屬與土壤有效磷含量、硝態(tài)氮含量、有機(jī)質(zhì)含量和總氮含量呈正相關(guān)關(guān)系；多環(huán)孢霉屬、鐮刀菌屬（Fusarium）、青霉屬、帚枝霉屬（Sarocladium）、擬青霉屬（Paecilomyces）、毛霉屬（Mucor）和赤霉屬（Gibberella）與土壤pH值呈正相關(guān)關(guān)系；枝孢霉屬（Ramulispora）、小不整球殼屬、紅孢菌屬、藍(lán)狀菌屬和木霉屬與土壤總磷、銨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)關(guān)系.由表2可知，對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)真菌群落組成起主導(dǎo)作用的土壤因子為土壤亞硝態(tài)氮含量（解釋度16.70%）和pH值（解釋度12.40%）.

圖5 不同溫度和氮輸入水平條件下細(xì)菌和真菌群落組成與土壤理化性質(zhì)間相關(guān)關(guān)系的冗余分析（RDA）Fig.5 Redundancy analysis（RDA）of the relationships between the bacterial and fungal community compositions and the main soil properties under different temperatures and nitrogen input levels

表2 冗余分析中各土壤因子對(duì)不同溫度和氮輸入水平條件下細(xì)菌和真菌群落組成變異的解釋度Tab.2 Explaining percentage of soil factors for the variations in the bacterial and fungal community compositions under different temperatures and nitrogen input levels in the redundancy analysis（RDA）

3 討論與結(jié)論

本研究通過(guò)模擬增溫和增氮控制交互實(shí)驗(yàn)，探究增溫和增氮對(duì)天津?yàn)I海濕地蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌和真菌群落的影響.結(jié)果表明，增溫使細(xì)菌數(shù)量降低，可能是由于凋落物中細(xì)菌對(duì)增溫較為敏感.宋影等[7]、龐芳[8]的研究均表明，增溫可顯著抑制細(xì)菌數(shù)量.本研究中增溫對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)真菌數(shù)量無(wú)顯著影響，表明這些真菌類(lèi)群可能對(duì)增溫有較強(qiáng)的耐受能力.這與譚成玉[9]、劉麗等[10]的研究結(jié)果一致.

總體上氮輸入水平的增加可使蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌數(shù)量降低，可能是因?yàn)樵龅梢鹜寥纏H值降低，導(dǎo)致土壤酸化，從而使土壤的交換性Al3+含量升高，對(duì)細(xì)菌數(shù)量產(chǎn)生抑制作用[11].周世興等[12]研究發(fā)現(xiàn)，在森林生態(tài)系統(tǒng)中過(guò)量的外源氮輸入顯著降低了土壤細(xì)菌數(shù)量.本研究中蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)真菌數(shù)量隨氮輸入水平的增加呈先上升再下降的趨勢(shì)，這表明較低的氮輸入水平可促進(jìn)真菌數(shù)量的增加，而較高的氮輸入水平則會(huì)抑制真菌數(shù)量.這可能是由于中等氮輸入水平可促進(jìn)土壤氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，為土壤真菌的生長(zhǎng)提供了良好的條件；而較高的氮輸入水平可導(dǎo)致土壤酸化，增加Ca2+、Mg2+等陽(yáng)離子的溶解與流失，土壤溶液中Al3+濃度增加，對(duì)真菌產(chǎn)生毒害作用[13].付智丹等[14]研究發(fā)現(xiàn)，適宜的施氮量可增加農(nóng)田土壤中的真菌數(shù)量.周世興等[12]研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量的外源氮輸入對(duì)土壤真菌數(shù)量有顯著抑制作用.此外，有研究指出，土壤中外源氮輸入水平超過(guò)一定閾值后，土壤微生物群落由真菌占優(yōu)勢(shì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌占優(yōu)勢(shì)[15-16]，這也可能是本研究中在較高氮輸入水平條件下蘆葦?shù)蚵湮锟膳?/p>

養(yǎng)真菌數(shù)量下降而細(xì)菌數(shù)量上升的原因.常溫條件下蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌多樣性指數(shù)隨氮輸入水平增加而上升，增溫條件下指數(shù)隨氮輸入水平增加而下降.Sun等[17]的研究表明，適量施氮可增加土壤細(xì)菌群落多樣性，過(guò)量施氮?jiǎng)t使土壤細(xì)菌群落多樣性下降.Jennifer等[18]的研究表明，高氮沉降區(qū)土壤細(xì)菌群落多樣性較低.本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，增溫將強(qiáng)化較高氮輸入水平對(duì)細(xì)菌群落多樣性的負(fù)面影響.增溫處理使蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)真菌群落的多樣性指數(shù)下降，可能是由于在增溫條件下，能耐受較高溫度的真菌類(lèi)群更占優(yōu)勢(shì)（如木霉菌屬、瑪麗亞霉屬），從而使真菌群落多樣性有所降低.這一結(jié)果與姚世庭[19]、Asma等[20]的研究結(jié)果一致.本研究中蘆葦?shù)蚵湮镎婢郝涠鄻有灾笖?shù)隨氮輸入水平的增加而下降，這可能是由于氮輸入的增加使土壤pH值下降，導(dǎo)致土壤酸化，從而使真菌多樣性降低[21].Yu等[22]、王春萍等[23]的研究也表明，增氮可使土壤真菌多樣性降低.此外，在較高氮輸入水平條件下，凋落物中可分泌抗生素的真菌類(lèi)群（如木霉屬和青霉屬）的相對(duì)豐度有所增加，這也可能使對(duì)抗生素敏感的真菌類(lèi)群受到抑制[24]，從而導(dǎo)致真菌群落多樣性下降.本研究表明，濱海濕地中凋落物分解真菌群落與土壤真菌群落對(duì)氮輸入水平的增加有相似的響應(yīng)模式.

對(duì)蘆葦?shù)蚵湮锟膳囵B(yǎng)細(xì)菌群落組成起主導(dǎo)作用的土壤因子為土壤總磷含量、亞硝態(tài)氮含量和銨態(tài)氮含量，對(duì)真菌群落組成起主導(dǎo)作用的土壤因子為土壤亞硝態(tài)氮含量和pH值.已有研究指出，亞硝態(tài)氮含量對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落組成均有重要影響[24-25].劉金良[26]的研究也表明，土壤磷含量可顯著影響植物根際細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和組成；劉紅梅[27]的研究顯示，pH值的改變可引起草原土壤真菌群落組成的顯著變化.本研究結(jié)果表明，增溫和增氮可改變?yōu)I海濕地土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響凋落物分解微生物群落的組成特征.

綜上所述，全球變暖和氮輸入水平的急劇增加將改變?yōu)I海濕地蘆葦?shù)蚵湮锓纸馕⑸锏娜郝浣M成，并降低其群落多樣性，這將導(dǎo)致濱海濕地凋落物分解微生物功能的降低，進(jìn)而對(duì)濱海濕地物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生不利影響.