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    新疆蔥屬植物區(qū)系地理特征

    2022-04-15 01:25:56張巧關(guān)張道遠(yuǎn)劉會(huì)良
    干旱區(qū)研究 2022年2期
    關(guān)鍵詞:亞屬植物區(qū)系區(qū)系

    張巧關(guān), 張道遠(yuǎn), 劉會(huì)良

    (1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830011;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 101408;3.中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園,新疆 吐魯番 838000;4.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所伊犁植物園,新疆 新源 835815)

    Albrecht von Haller 于1745 年對(duì)蔥屬(AlliumLinnaeus)植物進(jìn)行了較早的描述,將其描述為“Moly foliis caulinis lanceolatis floribus umbellatis, ex ala bulbiferum”[1]。1753 年,林奈(Carolus Linnaeus)建立蔥屬(AlliumL.),并將AlliumL.發(fā)表于《Species Plantarum》(ed.1)[2],該屬的后選模式標(biāo)本(lectotypus)為Allium sativumL.(蒜)。蔥屬是花瓣?duì)顔巫尤~植物類群(the petaloid monocotyledons)中最大的屬之一[3-4],為北半球廣布屬。林奈用雙名法命名蔥屬時(shí),描述記錄了蔥屬植物30 種[5],繼Don[6]、Regel[7]后,蔥屬植物種數(shù)記錄不斷增加,目前約有1000 多種[8]。該屬植物主要分布于北半球的泛北區(qū)以及季節(jié)性的干旱地區(qū)(主要分布在亞歐和北美地區(qū))[9-18],少數(shù)種類分布在南半球[分布于南非(Allium synnotiiG.Don.,常見異名:Allium dregeanumKunth)以及中南美洲][12,19-24]。傳統(tǒng)上,因其子房上位等特征,蔥屬被置于廣義百合科Liliaceae(s.l.),而在早期的被子植物分類系統(tǒng)中,基于其傘形花序結(jié)構(gòu)和總苞結(jié)構(gòu)(總苞由苞片構(gòu)成)等特征,蔥屬也被劃分至狹義石蒜科Amaryllidaceae(s.s.)。隨著植物分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展,F(xiàn)ay[25]、Takhtajan[26]、APG(The Angiosperm Phylogeny Group)[27]等根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù),將蔥屬置于蔥科Alliaceae Batsch ex Borkh.中,該屬也被寫錄入APG 系統(tǒng),并且已被多數(shù)學(xué)者所接受。距目前時(shí)間最近的APG Ⅳ系統(tǒng)則將其劃歸至石蒜科(Amaryllidaceae)[28]?!吨袊参镏尽罚?9]共載錄蔥屬110種(包括變種和引進(jìn)的外來種),《Flora of China》[23]共載錄該屬138種1亞種13變種,其中有50個(gè)特有種、5 個(gè)引進(jìn)的外來種,《中國高等植物》[30]共載錄115種、11變種,《新疆植物志》[31]和《新疆植物志·簡本》[32]分別載錄了該屬47 種(其中包含41 種、2 變種、4栽培種)、73種(其中包含64種、1亞種、3變種、5 栽培種)。我國蔥屬(AlliumL.)植物分布廣泛,主要分布于西北、西南、華北和東北地區(qū)[29]。

    鑒于該屬植物多數(shù)種類具有特殊氣味,含黃酮、甾體皂苷及大蒜衍生化合物(有機(jī)硫化合物,OSC)等成分和活性物質(zhì)[33-37],花冠形態(tài)、顏色、花序大小的多樣性[38-39],且具克隆生長、須根系等特點(diǎn)[40],以及久遠(yuǎn)的利用歷史,其食用、藥用、觀賞、生態(tài)、美學(xué)及人文等重要價(jià)值越來越被關(guān)注和重視,常作為蔬菜、調(diào)料、香料、飼料、藥用藥材、觀賞景觀、環(huán)境防護(hù)等方面的資源植物而被利用[41-45]。此外,蔥屬植物多生活在季節(jié)性的干旱地區(qū),由于具有耐旱性以及調(diào)節(jié)和改善生態(tài)系統(tǒng)等方面的生態(tài)功能[14],該屬植物在干旱地區(qū)的草地固沙、草場退化防治、改善和環(huán)境防護(hù)等方面也發(fā)揮著重要作用,其所體現(xiàn)的重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值及生態(tài)價(jià)值備受關(guān)注。因此,在研究和開發(fā)利用蔥屬植物資源的過程中,了解新疆地區(qū)該屬植物的種類及地理分布是很有必要的。

    蔥屬植物是一類重要的植物種質(zhì)與遺傳資源,也是中亞及新疆地區(qū)物種多樣性極為豐富、且具有食用、藥用、觀賞價(jià)值及生態(tài)功能的重要資源植物。蔥屬除了人們熟悉的洋蔥(Allium cepaL.)、蔥(Allium fistulosumL.)、大蒜(Allium sativumL.)、韭菜(Allium tuberosumRottl. ex Spreng.)、藠頭(Allium chinenseG.Don)等人工栽培的種類外,還有許多野生種類,具有較高的資源價(jià)值,是一類極具研究價(jià)值和開發(fā)利用潛力的植物資源。中亞地區(qū)及我國的中西部包括帕米爾高原地區(qū)被認(rèn)為是蔥屬栽培植物的主要起源中心之一[38,46]。因此,研究新疆地區(qū)蔥屬植物資源、其種類及地理分布,具有一定意義。

    通過查閱《新疆植物志》[31]《新疆植物志·簡本》[32]《Flora of China》[23]《中國植物志》[29]《中國沙漠植物志》[47]《中國高等植物》[30]及其他相關(guān)書著、文獻(xiàn)資料和相關(guān)標(biāo)本,結(jié)合《新疆蔥屬植物資源研究》[38]、運(yùn)用在線數(shù)據(jù)庫及相關(guān)標(biāo)本平臺(tái),對(duì)新疆蔥屬植物的多樣性、種類、地理分布及其區(qū)系特征進(jìn)行初步總結(jié)和分析,以期為該屬植物的分類工作、生物多樣性保育以及資源合理開發(fā)利用等方面積累基礎(chǔ)資料和提供參考。

    1 研究區(qū)概況

    新疆地處亞歐大陸中部腹地,位于中國西北邊陲,地理位置34°15′~49°10′N、73°20′~96°25′E,總面積約1.66×106km2,約占中國陸地總面積的六分之一,周邊與印度、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦、俄羅斯、蒙古8 個(gè)國家接壤,毗鄰國內(nèi)甘肅、青海、西藏省區(qū)。

    新疆地區(qū)地表結(jié)構(gòu)的基本輪廓為“三山夾兩盆”格局,地形地貌特征復(fù)雜,相對(duì)高差巨大,地勢由北向南逐層抬高且高低差異大[48],地質(zhì)條件復(fù)雜[49]。該區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶愿珊祷哪畾夂颍嬖趶谋苯疁貛У侥辖瘻貛У姆之悾?0]。氣溫變化大,日照時(shí)間長,降水量少,多風(fēng),空氣干燥,干旱少雨[51]。新疆地區(qū)的主要土壤類型有荒漠土、平原荒漠土、“吐加依”土、草甸土、沼澤土、草原土、森林土、鹽漬土、荒漠草原土(北部為棕鈣土,向南過渡為淡棕鈣土)、沖洪積土、高寒荒漠土、沙漠沙、風(fēng)沙土和冰沼澤土等[52]。該區(qū)土地利用和土地覆蓋及植被類型多樣,山脈、山系分布有森林和草地植被,盆地分布有典型溫帶荒漠植被,河谷平原區(qū)有綠洲和城市的分布,具有廣布的沙漠戈壁景觀,但植被覆蓋率總體較低,生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境較為敏感、脆弱[53],其植被類型主要有荒漠、草原、森林、灌叢、山地草甸、高寒草甸、沼澤及冰雪帶等,荒漠、草原、森林是其主要的地帶性植被類型[48,54-55]。

    新疆復(fù)雜的景觀與地形,變化明顯的氣候以及特殊的植物種質(zhì)資源等,孕育了特異的植物資源,反映出在特殊地理環(huán)境中生存的植物的區(qū)域特殊性和生物學(xué)多樣化的特點(diǎn)[56]。

    2 研究方法

    根據(jù)《Flora of China》[23]《中國植物志》[29]《中國沙漠植物志》[47]《新疆植物志》[31]《新疆蔥屬植物資源研究》[38]《新疆植物志·簡本》[32],基于相關(guān)標(biāo)本信息(來源于中國國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)NSII[57]、中國數(shù)字植物標(biāo)本館CVH[58])和文獻(xiàn)資料[44,59],確定新疆地區(qū)蔥屬植物的種類、海拔、生境及分布地域(分布的縣或市)。運(yùn)用植物區(qū)系地理學(xué)的基本原理和方法以及Office Excel 等軟件,按照不同分布地域所包含的蔥屬植物種數(shù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì),并結(jié)合吳征鎰等[60]的中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)及張佃民等[61]的新疆植被區(qū)劃示意圖,進(jìn)行地理成分和植被區(qū)劃類型分析,確定新疆蔥屬植物的分布區(qū)類型(即植物區(qū)系分區(qū)類型)及其分布的植被區(qū)劃系統(tǒng)單位類型。依據(jù)相關(guān)書著和文獻(xiàn)資料(各鄰近地區(qū)的植物資料、國內(nèi)鄰近省區(qū)及國外鄰近地區(qū)的植物志)[23,29,62-72]以及相關(guān)數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站[57,73-74],確定新疆地區(qū)與國內(nèi)外鄰近地區(qū)的蔥屬植物共有種,并對(duì)新疆蔥屬植物區(qū)系與國內(nèi)外鄰近地區(qū)該屬植物區(qū)系進(jìn)行比較和分析。其中,區(qū)系相似性系數(shù)(coefficient of similarity of flora)的計(jì)算采用Sorenson[75]提出、Moore[76]和張鐿鋰[77]建議的統(tǒng)一計(jì)算公式:

    S=[2c/(A+B)]×100%

    式中:S為相似性系數(shù);A為甲地的全部種數(shù)(不含栽培種、世界廣布成分和引進(jìn)的外來成分);B為乙地的全部種數(shù)(不含栽培種、世界廣布成分和引進(jìn)的外來成分);c為兩地的非世界廣布共有種數(shù)。

    此外,補(bǔ)充收集已出版的相關(guān)植物區(qū)系文獻(xiàn)資料,所涉及的蔥屬植物名稱登錄中國國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(NSII, http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)、中文名稱按照《Flora of China》及拉丁學(xué)名均按照國際TPL(The Plant List, http://www.theplantlist.org/)進(jìn)行查詢核校,沒有憑證標(biāo)本記錄的種暫不予接受。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 新疆蔥屬(Allium L.)植物的種類及分布

    新疆蔥屬植物有58 種(表1),且新疆地區(qū)分布有該屬植物1亞種、2變種、6栽培種(表2),另有8個(gè)未見標(biāo)本的存疑種類(表2),較1996年版的《新疆植物志》新增17種,分別為:直立韭Allium amphibolumLedeb.、白 韭Allium blandumWall.、知 母 薤Allium caesiumSchrenk、細(xì)葉北韭Allium clathratumLedeb.、迷人薤Allium delicatulumSiev.ex Schult.&Schult.f.、賀蘭韭Allium eduardiStearn ex Airy Shaw、條葉長喙韭Allium kurssanoviiPopov、硬皮蔥Allium ledebourianumSchult. & Schult.f.、大鱗韭Allium megalobulbonRegel、高地蒜Allium oreophilumC.A.Mey.、昆侖韭Allium pevtzoviiProkh.、健 蒜Allium robustumKar. &Kir.、紅花韭Allium rubensSchrad. ex Willd.、賽里木薤Allium sairamenseRegel、單絲輝韭Allium schrenkiiRegel、荒漠韭Allium tekesicolaRegel、細(xì)葉韭Allium tenuissimumL.;新增1 亞種即鈍葉韭(寬苞韭亞種)Allium platyspathumsubsp.amblyophyllum(Kar.&Kir.)N.Friesen。

    此外,本文中整理出的新疆蔥屬植物,較《新疆蔥屬植物資源研究》新增12 種,分別為:直立韭、白韭、細(xì)葉北韭、星花蒜Allium decipiensFisch. ex Schult. & Schult.f.、賀蘭韭、草地韭Allium kaschianumRegel、條葉長喙韭、硬皮蔥、大鱗韭、高地蒜、昆侖韭、紅花韭;新增1 亞種即鈍葉韭(寬苞韭亞種);新增1 變種即糙葶北蔥(北蔥變種)Allium kareliniiPoljak.(Allium schoenoprasumvar.scaberrimumRegel)。

    新疆地區(qū)蔥屬植物的分布地域主要集中在天山、伊犁塔城、阿勒泰、喀什地區(qū),該屬的分布地區(qū)與新疆地區(qū)主要山系“三山”(阿爾泰山-天山-昆侖山)分布相吻合。從表1可見,新疆蔥屬植物分布的生境較為多樣,主要分布在荒漠、草原、干旱坡地、礫石地、山地、高山、林下(森林),海拔在0~5400 m。

    表1 新疆蔥屬植物種類及分布Tab.1 A list of the species and distribution from Allium L.in Xinjiang Province,China

    續(xù)表1

    續(xù)表1

    表2 新疆蔥屬植物組成Tab.2 The composition of Allium L.in Xinjiang Province,China

    3.2 新疆蔥屬植物地理成分及植被區(qū)劃類型分析

    3.2.1 新疆蔥屬植物區(qū)系分區(qū)類型(即地理成分的分布區(qū)類型) 從表3可見,ⅡC5b 準(zhǔn)噶爾亞地區(qū)是新疆蔥屬植物區(qū)系中最豐富的,有49 種,占新疆分布蔥屬植物種總數(shù)的84.48%;其次,ⅠA2阿爾泰地區(qū)(38 種,65.52%)、ⅡC5a 塔城伊犁亞地區(qū)(38 種,65.52%)、ⅠA3 天山地區(qū)(37 種,63.79%)、ⅡC6c 喀什亞地區(qū)(34 種,58.62%)相對(duì)較多,ⅢF17c 帕米爾-喀喇昆侖-昆侖亞地區(qū)最少(有18種),但也占有一定比例(31.03%)。

    表3 新疆蔥屬植物區(qū)系分區(qū)類型[60]Tab.3 Areal-types of floristics from Allium L.in Xinjiang

    3.2.2 新疆蔥屬植物分布的植被區(qū)劃系統(tǒng)單位類型 由表4可知,新疆蔥屬植物分布在ⅠB1(阿爾泰山-北塔山草原省)、ⅡA2(東天山北坡草原云杉林及高山草甸植被?。ⅱ駻1(準(zhǔn)噶爾盆地半灌木荒漠植被?。ⅱ駼3(天山南坡荒漠及山地草原植被?。┲脖皇〉姆N類較多,其次是ⅡB1(東疆礫質(zhì)戈壁灌木荒漠植被?。?、ⅠA1(準(zhǔn)噶爾盆地西部山地草原?。?、ⅡB2(塔里木盆地灌木荒漠植被省)植被省,分布在ⅡB4(帕米爾-昆侖-阿爾金山地荒漠與高山草原植被?。?、ⅠC1(新疆南部高寒草原?。┲脖皇〉姆N類相對(duì)較少。

    表4 新疆蔥屬植物分布的植被區(qū)劃系統(tǒng)單位類型Tab.4 Distribution of the vegetation regionalization from Allium L.in Xinjiang

    3.3 新疆蔥屬植物與鄰近地區(qū)的聯(lián)系

    3.3.1 與國內(nèi)鄰近省區(qū)蔥屬植物共有種比較及區(qū)系相似性分析 新疆地區(qū)蔥屬植物共有58種,國內(nèi)與其相鄰的省區(qū)甘肅、青海、西藏分別有51種、39種和30 種(均不含亞種、變種、栽培種)。新疆地區(qū)與國內(nèi)鄰近省區(qū)甘肅、青海、西藏地區(qū)蔥屬植物的共有種及區(qū)系相似性比較分析結(jié)果(表5)表明:(1)新疆蔥屬植物區(qū)系與國內(nèi)鄰近省區(qū)甘肅、青海、西藏地區(qū)具有一定聯(lián)系,其中新疆地區(qū)與甘肅地區(qū)的蔥屬植物共有種為19 種,相似性系數(shù)為34.86%,共有種數(shù)占新疆分布蔥屬植物種總數(shù)的32.76%,與青海地區(qū)的蔥屬植物共有種為14 種,相似性系數(shù)為28.86%,共有種數(shù)占新疆分布蔥屬植物種總數(shù)的比例為24.14%,與西藏地區(qū)的蔥屬植物共有種為8種,相似性系數(shù)為18.18%,共有種數(shù)占新疆分布蔥屬植物種總數(shù)的13.79%;(2)新疆、甘肅、青海、西藏四省區(qū)共有的蔥屬植物為:藍(lán)苞蔥、鐮葉韭、灘地韭、堿韭、青甘韭、野韭;(3)共有種多為花絲基部合生并與花被片貼生、內(nèi)輪花絲基部擴(kuò)大且比外輪寬的種類。

    表5 新疆蔥屬植物與國內(nèi)鄰近省區(qū)的比較Tab.5 Comparison of Allium species between Xinjiang and other neighboring provinces in China

    3.3.2 與國外鄰近地區(qū)蔥屬植物共有種比較及區(qū)系相似性分析 通過表6 可以看出:(1)新疆蔥屬植物與鄰國蒙古、俄羅斯、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦均有一定的聯(lián)系,其中與哈薩克斯坦、俄羅斯的共有種較多,分別有45 種、47 種,區(qū)系相似性系數(shù)分別為59.60%、35.74%,共有種數(shù)占新疆分布蔥屬植物種總數(shù)的比例分別為77.59%、81.03%;其次是蒙古和吉爾吉斯斯坦,與中國新疆地區(qū)的蔥屬植物共有種為25 種、24 種,區(qū)系相似性系數(shù)分別為48.08%、38.40%,共有種數(shù)在新疆分布蔥屬植物種總數(shù)中所占的比例分別為43.10%、41.38%;塔吉克斯坦與中國新疆地區(qū)蔥屬植物共有種相對(duì)較少,有14 種,區(qū)系相似性系數(shù)為19.72%,共有種數(shù)占新疆分布蔥屬植物種總數(shù)的比例為24.14%。(2)中國新疆地區(qū)與鄰國哈薩克斯坦、俄羅斯、蒙古和吉爾吉斯斯坦四國的蔥屬植物共有種數(shù)均超過了與新疆鄰近的國內(nèi)省區(qū)(甘肅、青海、西藏省區(qū)),以上結(jié)果說明新疆蔥屬植物區(qū)系與中亞地區(qū)的(蔥屬)植物區(qū)系聯(lián)系緊密。(3)中國新疆地區(qū)與哈薩克斯坦、俄羅斯之間的蔥屬植物共有種數(shù)無太大差異且共有種的相似度較高(除條葉長喙韭、荒漠韭、細(xì)葉北韭、頭花薤、蒙古野韭、北蔥(原變種)相異之外,其余43 個(gè)共有種均相同),與吉爾吉斯斯坦、蒙古之間的蔥屬植物共有種數(shù)無太大差異,但共有種的相似度沒有新疆與哈薩克斯坦、俄羅斯的共有種相似度高。因此,筆者認(rèn)為,在研究蔥屬植物區(qū)系時(shí),可將中國新疆地區(qū)、俄羅斯、哈薩克斯坦作為一個(gè)整體。(4)中國新疆地區(qū)、哈薩克斯坦、俄羅斯、蒙古、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦均共有的蔥屬植物有:藍(lán)苞蔥(原變種)、北疆韭(原變種)、小山薤、野韭。(5)中國新疆地區(qū)與國外鄰近地區(qū)的蔥屬植物共有種多數(shù)種類在子房基部沿腹縫線基部具蜜腺。

    表6 新疆蔥屬植物與國外鄰近地區(qū)的比較Tab.6 Comparison of common Allium species between Xinjiang and adjacent countries

    4 討論

    4.1 蔥屬植物的種類、分布生境及特有現(xiàn)象

    4.1.1 種類數(shù)目 雖然Shigyo 等[8]指出蔥屬野生植物有超過1000 種(其中約有50 個(gè)亞種),但其文中并未列出具體的蔥屬植物種類名錄。李錫文[78]的中國種子植物區(qū)系統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,蔥屬是中國種子植物含40 種以上的大屬,中國約有110 種、全世界約有450~500種,屬于北溫帶分布型。

    關(guān)于新疆地區(qū)的蔥屬植物資源,已有學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了相關(guān)調(diào)查。《新疆植被及其利用》[54]中載錄了新疆地區(qū)的蔥屬植物33種,且文中列出了新疆蔥屬植物種類名錄。林德佩等[44]在其《新疆蔥屬(Allium)植物種質(zhì)資源》中指出,新疆蔥屬植物種質(zhì)資源有韭類20 種、蔥類28 種、蒜類15 種,其中90%以上的種類是野生種,該文載錄了韭類5 種、蒜類5 種、蔥類5種。陸峻峮[59]在《新疆蔥屬野生植物資源》中載錄了新疆蔥屬野生植物資源韭類41 種、1 變種,蔥類5 種、1 變種,蒜類13 種,共59 種、2 變種。林辰壹[38]認(rèn)為,新疆地區(qū)的蔥屬植物有50種、1變種,文中較為詳細(xì)地載錄了新疆蔥屬植物的種類與分布等信息。

    4.1.2 分布地域與生境 蔥屬植物大多數(shù)種類生長在氣候干旱和濕度適中的空曠、陽光充足、較為干燥之地,不同森林類型、歐洲亞高山草地、喜馬拉雅濕潤的亞高山和高山草地以及中亞的高山地區(qū)、河岸邊的礫石地均有蔥屬植物分布,有些類群甚至可以耐受鹽堿環(huán)境[12]。此外,該屬植物的生境多樣,從干燥和排水良好的土壤到潮濕土壤和有機(jī)土壤,甚至在沼澤、濕地或水中,均有生長和分布[18,79]。

    4.1.3 特有現(xiàn)象 根據(jù)馮纓等[80]的《新疆植物特有種及其分布》以及《新疆植物志·簡本》[32],新疆地區(qū)蔥屬植物特有種有2 種,分別是灰皮薤(Allium grisellum)、新疆蒜(Allium roborowskianum)。因此,新疆蔥屬植物的特有現(xiàn)象不明顯,表明蔥屬在新疆地區(qū)的分化不活躍。

    雖然干旱區(qū)和半干旱區(qū)植物區(qū)系的種類相對(duì)貧乏,但就新疆蔥屬植物的種類和數(shù)目而言,新疆地區(qū)的蔥屬植物占全國蔥屬植物[23]的比例達(dá)44.27%。此外,隨著植物區(qū)系調(diào)查的深入和信息數(shù)據(jù)資料的全面、精細(xì)積累,蔥屬植物的新物種、新分布記錄也將會(huì)有發(fā)現(xiàn)、發(fā)表(如:在大別山發(fā)現(xiàn)的新種英山韭[81])。因此,在研究蔥屬植物時(shí),應(yīng)加強(qiáng)對(duì)新疆這一獨(dú)特、重要區(qū)域的關(guān)注。

    4.2 多樣性分布、地理成分分析及植被區(qū)劃的系統(tǒng)單位類型

    4.2.1 多樣性和分布中心 陸峻峮等[82]認(rèn)為,新疆天山山脈是我國蔥屬野生植物的多樣性中心和分布中心之一,有蔥屬野生植物40 種,且新疆天山山脈西部的伊犁地區(qū)是新疆天山山脈蔥屬野生植物種類的多樣性中心[82]。

    4.2.2 地理成分分析(分布區(qū)類型) 蔥屬是全溫帶、北溫帶和南溫帶間斷分布(泛溫帶分布)的屬,因此新疆地區(qū)蔥屬植物區(qū)系具有明顯溫帶性質(zhì)。蔥屬植物在中亞植物區(qū)系中的種類較多,其中,喀喇昆侖山-昆侖山植物區(qū)系(蔥屬是組成喀喇昆侖山-昆侖山植被的優(yōu)勢屬)、新疆帕米爾地區(qū)和塔吉克斯坦帕米爾地區(qū)、中天山(是該區(qū)野生種子植物中的優(yōu)勢屬,有25種野生蔥屬植物)、新疆昆侖山中段北坡植物區(qū)系(蔥屬是該區(qū)系的常見成分和建群種)中分布廣泛[83-86]。

    從新疆蔥屬植物的分布區(qū)類型分析結(jié)果可以看出,新疆地區(qū)蔥屬植物主要分布在IIC5b 準(zhǔn)噶爾亞地區(qū),IIC5b的區(qū)系屬于溫帶荒漠性質(zhì)。這種區(qū)系分布格局與聞志彬等[87]研究的新疆豬毛菜屬植物的地理分布特征的研究結(jié)果相似。ⅠA3 天山地區(qū)分布有蔥屬植物37種,這一結(jié)果與吳征鎰先生等[60]《中國種子植物區(qū)系地理》中的ⅠA3 天山地區(qū)有百合科的蔥屬40 種且是含種最多的屬相近。劉彬等[88]認(rèn)為,溫帶區(qū)系植物具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性,耐低溫,適合生長在高海拔地區(qū),溫帶地理成分中的北溫帶地理成分在海拔梯度分布格局中貢獻(xiàn)最大,荒漠是地中海成分中的常見生境(植被型組或植被類型),旱生植物是中亞成分中的主要水分生態(tài)型,中亞成分中的旱生植物很多是組成荒漠植被類型的建群種或優(yōu)勢種,有些是組成草原植被類型的主要成分(如堿韭)。因此,說明水分、熱量(溫度)、水熱條件是影響蔥屬植物生存的重要因子。依據(jù)新疆蔥屬植物區(qū)系分區(qū)類型,本文初步認(rèn)為ⅠA2 阿爾泰地區(qū)、ⅠA3 天山地區(qū)、ⅡC5 準(zhǔn)噶爾地區(qū)以及ⅡC6 喀什噶爾地區(qū)是新疆蔥屬植物的分布中心。

    此外,新疆蔥屬植物的分布與新疆的主要山系分布具有一致性,并呈現(xiàn)出明顯的溫帶荒漠(草原)性質(zhì),整體上反映出新疆地區(qū)“三山夾兩盆”的地形地貌特征及典型溫帶大陸性干旱荒漠氣候的基本氣候特征。新疆天山、伊犁塔城、阿勒泰、喀什地區(qū)間的蔥屬植物區(qū)系組成與分布差異,揭示出新疆地區(qū)在(蔥屬)植物區(qū)系形成、分布和演化過程中產(chǎn)生了一定分異。

    然而,需要說明的是,目前的中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)(即中國植物區(qū)系地理成分的分布區(qū)類型系統(tǒng))是基于種子植物的分類學(xué)單位科(特有科)、屬(特有屬)、組成植被(或群落)的建群種和優(yōu)勢種或是特有種而建立的,若將該分區(qū)系統(tǒng)直接用于或是代表所有種水平的區(qū)系地理成分分析可能會(huì)存在一定的誤差,且這個(gè)誤差從未得到評(píng)估[89]。此外,定性的和區(qū)系關(guān)系簡化的區(qū)劃原則、區(qū)系界限不明確、不完整和不精細(xì)的區(qū)系調(diào)查信息數(shù)據(jù)及資料(如:標(biāo)本采集記錄缺乏GPS信息、缺乏DNA樣品等資料),以及廣泛使用粗放的方法來進(jìn)行簡易的定性分析,可能會(huì)使人們無法對(duì)植物區(qū)系進(jìn)行深入分析和精細(xì)劃分,進(jìn)而導(dǎo)致植物區(qū)系定量研究工作的開展受到制約[90]。

    4.2.3 植被區(qū)劃的系統(tǒng)單位類型 新疆蔥屬植物的分布主要集中在“三山”地區(qū)、與新疆的主要山系分布相吻合,這一特點(diǎn)、分布特征與李文軍等[91]的(新疆馬先蒿屬植物的分布特征)研究結(jié)果相似。新疆天山山脈蔥屬植物的分布特點(diǎn)與陸峻峮[82]的研究結(jié)果一致,即新疆天山山脈分布的蔥屬植物種類數(shù)目不均衡,分布于北天山和中天山及其山間盆地的蔥屬植物種類較多,而分布于南天山的蔥屬植物種類較少[82]。新疆蔥屬植物主要分布在草原和荒漠(“干溫”生境),分布在ⅡB4(帕米爾-昆侖-阿爾金山地荒漠與高山草原植被?。ⅱ馛1(新疆南部高寒草原?。┲脖皇〉姆N類相對(duì)較少,但分布在其他植被省的種類比ⅡB4和ⅠC1植被省多,這2個(gè)植被?。á駼4 和ⅠC1)的海拔相對(duì)較高,隨著海拔升高,溫度降低、水分增加(相對(duì)于干旱半干旱地區(qū)低海拔的“干熱”生境,為“濕冷”生境),但這2 個(gè)植被省分布的蔥屬植物種類卻相對(duì)較少,這表明溫度(熱量)、水分和海拔(水熱條件)是影響新疆蔥屬植物生存和分布的重要因子,這也說明了適度的“干溫”生境適合于蔥屬植物的生存,而“濕冷”、“濕熱”、“干熱”生境均不利于蔥屬植物的生存。

    4.3 共有種及區(qū)系聯(lián)系

    蔥屬是世界級(jí)大屬(種數(shù)達(dá)660~700 種),在中國主要分布在干旱區(qū)[60]。新疆處于ⅡC 中亞荒漠亞區(qū)的核心位置,并且與西藏、青海、甘肅相鄰省份相比,新疆分布的蔥屬植物種類最多。新疆地區(qū)與國內(nèi)外鄰近地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系中,與國外鄰近地區(qū)、中亞地區(qū)的植物區(qū)系聯(lián)系比國內(nèi)鄰近省區(qū)較緊密。新疆蔥屬植物的地理分布、共有種及區(qū)系聯(lián)系的分析結(jié)果與新疆馬先蒿屬、新疆豬毛菜屬的分析結(jié)果相似。蔥屬雖與馬先蒿屬、豬毛菜屬為不同植物類群,但從新疆地區(qū)與國外鄰近地區(qū)哈薩克斯坦、俄羅斯的共有種比較分析中,發(fā)現(xiàn)其聯(lián)系較為緊密,且共有種數(shù)均超過了國內(nèi)鄰近省區(qū),該結(jié)果說明新疆與中亞地區(qū)植物區(qū)系聯(lián)系緊密,且不同地區(qū)的植物區(qū)系間均具有一定聯(lián)系。此外,新疆地區(qū)與哈薩克斯坦、俄羅斯的蔥屬植物共有種的種類相似度較高,筆者認(rèn)為,在研究中國新疆地區(qū)植物區(qū)系時(shí),可將三者(中國新疆地區(qū)、哈薩克斯坦、俄羅斯)視作一個(gè)整體。聞志彬[87]、李文軍[91]、曹秋梅[92]等的相關(guān)研究以及本文的研究結(jié)果,都不同程度地揭示了新疆地區(qū)在植物區(qū)系形成、演化等過程中作為中國西北干旱-半干旱區(qū)、中亞地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)鍵區(qū)域,在與鄰近地區(qū)區(qū)系的交流中發(fā)揮著重要作用,或具有過渡作用。

    中國新疆地區(qū)與國內(nèi)外鄰近地區(qū)的蔥屬植物共有種類中,管狀葉和扁平葉的類型均有分化,而與國外鄰近地區(qū)的蔥屬植物共有種類中,多數(shù)種類具蜜腺。中國新疆地區(qū)與國外鄰近地區(qū)的蔥屬植物共有種多數(shù)種類具蜜腺,筆者認(rèn)為具蜜腺這一特征以及共有種多數(shù)種類具蜜腺這一特點(diǎn)可能與傳播媒介(如傳粉昆蟲)對(duì)不同區(qū)域(不同地理分布區(qū))蔥屬(AlliumL.)植物(花粉)的傳播、擴(kuò)散、遺傳(基因)交流及其協(xié)同進(jìn)化有關(guān),但這一推測有待進(jìn)一步研證。

    需要說明的是,依據(jù)現(xiàn)有植物區(qū)系的記錄和資料,甘肅省區(qū)無較為系統(tǒng)完整的蔥屬植物書著記錄和文獻(xiàn)資料,因此本文通過查證《中國植物志》[29]、《Flora of China》[23],結(jié)合中國植物志分省名錄網(wǎng)站(http://www.iplant.cn/frps/prov)[73]、NSII 平臺(tái)[57],將其中載錄的蔥屬植物進(jìn)行整理、查證及核校,最終整理統(tǒng)計(jì)確定甘肅省區(qū)的蔥屬(AlliumL.)植物,總結(jié)出的甘肅蔥屬植物名錄見附表,青海、西藏省區(qū)的蔥屬植物種類名錄亦通過查證《青海植物志》[62]《西藏植物志》[63]以及上述方法獲得蔥屬植物種類名錄詳見附錄。

    此外,在判定不同地區(qū)區(qū)系的聯(lián)系(相似性和相異性)以及親緣關(guān)系時(shí),不能過分強(qiáng)調(diào)或僅強(qiáng)調(diào)數(shù)量統(tǒng)計(jì)的重要性,還應(yīng)結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育、起源、演化歷史等方面進(jìn)行分析[60]。

    4.4 蔥屬植物區(qū)系的起源、演化及遷移擴(kuò)散

    4.4.1 蔥屬植物的起源、演化及遷移擴(kuò)散 相關(guān)分子數(shù)據(jù)、系統(tǒng)發(fā)育及地理分布格局等方面的研究和分析結(jié)果[10,12,22,93-94]表明,蔥屬植物起源古老,其演化以三條獨(dú)立的進(jìn)化線路進(jìn)行,該屬具有單系性及三支演化譜系,但部分亞屬為非單系群。其中,第一支進(jìn)化譜系(最古老的支系)包括Nectaroscordum亞屬(中國無分布)、Microscordum 亞屬和Amerallium 亞屬的鱗莖植物,很少形成顯著的根莖,Nectaroscordum亞屬局域分布于地中海地區(qū),中國無分布;Microscordum亞屬局域分布于東亞地區(qū);Amerallium亞屬是第一進(jìn)化線路中最大的亞屬,存在舊世界分支和新世界分支,由三個(gè)隔離的地理群組成:北美(新世界)的所有蔥屬本地種以及地中海地區(qū)(舊世界)和東亞地區(qū)(舊世界)的兩個(gè)較小的群體。第二支進(jìn)化譜系包括Caloscordum 亞屬、Anguinum 亞屬、Vvedenskya 亞屬(中國無分布)、Porphyroprason 亞屬和Melanocrommyum 亞屬,包含根莖類群和鱗莖類群,Caloscordum 亞屬局域分布于東亞;Anguinum 亞屬主要分布于東亞,在歐洲西南部至東亞以及北美東北部的高山中間斷分布(即歐亞美洲分布),其余一些種類局域分布于橫斷山脈及鄰近地區(qū);Vvedenskya亞屬在中國無分布;Porphyroprason亞屬分布于中亞、西亞及毗鄰地區(qū);Melanocrommyum 亞屬是第二進(jìn)化線路中最大的亞屬,分布于中亞、西亞、地中海至近東和中東地區(qū),東至中國西北部和巴基斯坦,北至西伯利亞南部;Vvedenskya 亞屬、Porphyroprason 亞屬、Melanocrommyum 亞屬為晚分枝群,Caloscordum 亞屬、Anguinum 亞屬為早分枝群。第三支進(jìn)化譜系包括Butomissa 亞屬、Cyathophora 亞屬、Rhizirideum亞屬、Allium亞屬、Cepa亞屬、Reticulatobulbosa亞屬和Polyprason亞屬,包含根莖類群和鱗莖類群,該線路的進(jìn)化歷史較為復(fù)雜,其種類廣泛分布于歐亞地區(qū);Butomissa亞屬是第三進(jìn)化線路中的第一分枝群,也可能是第三進(jìn)化線路中最早的分枝群,現(xiàn)分布于西伯利亞、東亞、中亞和東地中海地區(qū);Cyathophora 亞屬是唯一的亞洲(西藏和喜馬拉雅)類群,主要分布于西藏和喜馬拉雅地區(qū);Rhizirideum 亞屬是西伯利亞南部和蒙古地區(qū)多樣性最高的歐亞草原類群;Rhizirideum 亞屬、Allium 亞屬、Cepa亞屬、Polyprason亞屬、Reticulatobulbosa亞屬是Cyathophora 亞屬的姊妹群,分布于歐亞并延伸至地中海、美國東北部的溫帶和亞北極地區(qū);Allium 亞屬、Cepa亞屬、Reticulatobulbosa亞屬和Polyprason亞屬形成了第三進(jìn)化路線中最大的分支且這些亞屬不是單系的,其中一些種的系統(tǒng)位置仍值得商榷。

    4.4.2 中國新疆地區(qū)蔥屬植物的起源、演化及遷移擴(kuò)散 中國新疆地區(qū)在蔥屬植物演化和適應(yīng)過程中有其自身特殊的地理成分和歷史成分,在蔥屬植物遷移擴(kuò)散的過程中屬于過渡區(qū)域,也可能為起源地域(起源中心)。新疆蔥屬植物種類可能是地中海、西亞、中亞地區(qū)的蔥屬植物類群發(fā)生分化、演化,并向東遷移、傳播擴(kuò)散形成的;或是東亞地區(qū)的蔥屬植物類群發(fā)生分化、演化并向西遷移、傳播擴(kuò)散形成的;也可能是起源于中國新疆地區(qū)的蔥屬植物類群“就地”在新疆地區(qū)發(fā)生分化、演化,經(jīng)歷相關(guān)“事件”(如:快速成種、適應(yīng)輻射等)后形成的。但以上論述仍需相關(guān)研究進(jìn)一步證實(shí)。

    雖然本文未進(jìn)行新疆蔥屬植物的屬下類群劃分,但若按照Friesen 等[10]、Li 等[22]的蔥屬屬下分類系統(tǒng)方案以及Fritsch 等[12]、Li 等[95]、Xie 等[18]的研究,則可將新疆蔥屬植物(屬下類群)劃分為表7。

    若按照上述蔥屬屬下類群劃分(表7),則可以看出,新疆蔥屬植物沒有第一演化譜系中的種類,在第二演化譜系中有5 個(gè)種類,而第三演化譜系中包含62 個(gè)種類。結(jié)合Friesen 等[10]、Li 等[22]、Fritsch等[12]、Li 等[95]、Xie 等[18]的研究以及表7 的新疆蔥屬植物屬下類群劃分,筆者認(rèn)為,新疆蔥屬植物很可能起源于東亞和中亞地區(qū),并且新疆蔥屬植物區(qū)系與中亞(蔥屬)植物區(qū)系聯(lián)系緊密。新疆蔥屬植物在鱗莖、葉、花等方面具有一定分化且具有顯著的多態(tài)性以及較大的形態(tài)變異。由表7 可大致推測,新疆蔥屬植物的演化以兩條主要的進(jìn)化線路(第二、第三演化譜系)進(jìn)行。新疆蔥屬植物中的部分亞屬(Porphyroprason亞屬)的祖先可能起源于東亞,然后沿Tethys 海(特提斯海)北岸(即Cayan-Alai 山脈區(qū)域)傳播擴(kuò)散至中亞,在中亞地區(qū)演化、分化并發(fā)生遷移擴(kuò)散,如:Porphyroprason 亞屬在中亞地區(qū)演化并分化成高地蒜,然后高地蒜發(fā)生擴(kuò)散事件,從中亞擴(kuò)散至西亞及毗鄰地區(qū)[22]。此外,新疆蔥屬植物的部分亞屬(Melanocrommyum 亞屬)可能在中亞地區(qū)經(jīng)歷復(fù)制事件,在特提斯海(古地中海)區(qū)域迅速拓殖,并在中亞地區(qū)適應(yīng)輻射,由此產(chǎn)生的類群通過擴(kuò)散至其他地區(qū)(如西亞、地中海地區(qū)以及這些地區(qū)的分化區(qū)),從而擴(kuò)大了其地理分布范圍,這些類群接著從西亞擴(kuò)散至中亞地區(qū)以及從西亞擴(kuò)散至地中海地區(qū),如:Melanocrommyum亞屬,該亞屬(Melanocrommyum 亞屬)的種類分布于地中海至近東和中東地區(qū),東至中國西北部和巴基斯坦,北至西伯利亞南部,中亞是Melanocrommyum 亞屬的重要演化中心[22]。Rhizirideum 亞屬、Allium 亞屬、Cepa亞屬、Polyprason亞屬、Reticulatobulbosa亞屬經(jīng)歷一系列的傳播擴(kuò)散事件和快速成種事件,最終從亞洲傳播擴(kuò)散至歐亞并延伸至地中海、美國東北部的溫帶和亞北極地區(qū)[96]。周春景等[97]認(rèn)為,Rhizirideum 亞屬的齒絲山韭(Allium nutansL.)從中亞(中國新疆地區(qū))向西北遷移擴(kuò)散并延伸至歐洲,并推測中國新疆哈巴河林場的齒絲山韭可能是該種的祖先居群。Rhizirideum 亞屬的齒絲山韭可能起源于中亞(中國新疆地區(qū)),其中一條遷移擴(kuò)散路線為:從中亞(中國新疆地區(qū))向東北方向傳播擴(kuò)散,并延伸至中國東北地區(qū)以及蒙古、俄羅斯地區(qū)[97-98]。綜上所述,中國新疆地區(qū)在蔥屬植物遷移、傳播擴(kuò)散的過程中可能屬于過渡區(qū)域,也可能為蔥屬植物部分種類的起源地域或起源中心。

    表7 新疆蔥屬(Allium L.)植物屬下類群劃分Tab.7 Taxonomic conspectus of the genus Allium L.in Xinjiang

    續(xù)表7

    根據(jù)書著、文獻(xiàn)資料以及相關(guān)標(biāo)本信息,本文是新疆蔥屬植物資源、區(qū)系地理特征的初步整理總結(jié),可以從宏觀上反映新疆蔥屬植物的區(qū)系地理特征。但另一方面,僅從分類群組成、地理分布、與鄰近地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系及比較(即區(qū)系聯(lián)系)、地理成分分析(分布區(qū)類型、植物區(qū)系區(qū)劃)、植被區(qū)劃方面的分析,尚難以對(duì)系統(tǒng)發(fā)育多樣性、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、系統(tǒng)發(fā)育的構(gòu)成及其相似性、遷移擴(kuò)散、演化歷史過程、植物區(qū)系的時(shí)空格局等方面進(jìn)行闡釋。要想完全、真正反映蔥屬植物的區(qū)系地理特征(區(qū)系特征)及其遷移擴(kuò)散、起源與演化,應(yīng)綜合區(qū)系地理、生態(tài)學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育、分子系統(tǒng)學(xué)(分子系統(tǒng)進(jìn)化)、演化、化石、孢粉、細(xì)胞學(xué)(染色體)、地質(zhì)歷史、古環(huán)境、分子生物地理學(xué)等方面的資料數(shù)據(jù)、原理和方法進(jìn)行全面分析(如:全面分析生態(tài)過程、演化歷史)。因此,還需要對(duì)新疆蔥屬植物的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)(染色體特征)、地理學(xué)、生態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等方面作進(jìn)一步的綜合研究,以便為探討新疆蔥屬植物乃至中亞地區(qū)蔥屬植物的系統(tǒng)分類、區(qū)系地理、親緣關(guān)系(系統(tǒng)發(fā)育)、遷移擴(kuò)散、起源與演化的機(jī)制、過程、歷史及時(shí)空格局與特征等提供全面綜合、更加精確可靠的依據(jù)和資料。

    5 結(jié)論

    (1)本文通過查閱新疆地區(qū)蔥屬相關(guān)植物志書專著、文獻(xiàn)資料,并查證相關(guān)標(biāo)本信息記錄,初步整理得到新疆蔥屬植物58 種、1 亞種、2 變種、6 栽培種。

    (2)新疆地區(qū)蔥屬植物的分布地域主要集中在“三山”(阿爾泰山-天山-昆侖山)地區(qū),新疆蔥屬(AlliumL.)植物分布的生境較為多樣,多生長于荒漠、草原、干旱坡地、礫石地、山地、高山、林下(森林)生境。

    (3)新疆蔥屬植物主要分布在具溫帶荒漠性質(zhì)的IIC5b準(zhǔn)噶爾亞地區(qū);ⅠA2 阿爾泰地區(qū)、ⅡC5a 塔城伊犁亞地區(qū)、ⅠA3 天山地區(qū)、ⅡC6c 喀什亞地區(qū)也相對(duì)較多。

    (4)新疆蔥屬植物的水平分布和垂直分布均存在分異。新疆蔥屬植物分布在ⅠB1(阿爾泰山-北塔山草原?。?、ⅡA2(東天山北坡草原云杉林及高山草甸植被?。ⅱ駻1(準(zhǔn)噶爾盆地半灌木荒漠植被?。?、ⅡB3(天山南坡荒漠及山地草原植被?。┲脖皇〉姆N類較多,其次是ⅡB1(東疆礫質(zhì)戈壁灌木荒漠植被省)、ⅠA1(準(zhǔn)噶爾盆地西部山地草原?。?、ⅡB2(塔里木盆地灌木荒漠植被省)植被省,分布在ⅡB4(帕米爾-昆侖-阿爾金山地荒漠與高山草原植被?。ⅱ馛1(新疆南部高寒草原?。┲脖皇〉姆N類相對(duì)較少。

    (5)新疆蔥屬植物區(qū)系與國內(nèi)鄰近省區(qū)甘肅、青海、西藏地區(qū)以及鄰國蒙古、俄羅斯、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦具有一定聯(lián)系;新疆蔥屬植物區(qū)系與中亞地區(qū)的(蔥屬)植物區(qū)系聯(lián)系緊密。在與鄰近地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系(即共有種及區(qū)系相似性分析)中,新疆蔥屬植物與哈薩克斯坦、俄羅斯的共有種較多,共有種數(shù)無太大差異且共有種的相似度較高。在研究蔥屬植物區(qū)系時(shí),可將中國新疆地區(qū)、俄羅斯、哈薩克斯坦作為一個(gè)整體。

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