桑樹育種研究簡述＊

凌楸桐，盧紅伶，胡文君，蔣陳凱，沈國新，，陳 琳＊

（1. 浙江農(nóng)林大學 園藝科學學院，浙江 杭州 311302；2. 浙江省農(nóng)業(yè)科學研究院 蠶桑與茶葉研究所，浙江 杭州 310021）

從古到今，桑樹栽培在我國已有5000 年的歷史，在中國經(jīng)濟發(fā)展和絲綢文化傳播的過程中，蠶桑產(chǎn)業(yè)做出了巨大的貢獻[1]。桑樹是一種栽培廣泛的樹木，具有一定的經(jīng)濟價值和藥理價值，在綠化環(huán)境、防御疾病等方面，桑樹是不可替代的樹木[2]。桑樹（Morus alba L）為?？疲∕oraceae）桑屬（Morus L.）落葉喬木或灌木，屬于多年生經(jīng)濟植物，是蠶業(yè)生產(chǎn)的重要生產(chǎn)資源。桑樹品種資源豐富，在我國廣泛分布。目前我國桑園主要集中在浙江、四川、廣西等省，有800多萬農(nóng)戶從事桑蠶生產(chǎn)，有100多個桑樹品種在我國推廣種植。桑園栽植要求較低，效益高，而且桑椹富含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，近年來，我國的果桑產(chǎn)業(yè)也迅速發(fā)展。醫(yī)學研究表明，桑椹既可食用又可藥用，具有補充營養(yǎng)、滋陰補血等作用，具有降血糖、抗癌、護肝等功效[3]。1993年被國家衛(wèi)生部列為“既是食品又是藥品”的“藥食同源”農(nóng)產(chǎn)品之一[4]。因此，果桑產(chǎn)業(yè)的發(fā)展為我國帶來了新生機，實現(xiàn)產(chǎn)品多元化，推動經(jīng)濟發(fā)展。

桑樹在我國栽培歷史悠久，為了讓桑樹更好地生長，將桑樹集中種植，桑樹的栽培面積逐漸穩(wěn)定，果桑產(chǎn)量穩(wěn)步增長，育種技術不斷創(chuàng)新，不斷優(yōu)化升級，融合機器學習和生物大數(shù)據(jù)，開發(fā)了一套智能多性狀育種技術，現(xiàn)已培育出一大批優(yōu)良的新品種。本文介紹了我國桑樹的育種現(xiàn)狀，以期為桑樹育種研究提供參考，對于促進農(nóng)民收入的提高具有重要意義和推動作用。

1 桑樹資源研究現(xiàn)狀

桑樹原產(chǎn)中國中部，現(xiàn)南北各地廣泛栽培，作為經(jīng)濟、生態(tài)樹種以及家蠶唯一的天然飼料，在絲綢產(chǎn)業(yè)領域成為重要的物質(zhì)基礎，對于蠶業(yè)發(fā)展，桑樹品種經(jīng)濟性狀的改良在其中發(fā)揮著重要的作用。目前，桑樹育種家在桑樹品種的產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗性等方面進行改良，不斷提高，并將其作為現(xiàn)代育種的主要目標[5]，同時強化桑樹栽培技術的研究，我們將生態(tài)保護與蠶桑產(chǎn)業(yè)結合起來，這樣不僅可以最大限度地利用蠶桑資源，還能讓周圍的環(huán)境減少污染，實現(xiàn)生態(tài)保護和蠶桑產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

我國擁有豐富的桑樹品種資源，主要分布在四川、廣東、云南、廣西等省，截止2021年，全國桑園面積約786400 hm2，其中廣西、四川、云南、貴州四省區(qū)桑園面積較大。我國科研人員根據(jù)不同地區(qū)的自然環(huán)境、栽培條件等選育出適合當?shù)氐纳鋬?yōu)良品種，如山西格魯桑等，在上世紀六十年代中后期選育出“遼桑1 號”“大花桑”等一大批桑樹品種，這在桑樹產(chǎn)量和適應性推廣上發(fā)揮了很大作用。為了改變桑樹品種單一的現(xiàn)象，利用雜交育種、多倍體育種、基因工程育種等多種方法，先后選育出“云桑798號”“陜桑305”“育2號”等一批優(yōu)良品種。浙江選育出了適合浙江、四川等大部分地區(qū)種植的葉用桑品種“農(nóng)桑12號”“農(nóng)桑14號”等。

2 我國桑樹種質(zhì)資源收集和保持現(xiàn)狀

我國是世界上桑樹種類分布最多的國家，桑樹種植在我國分布廣泛，我們根據(jù)桑樹的生長習性、周圍環(huán)境等條件，長時間進行自然和人工選擇，形成了豐富的桑樹種質(zhì)資源，具有豐富的遺傳多樣性。在桑樹育種研究方面，優(yōu)質(zhì)的桑品種是蠶桑產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎，桑樹種質(zhì)資源鑒定評價是篩選優(yōu)良新桑品種的重要環(huán)節(jié)。截止目前，我國已收集6000 多份桑樹種質(zhì)資源，其中有3000 余份被保存[6]；1990 年，建立了國家級桑樹種質(zhì)資源圃“國家種質(zhì)鎮(zhèn)江桑樹圃”[7]。目前，已保存收集2800 余份桑樹種質(zhì)資源，分屬13 個桑樹品種和3 個桑樹變種。經(jīng)過多年來的深入研究，我國在桑樹品種選育、繁育、種質(zhì)資源等方面取得了重要的成就，近十多年來，DNA 分子標記技術的迅速發(fā)展，讓我們有了更先進的研究手段，實現(xiàn)我國桑樹品種良種化，推動蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展，為我國蠶桑產(chǎn)業(yè)做出了重大貢獻。

3 桑樹育種方法

桑樹作為蠶業(yè)重要的物質(zhì)基礎，影響著蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展的速度，而育種方法是影響蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素，因此加強和創(chuàng)新桑樹育種方法成為了現(xiàn)階段的研究命題，迫在眉睫，勢在必行。

3.1 桑樹傳統(tǒng)育種方法

3.1.1 雜交育種

雜交育種是選擇具有不同特性的桑樹品種作親本，通過人工方法將父本的花粉在隔離的狀態(tài)下對母本未受精的雌花進行受精，獲得基因重新組合的后代，經(jīng)過培育、篩選成為桑樹優(yōu)良新品種。這種方式是桑樹育種最常規(guī)的方法。

從開展桑樹育種工作以來，我國研究者利用有性雜交育種技術，在對豐產(chǎn)性狀遺傳規(guī)律、雜交親本選擇、以及選擇雜交后代方法等方面進行深入研究，先后育成了產(chǎn)葉量高、抗性強的新品種，如“育71-1”“育2號”“豐田2號”“川桑98-1”“強桑1號”[8]等一系列新品種。同時，世界上的其他國家也通過雜交育種方法培育出優(yōu)良性狀的桑樹新品種，如日本采用雜交育種育成的桑品種有“南盛”“新一之瀨”“新劍持”等。近些年，雜交育種方法也在不斷創(chuàng)新，浙江省農(nóng)科院選擇湖桑與廣東桑利用雜交育種方式選育出“農(nóng)桑14 號”“農(nóng)桑8 號”“農(nóng)桑10 號”“農(nóng)桑12號”等新品種，目的是利用這些品系的優(yōu)點育成發(fā)芽早、生長勢強、葉質(zhì)好、抗逆性強、桑葉硬化遲的新品種。

3.1.2 誘變育種

近些年，我國研究人員對誘變技術、機理以及鑒定技術進行深入研究，在桑樹人工誘變育種方面報道了較多的成功案例[9]。誘變育種是通過γ-射線處理、秋水仙堿處理等方式，對種子、冬芽等桑樹組織進行處理，使基因發(fā)生突變，獲得桑樹新品種?，F(xiàn)階段，誘變育種在桑樹選育中應用較多，且誘變技術在不斷創(chuàng)新。四川省農(nóng)業(yè)科學院蠶業(yè)研究所與省屬各蠶桑種植場合作，采用常規(guī)的雜交育種與物理輻射、化學誘變等誘變技術結合的方式，進行桑樹新品種選育，先后培育出“激7681”“川7637”“川799”“川826”等桑樹品種[10～13]。西南農(nóng)業(yè)大學蠶桑系桑育種研究室選用四倍體“西慶1號”與二倍體“育2 號”，育成了三倍體品種“嘉陵16 號”[8]。誘變育種技術在世紀果桑產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)中，取得了顯著的社會經(jīng)濟效益，加快了我國良?；倪M程，為我國的蠶桑產(chǎn)業(yè)做出了巨大貢獻。

3.1.3 多倍體育種

多年來，多倍體育種的研究取得了階段性、突破性成果。30年前，楊今后等[14]在多倍體方法創(chuàng)新方面，進行研究，如多倍體桑樹的性狀、人工誘導四倍體等，開展桑樹多倍體育種研究。桑樹的多倍性，是利用人工誘變或自然變異等方法，通過桑樹體細胞染色體組加倍來獲得多倍體材料[15]，它們的形態(tài)和功能各不相同，但是攜帶著控制生物生長、發(fā)育、遺傳和變異的全部信息，有著不同的形態(tài)和功能。20 世紀初，在桑樹染色體的多倍體確定方面，各國開始進行研究，其中日本學者田原研究了桑樹的染色體，確定染色體基數(shù)為n=14[16]。1964年，我國學者開始研究桑樹細胞遺傳學，隨著桑樹多倍體育種技術的進步，我們用1000多份桑樹種質(zhì)資源作為實驗材料研究桑樹染色體倍性，其中自然界中的單倍體、三倍體、四倍體等倍數(shù)均在我國的桑樹種質(zhì)資源中被找到，因此在桑樹多倍體育種領域內(nèi)，我國成為桑樹倍性最豐富的國家[17]，同時也在研究者們的不斷努力下取得了重大成就，培育出的多倍體品種具有桑葉高產(chǎn)質(zhì)優(yōu)、抗性強等特性。多倍體育種技術與雜交育種技術結合，選育出的桑樹新品種具有“雜交優(yōu)勢”[18]?，F(xiàn)在多倍體育種應用廣泛，在育種方面起著重要的作用，不斷培育不同用途的新品種。

3.2 桑樹育種高新技術方法

桑樹育種與其他的木本植物育種相似，由于經(jīng)過長世代周期和高雜合度，育種就變得緩慢和困難[19]。在傳統(tǒng)的育種方法中融入機器學習和生物數(shù)據(jù)，開發(fā)新型的育種方法，并將其與傳統(tǒng)育種方法結合起來，成為培育優(yōu)良植物品種的一種新方法，目前這種方法已在我國應用[20]。桑樹育種研究也追蹤高新技術前沿，堅持自主創(chuàng)新，在桑樹研究上，利用細胞工程、基因工程及航天育種技術取得了突破性進展，已經(jīng)成功選育出桑樹新品種，取得了階段性成果。

3.2.1 細胞工程育種

20世紀80年代，我國已成功培育桑的花藥組織培養(yǎng)、單倍體植株等。目前，世界各國都在采用細胞工程育種技術。染色體工程技術是細胞工程育種技術的一種，在植物和農(nóng)作物育種上應用廣泛。在桑樹育種過程中，為了提高綠苗誘導效率，研究者們利用該技術優(yōu)化桑樹的栽培技術，并完善育種過程中的染色體加倍。染色體工程技術在農(nóng)作物育種上尤為突出，英國、法國、美國已經(jīng)成功利用這個技術在小麥育種上培育出山羊草、黑麥、偃麥草等新作物。我國將染色體工程技術與雜交育種結合，育成了“小偃6 號”等高產(chǎn)、抗病優(yōu)質(zhì)小麥品種，在北方地區(qū)進行大面積種植和推廣。細胞工程技術開辟了桑樹育種的新領域，培育出多種優(yōu)良品種，如“陜桑305”等桑樹品種在四川、山西等地栽植，被人們廣泛應用，這項技術的不斷創(chuàng)新和發(fā)展，加快了培育的進度，縮小育種周期，促進優(yōu)良桑苗規(guī)模化發(fā)展和各類新型技術的創(chuàng)新與發(fā)展，實現(xiàn)蠶桑產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

3.2.2 基因工程育種

桑樹的基因育種技術是將目的基因或DNA 轉(zhuǎn)化進入桑樹細胞，使之整合、表達并遺傳的一種技術。1984年，我國成功培育了第一株轉(zhuǎn)基因煙草植株，隨著基因工程技術的不斷進步，近幾十年已在植物抗病、抗蟲等方面獲得成功，得到轉(zhuǎn)基因植株，提高植物的抗性，取得了較大的成果。與其他農(nóng)作物相比，桑樹基因工程育種技術具有明顯優(yōu)勢，將目的基因轉(zhuǎn)入桑樹中，能夠培育出桑葉質(zhì)優(yōu)、抗逆性強等一系列新品種。桑樹是一種多年生木本植物，在獲得轉(zhuǎn)基因植株之后，經(jīng)過短時間的培育，轉(zhuǎn)基因植株進行大量繁殖，最終獲得轉(zhuǎn)基因新品種[21]。這項技術不僅縮短桑樹育種周期，提高桑樹栽培效率，還能夠遺傳后代良好的經(jīng)濟性狀。目前，我國也已經(jīng)建立了桑樹多種外植體的離體培養(yǎng)與植株再生技術體系，均已再生出植株，這為提高桑樹的產(chǎn)量、培育優(yōu)質(zhì)桑樹品種提供了新的途徑，也為基因工程技術的深入研究創(chuàng)造了良好的條件。

3.2.3 航天育種

航天育種又稱太空育種，指將選育的桑樹種子，利用飛船、返回式衛(wèi)星等航天器，將種子送到宇宙空間，在宇宙空間多種因素的綜合影響下，使其發(fā)生化學生物變異，獲得全新的桑樹品種材料，之后通過地面的人工種植、培育、篩選，獲得全新的桑樹品種，在桑樹研究、生產(chǎn)中取得了較大應用，成為桑樹育種的新途徑。航天育種主要將航天技術、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術等結合起來，在我國的育種領域中發(fā)揮著重要的作用。目前我國已經(jīng)通過航天育種技術選育出一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強的全新的農(nóng)作物品系，在我國作物研究、生產(chǎn)中取得了較大應用。與目前其他的育種技術相比，航天育種技術有著巨大的優(yōu)勢，可以縮短育種周期，在短時間內(nèi)選育出許多高產(chǎn)、抗性強等的新品種，推動了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，解決了糧食短缺的問題。專家學者也認同這種育種技術，證明在航天誘變的方式下，所得的雜交品種選育后的桑樹種子，經(jīng)過在地面的種植、篩選等，獲得了優(yōu)良的桑樹新品種。航天育種縮短了育種周期，推進了蠶桑產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，具有良好的發(fā)展前景，但這種選育方法，時間較長，費用較高，成本較大。

4 桑樹育種成果

4.1 優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的葉用桑品種

經(jīng)過多年來的研究和努力，我國桑樹品種選育工作持續(xù)穩(wěn)定前進，獲得了眾多的研究成果。目前已篩選出“農(nóng)桑14 號”等產(chǎn)葉量高、生長勢強、葉質(zhì)好、抗逆性強等葉用桑品種，并在全國推廣。其次桑園肥培管理是重要環(huán)節(jié)，我國根據(jù)桑樹的生長發(fā)育特性、土壤、肥料特性、氣候條件等建立了一套較完整的桑園施肥技術體系，只有桑樹健康生長，才能保證蠶桑產(chǎn)業(yè)以及果桑產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，具備良好的生產(chǎn)效益。

4.2 高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆果桑品種

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆是桑樹育種的共同目標，高產(chǎn)主要是在桑樹選育過程中，盡可能地篩選果粒較大、坐果率較高的果桑品種。優(yōu)良品質(zhì)主要是桑樹葉質(zhì)好、產(chǎn)葉量高、桑椹口感酸甜適度、少籽、果實大等。具有一定的抗逆性，主要是指新品種的抗病性，果桑常年受多種病害威脅，其中桑椹菌核病是嚴重影響果桑產(chǎn)業(yè)的最主要的病害，對此在桑椹抗菌核病育種方面，我們也進行了系列研究，為了初步分析桑椹菌核病病原菌的分子機制，研究者們利用轉(zhuǎn)錄組和蛋白組關聯(lián)分析技術，發(fā)現(xiàn)有果膠酶抑制蛋白和SOD等抗性物質(zhì)，并在桑椹抗菌核病中發(fā)揮著重要作用[22]。經(jīng)過多年的研究，張正國將臺灣品種“72C002”引入江油等地，在當?shù)剡M行種植、栽培、試驗，實驗表明“72C002”產(chǎn)果量多、適應性廣、品質(zhì)優(yōu)良、抗桑椹菌核病能力強等優(yōu)良性狀[23]。劉剛等人采用化學誘變雜交育種技術育成果桑新品種“蜀椹1 號”，經(jīng)新品種比較實驗以及田間自然感病鑒定，結果表明“蜀椹1號”綜合性狀良好，產(chǎn)果量高，是一種果葉兼用的新品種，有著抗桑椹小粒性菌核病的能力[24，25]。

4.3 特殊用途桑樹品種

伴隨著我國蠶桑產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，桑樹在我們實際生活和生產(chǎn)中應用廣泛，同時對桑樹種質(zhì)要求多元化。在園林設計中，桑樹不僅可以作為觀賞性樹種，種植在城市道路旁或綠化帶，還可以吸收煙塵、凈化空氣質(zhì)量、降低城市噪音等。桑樹結出的果實桑椹，美味可口，含有大量的維生素，具有豐富的營養(yǎng)價值和一定的藥理學價值。研究者們在研究桑樹育種過程中，發(fā)現(xiàn)桑樹品種間桑葉活性成分，并利用種間組織結構的差異，培育了一批桑樹新品種，這批桑樹品種用作高蛋白的動物飼料使用，具有豐富的營養(yǎng)價值。