檳榔核心資源品質(zhì)鑒定和特異種質(zhì)篩選

黃麗云, 齊蘭, 楊耀東, 周煥起, 劉立云

檳榔核心資源品質(zhì)鑒定和特異種質(zhì)篩選

黃麗云, 齊蘭, 楊耀東, 周煥起, 劉立云

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，檳榔研究中心，海南 文昌 571339)

為培育檳榔()優(yōu)良新品種，對(duì)10份核心資源品質(zhì)進(jìn)行鑒定和相關(guān)性分析。結(jié)果表明，不同種質(zhì)資源的品質(zhì)性狀存在顯著差異，9個(gè)性狀的變異系數(shù)為7.00%～190.13%，其中，表兒茶素含量的變異系數(shù)最大，鮮果橫徑的最小。相關(guān)性分析表明，鮮果縱徑與檳榔堿含量呈極顯著正相關(guān)，與沒食子酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)?；赟SR分子標(biāo)記的遺傳聚類分析可將10份資源分為3組，I組為S-J18-06、Z-J18-01、S-J18-08、Z-J18-05、S-J18-16、S-J18-15和S-J18-22；II組為S-J18-19和S-J18-13；III組為S-J18-25，I組資源的果形均為海南加工企業(yè)需求類型。III組資源S-J18-25的表兒茶素含量高、含特異生物堿成分，可在檳榔育種研究中加以挖掘利用。

檳榔；核心資源；特異種質(zhì)；鑒定評(píng)價(jià)；篩選

檳榔()為棕櫚科(Arecaceae)檳榔屬多年生熱帶木本植物，中國大陸約95%以上種植面積集中在海南，已發(fā)展成海南第一大熱帶經(jīng)濟(jì)作物。檳榔的主要用途為藥用和食用，檳榔是我國重要的傳統(tǒng)藥材，位列我國四大南藥(檳榔、砂仁、益智和巴戟)之首，檳榔含有的生物堿、多酚、多糖等成分具有殺蟲、消積、行氣、利水、截瘧等功效,據(jù)統(tǒng)計(jì)以檳榔入藥的中藥成品有200多種。另外,檳榔作為嚼食嗜好品是目前我國檳榔最主要的消費(fèi)方式，占比為檳榔鮮果總產(chǎn)量的98%以上。我國檳榔的食用方式有2種，即鮮果(添加荖葉、貝殼粉、香料等)直接食用和加工成干果嚼食，據(jù)統(tǒng)計(jì)，檳榔果實(shí)作為嚼食嗜好品，在全球已有10～12億人食用，市場前景廣闊。

受種植區(qū)域限制，檳榔種業(yè)研究基礎(chǔ)薄弱，目前主要集中在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院、海南大學(xué)及海南師范學(xué)院等。2003—2005年杜道林等[1–3]對(duì)檳榔品種資源進(jìn)行了初步評(píng)價(jià)；2008年晏小霞等[4]提出檳榔資源按果形和產(chǎn)地進(jìn)行劃分；任軍方等[5–9]開展了檳榔分子標(biāo)記反應(yīng)體系與遺傳多樣性分析等研究；黃麗云等[10–12]針對(duì)海南檳榔鮮果特性開展檳榔種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)；押輝遠(yuǎn)等[13]開展了檳榔果實(shí)轉(zhuǎn)錄組特征分析。但將檳榔資源鮮果外觀、品質(zhì)指標(biāo)與分子標(biāo)記等的關(guān)聯(lián)分析尚未見報(bào)道。本文基于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所檳榔種質(zhì)資源圃保存的113份資源[14]，挑選核心資源開展鮮果鑒定評(píng)價(jià)，為檳榔加工業(yè)優(yōu)質(zhì)原料供給提供理論基礎(chǔ), 為發(fā)掘優(yōu)良檳榔資源，選育優(yōu)質(zhì)新品種提供理論依據(jù)及物質(zhì)基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料來源于海南省文昌市文城鎮(zhèn)(110°46′ E，19°33′ N)中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所檳榔種質(zhì)資源圃的核心種質(zhì)資源，檳榔()樹齡為14 a，樹勢(shì)較為一致，產(chǎn)量高，具有明顯的當(dāng)?shù)刭Y源特色(表1, 圖1)。按栽培技術(shù)規(guī)程進(jìn)行水肥管理，長勢(shì)良好，無病蟲害。于授粉后120 d采收果實(shí)并研磨待用。

表1 檳榔種質(zhì)資源基本信息

1.2 主要儀器和試劑

主要儀器 Waters e2695型高效液相色譜(美國WATERS公司)，Waters 2998 PDA檢測(cè)器(美國WATERS公司)，UV2600 紫外分光光度計(jì)(日本島津),3300 ELSD蒸發(fā)光檢測(cè)器(美國格雷斯有限公司),KS-8892型超聲波提取儀(寧波海曙科生超聲設(shè)備有限公司)，NanoDorp 2000微量紫外分光光度計(jì)(美國NanoDorp公司)，100～1 000L移液槍(德國Ep- pendorf公司)，MASTER-D UV超純水系統(tǒng)(上海和泰儀器有限公司)。

試劑 氫溴酸檳榔堿(加拿大TRC公司產(chǎn)品),氫溴酸檳榔次堿(加拿大TRC公司產(chǎn)品)，甲醇, 沒食子酸，表兒茶素，果糖，葡萄糖，鎢酸鈉，磷鉬酸，磷酸，碳酸鈉，乙腈，三乙胺，甲醇、DNA提取試劑盒(上海生工)等。乙腈、三乙胺、甲醇為色譜純，水為超純水，其余試劑為分析純。

1.3 方法

生物堿含量測(cè)定 依利特色譜柱[Supersil SAX (250 mm×4.6 mm, 5m)], 流動(dòng)相：甲醇-水-磷酸(60∶40∶0.3，氨試液調(diào)為pH 3.8)；檢測(cè)波長: 215 nm；柱溫：室溫；進(jìn)樣量：10L；流速：1 min/mL。精確稱取氫溴酸檳榔堿、氫溴酸檳榔次堿，加甲醇溶解并定容，精確移取1 mL于5、10、25、50、100、250 mL容量瓶中，加40%甲醇定容至刻度，搖勻，作為混合對(duì)照品備用。稱取0.5 g鮮樣(干樣取0.2 g),加入40%甲醇3 mL，冰水超聲30 min，11 100×離心5 min，取上清液，提取3次，合并上清液。經(jīng)0.2m濾膜過濾，上機(jī)檢測(cè)，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品溶液中的生物堿濃度。

圖1 檳榔核心資源。1～10見表1。

糖含量測(cè)定 XBrindgeTMAmide色譜柱(250 mm×4.6 mm, 3.5m)；流動(dòng)相：乙腈-水(75∶25,/)，在水相中加入0.2%的三乙胺，平衡pH; 柱溫為30 ℃，進(jìn)樣量為10L。乙腈和水為75∶25 (/), 流速為1 mL/min。蒸發(fā)光檢測(cè)器：氣體流速2 L/min，漂移管的溫度為85 ℃，增益值為2。取1 g樣品，加入5 mL 80%乙腈提取30 min，11 100×離心10 min，共提取3次，蒸干，加入5 mL 80%乙腈，取上清液過0.22m有機(jī)濾膜，上機(jī)檢測(cè), 進(jìn)樣量10m，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線求出試樣溶液中的糖含量。

多酚含量測(cè)定 依利特色譜柱：Agilent C18 (250 mm×4.6 mm, 5m)，流動(dòng)相A：5%甲醇(含有0.1%乙酸)，流動(dòng)相B：80%甲醇(含有0.1%乙酸), 洗脫程序：0 min，90%A；5 min，78%A；17 min, 73%A；25 min，70%A；90%A。檢測(cè)波長：280 nm；柱溫：室溫；進(jìn)樣量：10L；流速1 min/mL。取樣品約0.5 g，加入80%乙醇3 mL，冰水超聲30 min，11 100×離心5 min，取上清液，提取3次，合并上清液。經(jīng)0.2m濾膜過濾，上機(jī)檢測(cè)，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品溶液中的多酚含量。

SSR分子標(biāo)記 以植株葉片為材料，參照齊蘭等[9]的方法進(jìn)行SSR標(biāo)記并分析。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0和Excel軟件；分子標(biāo)記試驗(yàn)結(jié)果采用Ntsys 2.11[15]軟件分析，利用Clustering中的SAHN程序中的非加權(quán)類平均法(UPGMA)進(jìn)行聚類分析，通過Tree-plot程序生成遺傳聚類圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 鮮果品質(zhì)性狀

由表2可見，果實(shí)表型性狀中鮮果縱徑顯著差異度比較大，10份資源表現(xiàn)為6組差異度，鮮果橫徑顯著差異度較小，僅為3組，單果質(zhì)量介于兩者之間。10份資源鮮果化學(xué)成分表現(xiàn)為多組別差異顯著，特別是表兒茶素含量，10份資源間均為顯著差異，最大值為521.13 mg/kg，最小值為4.97 mg/kg, 兩者間相差104.85倍。其次為沒食子酸含量顯著差異組別為8組，檳榔堿、檳榔次堿、葡萄糖均為7個(gè)顯著差異組別，果糖的顯著差異組值最低，為6個(gè)。在生物堿中，1～9號(hào)資源檳榔堿含量均比檳榔次堿含量高，檳榔次堿與檳榔堿的比值為0.12～0.72，但10號(hào)資源檳榔次堿比檳榔堿含量高，比值為2.02。

表2 檳榔鮮果品質(zhì)性狀

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 品質(zhì)性狀的變異分析

從表3可見，10份檳榔核心資源鮮果9個(gè)性狀的變異程度不同，其中，表兒茶素含量的變異系數(shù)最大，為190.13%，其次為檳榔次堿含量>沒食子酸含量>檳榔堿含量>葡萄糖含量>果糖含量>單果重含量>鮮果縱徑，變異系數(shù)為10.40%～89.09%，鮮果橫徑的變異系數(shù)最小，僅為7.00%。

2.3 相關(guān)分析

檳榔鮮果品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析表明(表4),縱徑與檳榔堿含量呈極顯著正相關(guān)，與沒食子酸呈顯著負(fù)相關(guān)。橫徑與單果重呈顯著正相關(guān)，重量與沒食子酸呈顯著負(fù)相關(guān)，檳榔堿與果糖、表兒茶素呈顯著負(fù)相關(guān)，與沒食子酸呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 檳榔鮮果性狀的變異分析

2.4 聚類分析

利用SSR標(biāo)記檢測(cè)基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析,構(gòu)建親緣關(guān)系聚類圖(圖2)。可見，遺傳相似系數(shù)矩陣(GS)為0.69～0.91。在遺傳相似系數(shù)0.74處可將S-J18-25與其他資源分開。在遺傳相似系數(shù)0.85處，可將S-J18-06、Z-J18-01、S-J18-08和Z-J18-05與其他資源分開。根據(jù)離散程度，將供試資源分為3組，I組為S-J18-06、Z-J18-01、S-J18-08、Z-J18-05、S-J18-16、S-J18-15和S-J18-22，II組為S-J18-19和S-J18-13，III組為S-J18-25。

表4 檳榔果實(shí)性狀的相關(guān)性分析

*:<0.05; **:<0.01.

圖2 基于SSR標(biāo)記的核心資源遺傳聚類圖

3 結(jié)論和討論

植物表型性狀是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)[16]，內(nèi)在化學(xué)成分含量是重要的決定性因素。本研究對(duì)10份核心檳榔種質(zhì)的表型特征與主要化學(xué)成分含量及其變異特征進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，10份資源的品質(zhì)性狀表現(xiàn)出豐富的遺傳變異性，變異系數(shù)為7.00%～190.13%，其中表兒茶素含量的變異系數(shù)最大，主要原因是S-J18-25種質(zhì)的表兒茶素含量特別高，為其他資源的7.63～104.85倍，說明表兒茶素性狀具有豐富的遺傳信息和選擇潛力, 在育種上具有較大的改良空間。相比之下，檳榔表型性狀如鮮果橫徑、縱徑和單果質(zhì)量的變異系數(shù)較小，這與張濤等[17]的研究結(jié)果相似，表明果實(shí)表型性狀遺傳相對(duì)穩(wěn)定，在現(xiàn)有種質(zhì)的基礎(chǔ)上可改良的空間較小。

檳榔成熟期為授粉后11～12個(gè)月，加工適時(shí)采摘期為授粉后(120±10) d，本研究材料的采集時(shí)間與康效寧等[18]的研究較為一致。果實(shí)形狀是檳榔種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，在黃麗云等[11]的研究中均有提及，也是檳榔收購商甄別商品果優(yōu)劣的重要評(píng)判依據(jù)。相關(guān)性分析表明，果實(shí)縱徑與檳榔堿和沒食子酸存在極顯著相關(guān)性，縱徑與檳榔堿呈極顯著正相關(guān)，與沒食子酸呈顯著負(fù)相關(guān)，由此可依據(jù)鮮果表型性狀初步判斷檳榔堿和沒食子酸含量的高低。這與杜道林等[2]提出的“同品種檳榔中檳榔堿含量與其果實(shí)外形無顯著相關(guān)性”的觀點(diǎn)不一致。張春江等[19]認(rèn)為檳榔堿是嚼食產(chǎn)生欣快感的主要化學(xué)物質(zhì)，通過走訪調(diào)研，檳榔鮮果嚼食者認(rèn)為長型果檳榔勁道足，產(chǎn)生的欣快程度高于偏圓果,卵形果勁道稍弱但口感較甜，這與本研究生物堿和多糖含量兩者呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果相吻合。

檳榔的遺傳聚類分析表明，橢圓形果、卵形果和長橢圓形果聚為一類，錐形果、近圓形果聚為一類，棗形果單獨(dú)一類，這與齊蘭等[9]的研究結(jié)果一致。而在長期的生產(chǎn)實(shí)踐中，橢圓形、卵形和長橢圓形是海南本地檳榔群體的主要果形,也是加工企業(yè)首選的檳榔果形。另外錐形果、近圓形果和棗形果由于果形不符合加工需求，所占種植比例很小。本研究通過分子標(biāo)記手段可將相近果形區(qū)分聚類,可能是因?yàn)楣麑?shí)外形與果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)性狀、以及加工特性具有密切相關(guān)性，這有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

種質(zhì)資源是作物遺傳育種的基礎(chǔ)，優(yōu)良種質(zhì)資源的開發(fā)和利用會(huì)進(jìn)一步推動(dòng)育種工作的開展[20–21]。本研究中S-J18-25種質(zhì)是極具特色的檳榔種質(zhì)資源,其生物堿組成中檳榔次堿比檳榔堿高2.02倍，而其余9份檳榔卻是檳榔堿比檳榔次堿高約1.4～9.5倍。S-J18-25的表兒茶素含量極顯著高于其他資源，達(dá)521.13 mg/kg，是平均值的6.33倍，是Z-J18-01的104.85倍，可開發(fā)成高純度表兒茶素的保健替代品。檳榔是我國重要的南藥作物，生物堿、酚類等是檳榔重要的化學(xué)組成成分，也是非常重要的藥理活性物質(zhì)[22–28]。S-J18-25資源的化學(xué)特異性可成為檳榔優(yōu)質(zhì)品種培育及雜交培育優(yōu)良后代優(yōu)異的育種材料，也為挖掘檳榔生物堿、多酚等相關(guān)基因及其功能驗(yàn)證、探索合成機(jī)理等研究提供很好的試驗(yàn)素材。

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Quanlity Identification of Core Resources and Specific Germplasm Screening of

HUANG Liyun, QI Lan, YANG Yaodong, ZHOU Huangqi, LIU Liyun

(Coconut Research Institute, Arecanut Research Center, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, Hainan, China)

In order to cultivate excellent new varieties of, the quality identification and correlation analysis of 10 core resources were studied. The results showed that there were significant differences in quality traits among different resources. The variation coefficients of 9 traits, including equatorial diameter, transverse diameter, single fruit, arecoline, arecaidine, fructose, glucose, gallic acid and epicatechin, ranged from 7.00% to 190.13%, among which the variation coefficient of epicatechin content was the largest and that of horizontal diameter of fresh fruit was the smallest. Correlation analysis showed that the longitudinal diameter of fresh fruit was significantly positively correlated with arecoline content, while significantly negatively correlated with gallic acid content. Base on the SSR marker, 10 core resources could be divided into 3 groups, group I included S-J18-06, Z-J18-01, S-J18-08, Z-J18-05, S-J18-16, S-J18-15 and S-J18-22, group II had S-J18-19, S-J18-13, and S-J18-25 into group III. The fruit shapes of the resources in group I were all demand types of Hainan processing enterprises. The germplasm resource (group III) S-J18-25 ofcontains high epicatechin content and specific alkaloids, which could be exploited and utilized in breeding.

10.11926/jtsb.4421

2021-04-29

2021-06-02

海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(321RC1103); 海南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(HNARS-1-G2); 物種資源保護(hù)項(xiàng)目(2022NWB048)資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Hainan (Grant No. 321RC1103), the Project for Modern Agricultural Industry Technology System in Hainan (Grant No. HNARS-1-G2), and the Project for Germplasm Resources Protection (Grant No. 2022NWB048).

黃麗云(1980～ )，女，碩士，副研究員，研究方向?yàn)闄壚瀑Y源與育種。E-mail: hyunl2003@126.com